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硬枝碱蓬种子萌发对盐旱胁迫的响应



全 文 :北方园艺2015(04):63~66 植物·园林花卉·
第一作者简介:韩占江(1979-),男,黑龙江绥棱人,博士,副教授,
现主要从事植物资源与抗逆生理等研究工作。E-mail:hanzhan-
jiang@126.com.
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31360055);新疆生产建设
兵团博士资金资助项目(2013BB008);塔里木大学校长基金资助
项目(TDZKBS201204);国家级大学生创新创业训练计划资助项
目(201310757006)。
收稿日期:2014-11-06
DOI:10.11937/bfyy.201504015
硬枝碱蓬种子萌发对盐旱胁迫的响应
韩 占 江,程   龙,杨 赵 平,张   玲,石   强
(塔里木大学 植物科学学院,新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护利用重点实验室,新疆 阿拉尔843300)
  摘 要:以硬枝碱蓬种子为试材,在最适的温光条件下,研究不同NaCl和PEG(分子量为6 000)
处理对硬枝碱蓬种子萌发特性的影响。结果表明:低浓度的盐(NaCl浓度为100mmol/L)显著缩
短了硬枝碱蓬种子的萌发进程,但对硬枝碱蓬种子的最终萌发率无显著影响;中等或高浓度的盐
(NaCl浓度为200~500mmol/L)显著延长了硬枝碱蓬种子的平均萌发时间,降低了种子的最终
萌发率。轻度干旱(外界渗透势为-0.2MPa时)显著促进硬枝碱蓬种子萌发,缩短平均萌发时
间,快速达到最终萌发率,完成萌发进程,最终萌发率最高,为99%,显著高于对照;中度和严重干
旱(渗透势在-1.2~-0.4MPa范围时)显著抑制硬枝碱蓬种子萌发,随着外界渗透势的降低,种
子最终萌发率呈显著下降的趋势,平均萌发时间延长,达到最终萌发率的速度较慢,完成萌发进
程用时延长;在外界渗透势为-1.2MPa时最终萌发率最低,仅为28%。硬枝碱蓬种子的耐盐
(NaCl)阈值和极限值分别为394.30mmol/L和894.30mmol/L;硬枝碱蓬种子的耐旱(PEG-6000)
阈值和极限值分别为-0.88MPa和-1.79MPa。综上所述,硬枝碱蓬种子萌发时表现出较强的
抗盐性和抗旱性。
关键词:硬枝碱蓬;盐胁迫;干旱胁迫;萌发特性
中图分类号:S 647 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2015)04-0063-04
  土壤的盐渍化、干旱均是农业生产中不容忽视的严
峻问题。盐分胁迫会导致渗透胁迫、离子毒害等作用,
扰乱植物的营养元素平衡[1],并诱发氧化胁迫等次生胁
迫作用,但盐渍土是一种重要的土地资源,具有很大的
生产潜力。干旱是影响作物生长的重要因素之一,干旱
通过导致植物水分平衡失调,进而引起代谢紊乱[2-3],从
而影响植物正常生长[3-4],干旱胁迫会不同程度地降低
作物产量,全世界作物因干旱导致的减产超过其它因素
造成减产的总和[5]。
硬枝碱蓬(Suaeda rigida Kung et G.L.Chu)属藜
科碱蓬属中最高大的一种强木质化草本[6-7],是塔里木
盆地的特有植物,真盐生植物,其植株高大,枝叶繁茂,
是一种营养丰富的野生蔬菜,又是当地优良的牧草资
源,具有重要的经济价值和生态价值[8-9]。前人对硬枝
碱蓬的地理分布、群落特征、生境土壤状况、叶片解剖特
征及种子形态等进行了一系列研究,发现硬枝碱蓬是很
好的耐盐植物材料[10-11],但关于硬枝碱蓬抗旱性的研究
尚鲜见报道。
种子萌发到幼苗阶段是荒漠植物种群生活史中数
量亏损最严重的时期,也是其更新过程中最薄弱的环
节[12-13],因此该阶段抗逆性的强弱对于植物能否存活和
适应不利环境条件至关重要。室内模拟盐碱、干旱胁迫
条件的方法,因其操作简单、条件易控制、重复性好而常
用于植物的抗性研究中[13-14]。现采用人工模拟胁迫的
方法,研究盐碱、干旱胁迫对硬枝碱蓬种子萌发特性的
影响,旨在阐明其种子萌发时对盐旱胁迫的响应规律,
揭示硬枝碱蓬种子萌发阶段对生境的适应策略。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试成熟的硬枝碱蓬(Suaeda rigida Kung et G.L.
Chu)种子,于2013年9月采自新疆维吾尔自治区巴楚
县,在4℃条件下贮藏备用。
1.2 试验方法
1.2.1 种子萌发试验 种子用5%的次氯酸钠溶液消
毒3~5min,再用蒸馏水清洗3次,每个处理50粒种子,
3次重复。将种子置于直径为90mm垫有2层湿润滤
纸的培养皿(使用前高压灭菌消毒)培养,每隔24h检测
1次,种子的萌发以胚根的出现为标志,记录萌发的种子
数,并将已萌发的种子移走,持续观察7d不萌发时计为
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·园林花卉·植物 北方园艺2015(04):63~66
萌发结束。
1.2.2 盐胁迫试验 设置6个NaCl浓度,分别为0、
100、200、300、400、500mmol/L,各处理种子在最适温光
条件下(25℃、12h黑暗/30℃、12h光照)进行胁迫试验。
1.2.3 干旱胁迫试验 模拟干旱条件,设置7个PEG-
6000浓度,渗透势分别为0、-0.2、-0.4、-0.6、-0.8、
-1.0、-1.2MPa,各处理种子在最适温光条件下
(25℃、12h黑暗/30℃、12h光照)进行胁迫试验。
1.3 项目测定
计算不同处理种子的最终萌发率(GF)、平均萌发时
间(MGT)以及种子萌发进程,确定种子萌发适宜温度、
光照条件。
种子最终萌发率(GF)=(一段时间内总萌发种子
数/参试种子数)×100%。平均萌发时间(MGT)=
∑(Dn)/∑n。其中,n是在时间D的种子萌发数,D是
从萌发开始的天数。耐盐(旱)阈值:种子最终萌发率为
对照的50%时外界盐浓度(渗透势)。耐盐(旱)极限值:
种子最终萌发率为0时的外界盐浓度(渗透势)。
1.4 数据分析
采用Microsoft Excel软件进行数据分析和作图,采
用SPSS 19.0软件进行方差分析及LSD 检验(P<
0.05),并应用DPS 7.55软件分别进行分析。
2 结果与分析
2.1 盐、旱胁迫对硬枝碱蓬种子萌发的影响
2.1.1 盐、旱胁迫对硬枝碱蓬种子最终萌发率的影响 
由图1-A可以看出,与对照相比,100mmol/L的NaCl
对硬枝碱蓬种子最终萌发率无显著影响,NaCl浓度为
200~500mmol/L时,随着盐浓度的增加,硬枝碱蓬种子
最终萌发率总体呈显著下降的趋势,在500mmol/L时
达到最低为40%,说明低浓度盐对硬枝碱蓬种子最终萌
发率无显著影响,未造成胁迫,但中等或高浓度盐则会
显著降低硬枝碱蓬种子的最终萌发率。由图1-B可以看
出,外界渗透势为-0.2MPa时,硬枝碱蓬种子最终萌发
率最高为99%,显著高于对照;渗透势在-1.2~
-0.4MPa范围时,随着渗透势的降低,种子最终萌发率
呈显著下降的趋势,在-1.2MPa时达到最低为28%,
说明中度和严重干旱会对硬枝碱蓬种子萌发造成胁迫,
显著降低其种子最终萌发率,但轻度干旱反而提高其种
子最终萌发率。
注:不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。下同。
Note:Diferent lowercase letters show significant diferences among diferent treatments at 0.05level.The same below.
图1 盐、旱胁迫对硬枝碱蓬种子最终萌发率的影响
Fig.1 Efect of salt and drought stress on final germination rate of seed of Suaeda rigida
图2 盐、旱胁迫对硬枝碱蓬种子平均萌发时间的影响
Fig.2 Efect of salt and drought stress on average germination time of seed of Suaeda rigida
2.1.2 盐、旱胁迫对硬枝碱蓬种子平均萌发时间的影响
 由图2-A可以看出,与对照相比,100~200mmol/L的
NaCl对硬枝碱蓬种子平均萌发时间无显著影响,NaCl
浓度为300~500mmol/L时,随着盐浓度的增加,硬枝碱
蓬平均萌发时间呈显著增加的趋势,在400、500mmol/L
时达到最大,说明轻度盐胁迫对硬枝碱蓬种子的平均萌
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北方园艺2015(04):63~66 植物·园林花卉·
发时间无显著影响,但中等或重度盐胁迫则会显著延长
该种子的平均萌发时间。由图2-B可以看出,外界渗透
势为-0.2MPa时,硬枝碱蓬种子的平均萌发时间最短,
且显著低于对照;渗透势为-1.2~-0.4MPa时,硬枝
碱蓬种子的平均萌发时间显著增长,说明中度和严重干
旱显著延长其萌发时间,但轻度干旱反而缩短萌发时
间,促进其萌发。
2.1.3 盐、旱胁迫对硬枝碱蓬种子萌发进程的影响 由
图3-A可以看出,对照(NaCl浓度为0)的硬枝碱蓬种子
第1天的初始萌发率最高,随着盐浓度的增加,NaCl浓
度为100~500mmol/L时,硬枝碱蓬在第1天的初始萌
发率呈下降趋势,对照和100mmol/L NaCl处理分别于
第6天和第3天达到最大萌发率(最终萌发率),完成了
萌发过程。综合图1结果分析可知,对照和100mmol/L
NaCl处理的硬枝碱蓬种子最终萌发率显著高于其它处
理,但二者间的最终萌发率无显著差异,再结合萌发进
程结果可知,100mmol/L NaCl处理的硬枝碱蓬种子能
在更短的时间内达到最高的最终萌发率。由图3-B可以
看出,对照(渗透势为0)的硬枝碱蓬种子第1天的初始
萌发率最高,随着渗透势的降低,硬枝碱蓬种子第1天
的初始萌发率下降,-0.6~-1.2MPa时,硬枝碱蓬种
子第1天未萌发,第2天才开始萌发,说明中度和严重
干旱对其最初萌发率有一定抑制作用。外界渗透势为
-0.2MPa时,硬枝碱蓬种子在第5天时达到最大萌发
率(最终萌发率),其它处理的硬枝碱蓬种子在第5~10
天时达到最大萌发率,完成萌发。结合图1结果可知,
-0.2MPa处理的硬枝碱蓬种子的最终萌发率显著高
于其它处理,且达到最大萌发率的用时最短。
图3 盐、旱胁迫对硬枝碱蓬种子萌发进程的影响
Fig.3 Efect of salt and drought stress on germination process of seed of Suaeda rigida
2.2 硬枝碱蓬种子萌发期的耐盐、耐旱阈值和极限值
以NaCl浓度为x,以种子最终萌发率为y,做逐步
回归方程,得y=-0.001x+0.8943(r=0.9909*),由此
方程计算得硬枝碱蓬种子的耐盐(NaCl)阈值和极限值
分别为394.30mmol/L和894.30mmol/L。
以外界渗透势为x,以种子最终萌发率为y,做逐步
回归方程,得y=0.5482x+0.9832(r=0.9544*),由此方
程计算得硬枝碱蓬种子的耐旱(PEG)阈值和极限值分
别为-0.88MPa和-1.79MPa。
3 讨论
荒漠植物能够在恶劣的环境中生存和繁殖,是因为
自身具有较强的生理生态适应能力,种子萌发特性及与
生态因子关系的研究是种子生理生态学的重要内容[15]。
种子萌发是植物生长发育的关键环节之一,种子萌发期
对盐碱、干旱等生态因子适应能力往往影响其种群的更
新和分布范围[16],对来自不同生境的植物种子萌发特性
进行研究,可以为该植物的保护、利用与恢复提供依据。
对种子萌发期的盐胁迫研究最能反映该植物的耐盐
性[17]。土壤的盐分含量影响种子的萌发,种子萌发对盐
分的响应反映了植物抗逆的生态机制[18]。该研究发现,
低浓度的盐(NaCl浓度为100mmmol/L)对硬枝碱蓬种
子萌发有一定促进作用,主要表现在对最终萌发率无显
著影响,但显著缩短萌发进程,加速其萌发,这与前人研
究结果相似[19];中等或高浓度的盐(NaCl浓度为200~
500mmol/L)对硬枝碱蓬种子的萌发具有明显的抑制作
用,表现为显著延长平均萌发时间,降低种子的最终萌
发率。究其原因,一方面可能是NaCl的单盐毒害加剧,
另一方面可能是由于离子浓度增大,渗透作用增强,致
使硬枝碱蓬种子萌发率下降[19]。
干旱胁迫也是限制植物种子萌发的因素之一。该
研究发现,轻度干旱(外界渗透势为-0.2MPa时)会促
进硬枝碱蓬种子萌发,表现为显著缩短平均萌发时间,
使其快速达到最终萌发率,完成萌发进程;中度和严重
干旱(渗透势在-1.2~-0.4MPa范围时)会抑制硬枝
碱蓬种子萌发,表现为随着外界渗透势的降低,种子最
终萌发率呈显著下降的趋势,平均萌发时间延长,达到
最终萌发率的速度较慢,完成萌发进程用时也延长。
该研究结果还表明,硬枝碱蓬种子萌发期的耐盐
(NaCl)的阈值和极限值分别达到394.30mmol/L和
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894.30mmol/L,耐旱(PEG-6000)阈值分别达到-0.88MPa
和-1.79MPa,表现出较强的抗盐性和抗旱性。硬枝碱
蓬种子为自身繁殖的需要,一旦遇到合适的条件,种子
快速萌发,即使遇到一定的盐碱或干旱环境,但凭借其
较强的抗性,也能保持较高的萌发率,这对硬枝碱蓬种
群的建立和延续非常有利。该试验仅对硬枝碱蓬种子
萌发期对盐旱胁迫的响应作了初步研究,不同程度盐
旱胁迫对其不同生长发育阶段的影响还有待于进一步
研究。
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Response of Seed Germination to Salt and Drought Stress in Suaeda rigida
HAN Zhan-jiang,CHENG Long,YANG Zhao-ping,ZHANG Ling,SHI Qiang
(Colege of Plant Science,Tarim University,Xinjiang Production and Construction Corps Key Laboratory of Protection and Utilization of
Biological Resources in Tarim Basin,Alar,Xinjiang 843300)
Abstract:Taking Suaeda rigida Kung et G.L.Chu seed as materials,efects of diferent treatments of NaCl and PEG
(molecular weight 6000)on seed germination characteristics were studied.The results showed that low concentration of
salt(NaCl concentration 100mmol/L)shorten significantly germination process of Suaeda rigida,whereas had no
significant efect on its final germination rate.Medium or high salt concentration(NaCl concentrations were 200-
500mmol/L)prolonged significantly average germination time and reduced final germination rate of Suaeda rigida.The
mild drought(osmotic potential was-0.2MPa)promoted significantly seed germination of Suaeda rigida,shorten
average germination time,and reached quickly final germination rate to complete germination process.And its final
germination rate was the highest,99%,significantly higher than the control.The moderate and severe drought(osmotic
potentials were at range of-1.2to-0.4MPa)inhibited significantly seed germination of Suaeda rigida.As external
osmotic potential reducing,final germination rate of Suaeda rigidseed showed a significant downward trend,average
germination time was prolonged,reached final germination rate slowly,and time for completing germination process was
also prolonged.When the external osmotic potential was-1.2MPa,its final germination rate was the lowest,only 28%.
The threshold and limit of salt tolerant(NaCl)in Suaeda rigida seed were 394.30mmol/L and 894.30mmol/L,
respectively.While the threshold and limit of drought tolerant(PEG-6000)in Suaeda rigidaseed were-0.88MPa and
-1.79MPa,respectively.Suaeda rigidaseed showed a higher salt and drought tolerance at germination stage.
Keywords:Suaeda rigida Kung et G.L.Chu;salt stress;drought stress;germination characteristics
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