全 文 ：收稿日期:2012 － 06 － 07;修回日期:2012 － 09 － 05
基金项目:贵州省社发攻关项目 (黔科合 SZ 字 2009 － 3022，2009—2011) ;贵阳市社发攻关项目 (2009 筑科农合同字第 3 － 019，2009—
2011)
作者简介:晏升禄(1987 －) ，男，湖北罗田人，硕士研究生。研究方向:植物生理与形态解剖学。
* 通讯作者:廖海民。E － mail:lhaimin@ 163． com
垂序商陆幼苗及其过渡区维管系统的解剖学研究*
晏升禄，崔 丽，徐 爽，李祖任，胡 楠，廖海民*
(贵州大学 生命科学学院，贵州 贵阳 550025)
摘 要:采用常规石蜡制片手段对垂序商陆幼苗进行形态解剖学研究。结果表明:垂序商陆幼苗类型为木兰型。
根的初生结构由表皮、皮层和中柱组成，四原型;茎由表皮、皮层和维管柱构成，维管柱包括维管束、髓和髓射线 3
部分;子叶叶肉分化不明显，初生叶栅栏组织和海绵组织较为发达; 幼苗过渡区维管系统属于“根—下胚轴—子
叶”形式，过渡区位于下胚轴基部。
关键词:垂序商陆;幼苗;解剖结构
中图分类号:Q944． 5 文献标识码:A 文章编号:1008 － 0457(2012)05 － 0399 － 04
垂序商陆(Phytolacca americana)为商陆科
(Phytolaccaceae)商陆属(Phytolacca)多年生宿根草
本植物，多系野生，属于外来物种，在我国大部分地
区都广有分布［1］。垂序商陆块根含有多种三萜皂
苷类有效成分，有泻下逐水的药效，多用于治疗腹
水胀满、大便秘结、小便不利、痛肿及风湿、慢性气
管炎、出血性疾病等症。近年来，对其有效成分及
药理作用关注较多，如垂序商陆皂苷和商陆多糖通
过促进免疫力的提高和产生肿瘤坏死因子，从而抑
制肿瘤。从垂序商陆叶片与种子中提取的抗病毒
蛋白，通过抑制艾滋病病毒的复制，达到治疗艾滋
病的目的［2］。作为外来入侵物种，垂序商陆对环境
也有一定的消极影响。为了更好地保护、控制和利
用这一资源，科研人员在其化学成分鉴定与提取、
人工栽培、组织培养和快速繁殖、成年植株解剖结
构以及锰富集作用等领域进行了大量的研究［3 － 5］，
但对于幼苗解剖学研究目前未见报道。为此，本文
采用常规石蜡制片技术对其幼苗解剖结构进行探
讨，为垂序商陆幼苗的个体发育、生理特征、病理及
生态环境等方面的研究提供一定的理论意义。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
垂序商陆种子来源于贵阳市花溪区的野生植
株。打破种子休眠后，温室里培养，待其发芽后移
植到贵州大学生命科学学院的大棚内。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 种子休眠期的打破及幼苗的培养 选取比
较饱满的垂序商陆种子，置于培养皿中，浓硫酸浸
泡 1 h，洗净后，加入 1%的赤霉素诱导 1 h 左右，洗
净放入装有潮湿试纸的培养皿中置于温室中培
养［6］，待其发芽后，移栽至盆土中。待其长出初生
叶后，连株拔起，洗净，整体固定。
1． 2． 2 石蜡切片法 将垂序商陆幼苗的营养器官
用 50%酒精配制的 FAA固定，常规石蜡切片，切片
厚度 8 ～ 10 m，番红 －固绿对染，加拿大树胶封片，
显微镜观察并照相［7］。
2 结果与分析
2． 1 根的解剖结构
垂序商陆幼苗的根初生结构由表皮、皮层和中
柱构成(图 1 － 1)。表皮为一层细胞，且细胞扁平，
排列紧密，外无角质层，有的表皮细胞向外突起形
成根毛;皮层由多层薄壁细胞组成，细胞间隙发达，
外皮层不明显，内皮层细胞排列紧密;中柱由中柱
鞘、初生韧皮部、初生木质部和薄壁组织组成。中
柱鞘一层，为薄壁细胞;初生木质部由导管、管胞等
细胞组成，包括原生木质部和后生木质部两部分，
山 地农业生物学报 31(5):399 ～ 402，2012
Journal of Mountain Agriculture and Biology
DOI:10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2012.05.016
其初生木质部四原型，外始式发育方式;初生韧皮
部和初生木质部相间排列，由筛管和伴胞组成;木
质部和韧皮部之间为木韧间薄壁组织，通常无髓
部。侧根起源于正对初生木质部的中柱鞘细胞(图
1 － 2)。
2． 2 茎的解剖结构
垂序商陆幼苗茎的横切面由表皮、皮层、维管
柱构成，其中维管柱包括维管束、髓和髓射线 3 部
分(图 1 － 3)。表皮由一层砖形细胞紧密排列而
成，无细胞间隙，其长径与茎长轴平行。表皮细胞
不含叶绿体，但有发达的液泡。细胞外切向壁增
厚，且常常角质化，外表面有角质膜，具有少量气孔
和表皮毛，但气孔不明显。此外，表皮细胞下具有
厚角组织。皮层由多层细胞松散排列而成，具有明
显的细胞间隙，主要是由薄壁组织细胞构成。维管
柱是皮层以内的部分，由于没有形态上可以分辨的
内皮层，因而皮层和维管柱的界限在茎中并不明
显。维管柱由维管束、髓射线和髓构成。维管束多
个，环状排列，中央部分为髓，分别是从原形成层和
基本分生组织衍生而来的。维管束由初生木质部、
束中形成层和初生韧皮部共同构成，属于外韧维管
束，各维管束之间被髓射线分开。中央具发达的髓
部，占茎横切面的大部分体积，均为薄壁细胞，细胞
体积大，壁薄，细胞间具有明显的胞间隙。
2． 3 叶的解剖结构
2． 3． 1 子叶的解剖结构 子叶叶柄横切面近椭圆
形，近轴面中央凹陷，两端凸起(图 1 － 5)。叶柄由
表皮、基本组织和维管束组成。表皮细胞一层，长
方形，排列紧密;基本组织均为薄壁细胞，薄壁组织
细胞较大，含叶绿体，无规则分布，具较多胞间隙;
维管束有 3 个，中央维管束较大，呈半月形，在近轴
面两端的薄壁细胞中，有两个较小的维管束，为圆
形。木质部位于近轴面，木质部和韧皮部之间具形
成层。子叶叶片横切面则由表皮、叶肉和叶脉组成
(图 1 － 4)。表皮由一层细胞组成，排列紧密，无明
显细胞间隙，具角质层。上表皮细胞横切面近长方
形或椭圆形，有少量气孔分布;下表皮细胞近方形，
细胞较小，表皮细胞间也有较多的气孔器。上表皮
细胞及其角质层厚度分别要比下表皮细胞及其角
质层厚度厚。叶肉分化不明显，栅栏组织发育较
差。叶脉较小，其表皮内无厚角组织。
2． 3． 2 初生叶的解剖结构 初生叶的解剖结构大
体上和子叶类似，但还是存在一些差异。初生叶叶
柄横切面均近月牙形，近轴面平滑(图 1 － 7)。叶
片叶肉分化明显，栅栏组织和海绵组织比较发达。
栅栏组织为一层长柱形，排列紧密，细胞长轴与表
皮垂直;海绵组织细胞形状不规则，具发达的胞间
隙(图 1 － 6)。
注:1．幼苗根的横切面(× 100) ;2．幼苗侧根的形成(× 100) ;3．幼苗茎的横切面(× 100) ;4．幼苗子叶叶片的横切面(× 100) ;
5．幼苗子叶叶柄的横切面(× 100) ;6．幼苗初生叶叶片的横切面(× 100) ;7．幼苗初生叶叶柄的横切面(× 100) ;Ep．表皮;
Co．皮层;St．中柱;La．侧根;Vb．维管束;Pi．髓;Pp．栅栏薄壁组织;Sp．海绵薄壁组织。
图 1 垂序商陆幼苗的解剖结构
Fig． 1 The microscopic structure of the seedling vegetative of Phytolacca Americana
004 山地农业生物学报 2012 年
2． 4 下胚轴的解剖结构及其维管系统的发育
形态学上的下胚轴颇长，包含子叶节区，其横
切面由表皮、皮层和维管柱 3 部分组成(图 2 － 1)。
表皮细胞排列紧密，一层，角质层不发达;皮层由多
层薄壁细胞组成，细胞间隙较大;维管柱主要由维
管束组成，髓部较小，髓射线不明显。垂序商陆
根—茎过渡区维管系统属于“根—下胚轴—子叶”
形式，发生位置较低，在下胚轴基部就已完成根茎
维管组织的转变过程。垂序商陆根为四原型，原生
木质部发育方式为内始式(图 1 － 1) ，上升到下胚
轴基部时，木质部开始“分割”，韧皮部也开始“拉
长”(图 2 － 2，3) ，往上，木质部向一边移动，原生木
质部变为中始式，韧皮部断裂，形成多个，之后，木
质部向韧皮部“靠拢”，原生木质部向外始式过渡
(图 2 － 4) ，到达子叶节中部处，形成 6 个内始式的
并生维管束(图 2 － 5，6) ，两边的两个就接到子叶
的叶迹上，完成根到子叶的过渡(图 2 － 7，8)。
2． 5 上胚轴的解剖结构及其维管系统的发育
垂序商陆幼苗上胚轴与茎的解剖结构基本类
似，也是由表皮、皮层和维管柱 3 部分构成(图 2 －
9)。维管柱包括维管束、髓和髓射线。维管束属于
外韧型，木质部在内侧环状排列，韧皮部则在外侧
带状包围。这些维管组织向上发育成叶迹通往真
叶，向下则与下胚轴中的维管系统相连，并且子叶
节区维管系统与上胚轴苗区的连接在时间上相对
于“根—下胚轴”维管系统的发育滞后，即通过“Y”
字型子叶迹汇合处上方的分生组织性组织细胞的
分化向上与第一片真叶的叶迹相连，再由茎尖分生
组织的分裂分化形成的原形成层形成的维管系统
向下发育与子叶迹相连接，最终构成了该幼苗完
整、连续的初生维管系统(图 2 － 10)。
注:1 ～ 3．下胚轴(× 100) ;4．子叶节区下部(× 100) ;5 ～ 6．子叶节区中部;7 ～ 8．子叶节区上部;
9．上胚轴苗区(× 100) ;10．子叶节区纵切面(× 40)。
图 2 垂序商陆幼苗初生维管系统的解剖结构
Fig． 2 The anatomical structure of primary vascular system of Phytolacca Americana Seedling
3 讨论
垂序商陆幼苗属于木兰型，种子萌发后，下胚
轴伸长，子叶出土，为吸收兼光合型子叶［8］。新生
叶与子叶形态结构相似，其角质层较薄，没有毛被，
叶肉分化不明显，栅栏组织不发达;根与茎相对于
以前所做的成年植株解剖结构而言，维管系统发育
不完善，薄壁细胞疏松，细胞间隙较大。由此可见，
垂序商陆幼苗具有明显的阴性结构［9］。
垂序商陆幼苗的子叶节区较长，在子叶节区下
部具有中始式四原型管状中柱，上部存在与胚芽无
关的分生组织性组织，而整个子叶节区部分自始至
终都有髓的存在。根据子叶节区理论，在双子叶植
物幼苗初生维管组织的连接方面有两种比较普遍
的类型:一种是以子叶节区为中心，具有两个过渡
区的类型［10］，双子叶植物一部分留土萌发的幼苗
具有这样的形式，如蚕豆、豌豆等，单子叶植物中的
棕榈、石刁柏也是如此［9］;另一种是以子叶节区为
中心，具有一个过渡区和一个连接区的类型［11］。
垂序商陆维管系统过渡区位于下胚轴，初生维管组
织在“根—下胚轴—子叶”中通过初生木质部的分
裂、反转、合拢而形成一个连续系统，而上胚轴中的
104第 5 期 晏升禄，等:垂序商陆幼苗及其过渡区维管系统的解剖学研究
维管组织是位于“根—下胚轴—子叶”上方独立形
成的第二维管系统，在发育后期它们才渐渐融合到
一块，故而不存在维管组织的过渡、转变;茎的初生
维管组织与“根—下胚轴—子叶”维管系统并无直
接联系。因此，垂序商陆幼苗初生维管系统的连接
属于后一种类型。
参 考 文 献:
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［5］ 王 楠，邓云锋，崔 丽，等．商陆幼苗的解剖学及其对锰的耐受性［J］．贵州农业科学，2011，39(5) :75 － 78．
［6］ 马 尧，陈得保，张洪刚．不同处理方法对商陆种子发芽率的影响［J］．种子，2009，28(5) :105 － 107．
［7］ 郝福英．生命科学技术［M］．北京:北京大学出版社，2004．
［8］ 叶能干，季强彪，廖海民，等．种子植物幼苗形态学［M］．贵阳:贵州科技出版社，2002:107 － 108．
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［11］ 伊稍·K．种子植物解剖学［M］．李正理，译．上海:上海科技出版社，1982:178 － 185．
Anatomical Studies on the Vegetative Organs and Transition Vascular System of Phytolacca A-
mericana Seedling*
YAN Sheng-lu，CUI Li，XU Shuang，LI Zu-ren，HU Nan，LIAO Hai-min* (College of Life Sciences，Guizhou
University，Guiyang Guizhou 550025，China)
Abstract:An anatomical study was conducted on the vegetative organ of Phytolacca Americana by the common
plant paraffin section． The results showed that the seedling type of Phytolacca Americana was Magnolia Type．
The root was diarch，which consisted of epidermis，cortex and stele． The stem consisted of epidermis，cortex
and vascular cylinder． The vascular cylinder contained vascular bundle，pith and pith ray． The differentiation
of cotyledon mesophyll was not obvious，however，the palisade tissue and the spongy tissue of primary leaf
was well-developed． Transition vascular system was“root-hypocotyl-cotyledon”form and the transition zone
was formed in the base of the hypocotyl．
Key words:Phytolacca Americana;seedling;anatomical structure
204 山地农业生物学报 2012 年