全 文 ：文章编号:　1001-4675(2007)06-0835-05
野榆钱菠菜的果实多型性及其萌发对策＊
魏　岩 1, 2 , 　刘鹏伟2 , 　安沙舟1
(1新疆农业大学 草业工程学院 , 新疆 乌鲁木齐　830052;　2新疆农业大学 林学院 , 新疆 乌鲁木齐　830052)
摘　要:野榆钱菠菜有 3种形态的果实和种子 ,这 3种果实在形状 、大小 、颜色 、着生方式及包被其苞片的大小上均
有差异。以野榆钱菠菜的 3种果实(种子)为材料 ,在暗 /光为 5℃/25℃, 5 ℃/15℃, 15℃/25℃,暗周期和光周期
同为 12 h的条件下 , 进行萌发实验。结果表明:新采收的 C型种子成熟后具有一定的萌发能力 ,并且在 5 ℃/25 ℃
下的萌发率最高(>90%);A型和 B型种子存在休眠现象。划破种皮后 , A型和 B型种子在 3个温变处理下的萌
发率显著提高 , 12星期的低温层积处理也能有效地加速和提高 A型和 B型种子的萌发率 , 表明 A型和 B型种子的
休眠属于非深度生理休眠。
关键词:野榆钱菠菜 (AtriplexaucheriMoq.);种子多型性;萌发;准噶尔盆地;新疆
中图分类号:Q945.34　　文献标识码:A
　　果实 (种子 )多型性 (Fruitorseedpolymor-
phism)是指在同一植株的不同部位产生不同形态果
实(种子)的现象 〔1, 2〕。不同类型的果实(种子)常在
形状 、大小 、颜色 、外部结构等形态学特征以及散布 、
休眠 、萌发 、幼苗生长等生态行为上存在明显差
异 〔3, 4〕。种子多型性在杂草植物 ,特别是藜科 、菊
科 、禾本科和十字花科极为普遍 ,它是种子对其环境
的长期适应 。种子多型性作为一种打赌对策 〔1〕 ,增
加了后代存活的机会 。种子多型性现象作为植物对
环境的一种独特适应方式 ,在研究植物的生态适应
机制 、生活史对策 、进化等方面具有重要价值。
滨藜属植物的一些种存在种子多型性现象 ,如
异苞滨藜(Atriplexmicrantha)在同一植株上有褐色
和黑色 2种类型种子 〔5〕;Atriplexsagitata在同一植
株上有 3种类型种子 ,种子的异型性同时体现在苞
片的有无和大小上 ,且 3种类型种子的萌发特性也
不同〔6〕。
野榆钱菠菜 (AtriplexaucheriMoq.)为藜科滨
藜属一年生草本植物 ,分布于高加索 、中亚 、哈萨克
斯坦 、伊朗。在我国仅分布于新疆和内蒙古 ,多生长
于生存条件较为恶劣的平原荒漠 、盐漠和弃耕荒地 ,
具有很强的抗干旱 、盐碱和耐贫瘠能力。野榆钱菠
菜具有 3种类型的种子 ,存在种子多型现象 〔7〕。本
文从种子生态学的角度对野榆钱菠菜的种子多型性
和萌发对策进行研究 ,为揭示其生态适应机制及生
活史进化研究提供科学依据 。
1　材料和方法
1.1　研究材料及研究区自然概况
成熟野榆钱菠菜种子于 2005年 10月上旬采集
于准噶尔盆地南缘(43°45′44″～ 43°47′25″N, 87°33′
16″～ 87°34′56″E)。该地区属中温带荒漠区 ,春秋
季较湿润 ,夏季干旱 ,热量充足 ,冬季漫长而寒冷。
年降水量为 288 mm,蒸发量 2 731mm;年平均气温
5.3 ℃,年平均日较差大于 11 ℃,最大超过 20 ℃;
地面温度日较差更大 ,其平均日振幅一般比气温平
均日振幅大 10℃以上〔8〕。 ≥5℃初日温度出现在 3
月下旬 , ≥10 ℃初日温度出现在 4月下旬;3月气温
日较差 8.8 ℃, 4月气温日较差 11.6 ℃;3 ～ 4月的
气温在 0 ～ 25℃〔9〕。
果实收集后 ,在通风条件下晾干 ,室温下保存备
用。
1.2 　实验方法
1.2.1　果实形态和散布　2005年秋天 ,在自然种
群中对成熟果实的散布特性进行观察。随机选取
第 24卷　第 6期
2007年 11月
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH
Vol.24　No.6
Nov.　2007
＊ 收稿日期:2006-12-26;　修订日期:2007-04-12
基金项目:国家自然科学基金项目(30660033);教育部新世纪优秀人才支持计划(2005)
作者简介:魏岩(1966-),女 ,河南南阳人 ,博士研究生 ,教授 , 主要从事荒漠植物生态适应与进化研究.E-mail:weiyan1966@ 163.
com;wy1@xjau.edu.cn
通讯作者:安沙舟.E-mail:xjauasz@xjau.edu.cn
DOI :10.13866/j.azr.2007.06.002
20株大小不等的野榆钱菠菜 ,观察不同类型果实
(种子)的形状和着生方式 ,用游标卡尺测量果实
(种子)的大小 ,称取不同类型种子各 100粒 ,计算
其单粒果实(种子)重量。
1.2.2　种子在不同温变周期下的萌发　野榆钱菠
菜的果实为胞果 ,果皮薄 ,内有 1粒种子 ,笔者在萌
发实验中将果实称为种子 。实验设 3个温变处理
5 ℃/25 ℃, 5℃/15℃, 15℃/25℃(暗 12h/光 12
h)。日最高气温设 15 ℃和 25 ℃, 日最低气温设
5 ℃和 15℃,该温度范围反映了野榆钱菠菜在早春
3 ～ 4月萌发的温度条件。以野榆钱菠菜的 3种类
型种子为材料 , 50粒为 1组 , 4个重复 ,然后置于 90
mm垫有双层滤纸的培养皿中 ,加入 10mL蒸馏水 ,
分别在设定的 3个温变处理下培养 50 d,以胚根的
出现为萌发的标志 ,每隔 24 h观察 1次 ,并将已萌
发的幼苗移走 ,统计萌发数 。
1.2.3　A型和 B型种子的休眠特性及休眠的打破
(1)划破种皮:用解剖刀小心地将果皮和种皮
划破 , 设 3个温变处理 5 ℃/25 ℃;5 ℃/15℃;
15 ℃/25 ℃(暗 /光),光暗周期和温周期同为 12 h
下测定种子的萌发率 ,观察 30 d,计算 30 d的萌发
率 。
(2)低温层积处理:将休眠的 A型和 B型种子
均匀放入用蒸馏水洗净的河沙(沙土湿度为 11%)
中 ,置于塑料盒内 ,封好后 ,贮藏在 4 ～ 5 ℃冰箱中 。
沙藏时间分别为 0(对照), 4, 8, 12星期。沙藏结束
时 ,将种子用蒸馏水进行清洗 ,然后转移至培养皿
中 ,分别在 5 ℃/25℃, 5 ℃/15 ℃, 15 ℃/25 ℃(无
光 /有光), 光暗周期和温周期同为 12 h下萌发
30 d。
1.3　数据处理
萌发结果以百分率 ±标准误差表达。萌发率 =
已萌发的种子数 /总的种子数 ×100%。用 SPSS
12.0软件对数据进行方差分析。
2　结果分析
2.1　野榆钱菠菜的果实多型性
野榆钱菠菜的果实为胞果 ,果皮薄 、膜质透明 ,
具 1粒种子;种子直立或横生 ,根据果实的颜色 、着
生方式 、大小 、是否有苞片包被 ,将野榆钱菠菜的果
实分为 A, B和 C3种类型。
2.1.1　A型果实　由具花被片的两性花发育形成。
果实无苞片包被 ,种子双凸镜形 ,黑色 ,种皮光滑 ,无
光泽 ,直径 1.4 ±0.1 mm,重量为 1.2 ±0.1 mg,
着生方式为横生。
2.1.2　B型果实　由具苞片的雌花发育形成。果
实有小型苞片包被 ,种子双凸镜形 ,黑色 ,有光泽 ,直
径 1.7 ±0.1 mm,重量为 1.3 ±0.05 mg,种子直
立。苞片直径为 3.0 ±0.3 mm。
2.1.3　C型果实　由具苞片的雌花发育形成。果
实有大型苞片包被 ,种子扁平 ,圆形 ,褐色 ,直径 2.7
±0.1 mm,重量为 3.6 ±0.1mg,种子直立 。苞片
大小为(5.5 ～ 9.2)mm×(4.5 ～ 7.2)mm。
A型果实小 ,成熟期较早 ,为 8月下旬至 9月上
旬 ,成熟后随着花被片的干枯 ,从母体脱落 ,散布在
母体周围 。B型果实在 9月中旬至 10月初成熟 , C
型果实 10月中旬成熟。 B型和 C型果实成熟后和
苞片一起脱离植株 ,散布在母体周围 ,由于苞片的存
在 ,部分果实能够借助风力进行 2次传播。
2.2　种子的萌发特性
通过野榆钱菠菜 3种类型的种子在不同温变处
理下的萌发实验 ,结果表明 ,褐色种子与 2种黑色种
子(F=1 864.538, P<0.001;F=1 895.087, P<
0.001)的萌发特性存在着显著性差异;黑色 A型和
B型种子 ,不管其着生方式是直立还是横生 ,在 3个
温变处理下的萌发率极低(<2%);褐色 C型种子
成熟后 ,具有一定的萌发能力 ,在 5 ℃/25 ℃条件下
萌发率最高 ,达 90%以上(图 1),表明 C型种子的
适宜萌发温变周期为 5℃/ 25℃。
图 1　野榆钱菠菜 3种类型种子在
不同温变处理下的萌发率
Fig.1　Finalgerminationpercentageofthree-typeseeds
ofAtriplexaucheriunderdiferenttemperatures
2.3　A型和 B型种子的休眠特性及休眠的打破
对种子萌发特性的测定表明 , A型和 B型种子
836 　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　24卷
在不同温变下的萌发率极低 ,具有休眠特性(图 1)。
与对照相比 ,不同时间的低温层积处理能够有效地
打破种子的休眠 。随着低温层积处理时间的变化 ,
A型种子(F=143.354 , P<0.001)和 B型种子(F
=140.235, P<0.001)的萌发率存在着极显著的差
异(图 2 ～ 3)。层积 8星期时 A型种子的萌发率达
到 57%, B型种子达到 52%;到 12星期时 , A型和 B
型种子的萌发率及萌发速度进一步提高 ,最终萌发
率分别达到 90%和 89%,表明低温层积处理 12星
期能有效地打破 A型和 B型种子的休眠 。
划破种皮能够促进种子的萌发率和萌发速率 ,
A型种子在 3个温变处理下的萌发率存在显著性差
异(F=6.483, P<0.05),最高达到 78%(5 ℃/
25 ℃);而 B型种子在 3个温变处理下的萌发率虽
然存在显著性差异(F=11.906, P<0.05),但萌发
率均能达到 80%以上(图 4)。表明划破种皮能有
效地促进 A型种子和 B型种子的萌发 。
图 4　划破种皮后野榆钱菠菜 A型
和 B型种子的最终萌发率
Fig.4　FinalgerminationpercentageoftypeAandBseeds
ofAtriplexaucheriafterscarification
3　讨　论
种子多型性是许多一年生植物对环境异质性的
一种重要的适应方式〔10〕 ,野榆钱菠菜有 3种类型的
果实和种子 ,这 3种类型种子在形状 、大小 、颜色 、着
生方式上均有显著的不同。 A型果实是由有花被无
苞片的两性花发育形成的 , B型种子和 C型种子是
由无花被有苞片的雌花发育形成 。种子具有多型性
的 现 象 在 藜 科 的 Salsola〔11〕 , Atriplex〔6, 7〕 ,
Suaeda〔12〕 , Salicornia〔13〕等属中均有报道 , 尤其是
Atriplex属植物的种子多型性国外研究较多 。Khan
和 Ungar〔14〕报道了 A.triangularis的种子在生理和
形态上存在着多型性 ,种子在成熟时都有苞片包被;
A.hortensis的大种子是由开花较早的有苞片无花
被的花发育形成 ,而小种子是由有花被无苞片的花
在生长晚期发育而来 〔10〕。 Beadle〔15〕研究澳大利亚
的滨藜属植物时发现 ,在种内不同形态种子的比例
是变化的 , A.semibaccata的黑色小种子与褐色大
种子的比例从 10∶1 ～ 1.3∶1,而 A.inflata是 6∶1 ～
1∶2.5。植株的结实量与植株的大小有密切关系 ,任
何可能导致植株大小变化的生物和非生物因素 ,如
竞争 、干旱或高盐度等都能引起结实量的变化。种
子多型性可能是由于母体的遗传性及环境因素等原
因造成的 〔16〕。
在很多具有多种形态种子的植物中 ,种子的散
8376期　　　　 　　　　　　　 　魏　岩等:野榆钱菠菜的果实多型性及其萌发对策　　　　　　　　 　　　　
布能力和萌发特性密切相关 ,散布远的种子 ,不休
眠 、萌发快 ,散布近的种子则常常休眠而萌发缓
慢 〔4〕。野榆钱菠菜 A型种子和 B型种子在 5 ℃/
25 ℃, 5℃/15 ℃, 15 ℃/25 ℃中的萌发率极低 ,具
有休眠现象 , C型种子在 5 ℃/ 25 ℃条件下萌发率
最高(>90%)。野榆钱菠菜这种黑色种子休眠 、褐
色种子萌发的现象在 A.sagitata中也有报道 〔6〕 ,并
认为没有休眠的褐色种子在土壤中形成短期种子
库 ,具有休眠的黑色种子形成持久种子库 〔17〕。野榆
钱菠菜 2种黑色种子均存在休眠现象 ,休眠是植物
种子逃避逆境条件的一种重要的适应策略 ,在环境
胁迫下暂不萌发而保持活力 ,当条件适宜时再萌发 ,
从而保证了出生幼苗的发育 ,使种群得以延续 。根
据 Baskin〔18〕对种子休眠的分类 , A型和 B型种子属
于非深度生理休眠 ,需要 12星期的低温层积处理能
够完全打破休眠 ,经过低温层积处理的种子 ,萌发率
和萌发速率都得到促进。在自然生境中 ,野榆钱菠
菜种子在 9 ～ 10月份成熟 ,需要经过冬天低温来打
破休眠 。这种低温层积处理有效打破休眠的现象在
温带荒漠植物 , 如新疆大赖草 (Leymusracemo-
sus)〔19〕 , Chenopodiumalbum〔20〕也被报道 。通过划破
果皮和种皮能够显著地促进种子的萌发 ,也证明 A
型和 B型种子处于非深度休眠状态 〔18〕 , A型和 B型
种子萌发缓慢可能是其种皮硬化通透性差造成的。
散布方式及散布时间的不同 ,可以降低密度的
选择效应 ,减少同胞子代之间的竞争 〔2〕。野榆钱菠
菜产生 3种形态和生理上不同的种子 ,从而在时间
和空间异质的环境中 ,增加了子代存活的机会 。无
休眠的 C型种子在适宜环境中萌发的高风险对
策 〔21〕以及具有休眠特性的 A型种子和 B型种子的
低风险对策 〔1〕 ,使野榆钱菠菜在荒漠环境中具有竞
争优势 ,减小了环境的时空变化对植株生殖成功的
影响 ,从而保证种群的延续 。
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StudyonFruitPolymorphismandGerminationMeasures
ofAtriplexaucheriMoq.Seeds
WEIYan1, 2 , 　 LIUPeng-wei2 , 　 ANSha-zhou1
(1.ColegeofPratacultureEngineering, XinjiangAgriculturalUniversity, Urumqi830052, China;
2.CollegeofForestry, XinjiangAgriculturalUniversity, Urumqi830052, China)
Abstract:　Inthisstudy, anobservationonfruitsofAtriplexaucheriMoq.iscarriedout.Itisfoundthatthefruits
ofAtriplexaucheriareheterocarpy.Therearethreetypesoffruits, thatistheseedsarediferentinshape, size,
colorandsizeofbractsatachingfruits.TypeAfruitsoriginatefrombisexualebracteateflowersandareconsistedof
smal, blackandlens-shapedachenesenclosingwithina5-lobedperianth.TypeBfruitsareproducedbyfemale
bracteateflowers.AlthoughitsachenesarelargerthanthoseoftypeA, theyhaveasimilarappearanceandarecov-
eredbyextendingbracteoles.TypeCfruitsarealsoproducedbyfemalebracteateflowers, butitsachenesare
brownandratherlargeandcoveredbyextendingbracteolesbiggerthanthoseoftypeBfruits.SeedsofAtriplex
aucheriweregerminatedfor50daysinincubatorswith12-hourphotoperiodand12-hourthermoperiod(dark/light)
of5℃/15 ℃, 5℃/25℃ and15 ℃/25 ℃.ThematuretypeCseedscangerminate, thegerminationpercentage
oftypeCseedsisthehighestat5℃/25 ℃ (dark/light).TypeAandtypeBseedshavenon-deepphysiological
dormancy, andtheygerminateslowlytoalowpercentage.RateandpercentageofthegerminationoftypeAseeds
andtypeBseedscanbeincreasedbyscarifyingthefruitcoatunder12-weekcoldstratification.Utriclepolymor-
phismmayalowAtriplexaucheritorespondtothespatiotemporalchangeofenvironmentalconditions, thusthesur-
vivalofthisannualspeciesintheseveredeserthabitatscanbeincreased.
Keywords:　AtriplexaucheriMoq.;seedpolymorphism;germination;JunggarBasin;Xinjiang.
8396期　　　　 　　　　　　　 　魏　岩等:野榆钱菠菜的果实多型性及其萌发对策