全 文 ：金露梅灌丛地下生物量形成规律的研究
　
周华坤 ,周立 ,赵新全 ,沈振西 ,李英年 ,周兴民 ,严作良 ,刘伟
(中国科学院 西北高原生物研究所 ,西宁 810001 )
摘要:对金露梅灌丛地下生物量形成规律的研究结果表明:金露梅灌丛地下生物量具有“ V”字形季节变化规律和明
显的垂直分布特征 ;金露梅灌丛死根和活根的生物量变化有显著的季节变化规律 ;金露梅灌丛草场地下生物量的
周转值为 35. 72% ,地下净生产量为 1 206. 4 g /m2;金露梅灌丛地下生物量与地上生物量、总生物量的比值接近于
生长季始末时最大 ;金露梅灌丛地下生物量与月平均气温和降水量有负相关关系。
关键词:金露梅灌丛 ;地下生物量 ;形成规律
中图分类号: Q945. 79　　文献标识码: A　　文章编号: 1004-5759( 2002) 02-0059-07
⒇
　生物量是生态系统最基本的数量特征 ,是认识生态系统结构和功能的基础。生态学家和植物学家对地上生物
量的研究较多 [1～ 4 ] ,而对地下生物量的研究则是一个薄弱环节 [ 4～ 6 ]。 植物地下部分在生态系统中地位重要 ,它是
植物在长期适应陆生生活过程中发展起来的器官 ,具有固定植株 ,吸收水分、矿质营养和氮素供植物地上部分利
用的功效 ,而且还能贮藏营养物质与能量 ,为植物的越冬和翌年萌发生长提供物质基础 ,同时也为地下食草动物
提供了不可缺少的食物资源 [7, 8 ]。 地下生物量的特征直接影响到地上生物量的变化和群落的稳定性 ,因而研究地
下生物量的形成规律是我们研究草场生态系统中物质循环和能量流动的重要途径。
国外对草地地下生物量的研究报道较多 [9～ 12 ] ,我国多见于对干旱草原、高寒草甸的研究 [13～ 19 ]。 金露梅 ( Po-
tentil la frut icosa)灌丛是高寒落叶灌丛的典型代表 ,广布于青藏高原东部海拔 3 200～ 4 500 m的山地阴坡、半阳
坡、潮湿滩地及高海拔的山地阳坡 ,灌丛下生长着许多优良牧草 ,是青藏高原主要的夏季牧场 [20, 21 ]。 在青藏高原
高寒气候的综合影响下 ,金露梅灌丛的生物量形成规律有其自身的特点 [ 21 ] ,然而对其地下生物量特征的研究尚
未见有关报道。本文作者从地下生物量的季节变化、垂直分布特征、活根和死根生物量季节变化、地下净生产量和
周转值 ,及其与地上生物量和气象因子间的关系等几个方面对金露梅灌丛地下生物量形成规律进行初步探讨 ,为
金露梅灌丛草场的合理利用和管理提供科学依据 ,并对该草场生态系统中物质循环和能量流动的研究提供基础
参数。
1　研究地点和方法
本项研究于 1999年植物生长季 ( 5～ 9月 )在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站金露梅灌丛草场进
行。海北站地处青藏高原东北隅 ,祁连山北支冷龙岭东段南麓的平缓滩地 ,地理位置为 37°29′～ 37°45′N, 101°12′
～ 101°33′E,平均海拔 3 200 m。该地区气候具有典型的高原大陆性气候特点 ,无四季之分 ,仅有冷暖季之别 ,冷季
漫长、干燥而寒冷 ,暖季短暂、湿润而凉爽。 温度年差较小而日差较悬殊 ,太阳辐射强烈。土壤为高山草甸土和高
山灌丛草甸土 ,土壤表层和亚表层中的有机质含量丰富。 植被类型主要有高寒灌丛 ( Alpine shrub)、高寒草甸
( Alpine meadow )和沼泽化草甸 ( Sw amping meadow )。金露梅灌丛在高寒草场中分布较广 ,为最主要的植被类型
之一 ,是青藏高原隆起 ,形成高山冷湿气候的产物 [ 20]。以金露梅为建群种 ,总覆盖度达 50% ～ 90% ,伴生种主要有
线叶嵩草 (Kobresia capil li folia )、矮嵩草 (K . humilis )、紫羊茅 ( Festuca rubra )、雪白委陵菜 ( Potent illa nivea )、藏
异燕麦 ( Helictotrichon tibeticum )和高山唐松草 ( Thalictrum alpinum )等优良牧草 [15 ]。
金露梅灌丛地下生物量的测定采用土柱法 [8, 11 ] ,于 5～ 9月 ,测定植物群落根系的现存量。每月下旬在植被均
第 11卷　第 2期
Vol. 11, No . 2
草　业　学　报
ACT A PRATACULTURAE SIN ICA
59- 65
6 /2002
⒇ 收稿日期: 2001-06-26基金项目:中科院海北高寒草甸生态系统定位站基金 (编号: 110201665)、中国生态系统研究网络长期监测项目和国家重点基础研究专项经费 ( G1998040800)资助。作者简介:周华坤 ( 1974-) ,男 ,青海乐都人 ,在读博士生。
匀、地势相对平缓的样地 (总面积为 8. 05 hm2 )内随机挖取 6个土柱 ,即 6次重复 ,土柱大小为 25 cm× 25 cm× 50
cm。地下生物量取样与地上生物量取样同时进行 ,每个地上生物量样方内设一个对应的地下土柱样方。每个土柱
样方分 4层 ,每层 10 cm ,取出的土样连同根系用纱布包好 ,用水冲洗干净、风干 ,依照《陆地生物群落调查观测与
分析》 [ 22]规定的方法分出死根和活根 ,置于 80℃的恒温烘箱中烘至恒重 ,称干重。 测定地上生物量时 ,草本植物
齐地面刈割 ,灌木只采摘新萌发生长的枝叶。 5～ 9月的降水量和气温以本站同期气象观测记录为准。
2　结果分析与讨论
2. 1　地下生物量的季节变化规律
金露梅灌丛地下生物量季节动态规律明显 ,呈“V”字形变化 (图 1) ,这一点与矮嵩草草甸、小嵩草草甸相
似 [16, 23 ]。 5月下旬牧草开始萌发 ,处于返青初期 ,地下根系生物量较高 ; 6月末 7月初 ,金露梅灌丛处于返青后期 ,
早花植物如矮嵩草、苔草 (Carex spp. )、鸢尾 ( Iris tectorum )、高山唐松草、矮火绒草 ( Leontopodium nanum )和龙
胆 (Gentiana sp. )等开花结实 ,金露梅、垂穗披碱草 ( Elymus nutans )、羊茅 (Festuca ovina )、针茅 ( Stipa sp. )、棘豆
(Oxytropis sp. )、美丽凤毛菊 ( Saussurea superba )和二裂委陵菜 ( Potentilla bif urca )等处于营养生长期 ,地下根系
部分的营养物质大量被消耗 ,再加上部分根系枯萎、腐烂、被微生物分解 [ 24]和鼠类取食 [25, 26 ]等 ,导致地下生物量
最低 ; 7月和 8月 ,金露梅灌丛植物处于生长旺盛期 ,水热条件均有利于植物生长发育 ,大量光合产物除了茎叶本
身所需外 ,开始向地下运转 ,供给根系的生长发育 ,新根、根茎、根颈不断增加 ,地下生物量随之增加 ,到 9月末 ,牧
草处于枯黄期 ,地下生物量达到最大 ,为越冬和翌年生长做好了准备。
　
　
　
　
　
　
　
　
　
　
　
　
图 1　金露梅灌丛地下生物量季节动态变化
Fig. 1　 Seasonal dynamics of below-ground biomass in Potentilla fruticosa shrub
2. 2　地下生物量的垂直分布特征
金露梅灌丛地下生物量不仅具有明显的季节动态变化规律 ,还具有显著的空间分布规律 ,这主要表现在地下
生物量的垂直分布上。
金露梅灌丛在不同生长期和不同土壤深度的地下生物量分配情况如表 1所列 ,可以看出 ,具有明显的垂直格
局 ,平均而言 ,第 1层地下生物量占总生物量的 74. 53% ,第 2、 3、 4层依次占 15. 34%、 6. 68%、 3. 45% ,递减趋势
明显 ,不同月份均无例外。随着牧草生长期的延长 ,除了第 1层地下生物量比例有增加的趋势外 ,第 2、 3、 4层均表
现为降低趋势 ,这些变化规律与金露梅灌丛草场根系的生物——生理学特性及外界水热季节动态有关。由表 1可
以看出 ,在 0～ 20 cm的土层中占据了 89. 87%的地下生物量 ,而 20 cm以下的土壤中仅占 10. 13% (表 1)。这比北
美矮草草原 0～ 20 cm的土层中所拥有的地下生物量比例 [29 ]还高 15%。
60 ACTA PRATACU LTURAE SIN ICA (Vo l. 11, No. 2) 6 /2002
表 1　金露梅灌丛地下生物量垂直分布
Table 1　 Vert ical distribut ion of below-ground biomass inPotentilla f ruticosa shrub g /m2　
土深 ( cm)
Soi l dep th
5月 23日
May 23
6月 30日
Ju ne 30
7月 30日
July 30
8月 28日
Augus t 28
9月 29日
Septem ber 29
平均值
Mean
0～ 10 1 562. 24
( 61. 57% )
1 418. 4
( 65. 33% )
2 178. 4
( 80. 55% )
2 487. 52
( 74. 59% )
2 880. 96
( 85. 30% )
2 105. 50± 616. 61
( 74. 53%± 9. 99% )
11～ 20 548. 8
( 21. 63% )
376. 8
( 17. 35% )
343. 36
( 12. 70% )
569. 28
( 17. 07% )
329. 16
( 9. 75% )
433. 48± 116. 14
( 15. 34%± 4. 64% )
21～ 30 252. 8
(9. 96% )
257. 44
( 11. 86% )
120. 56
( 4. 46% )
188. 64
( 5. 66% )
124. 00
( 3. 67% )
188. 69± 66. 45
( 6. 68%± 3. 59% )
31～ 50 173. 60
(6. 84% )
118. 56
( 5. 46% )
62. 4
( 2. 31% )
89. 44
( 2. 68% )
43. 52
( 1. 29% )
97. 50± 51. 10
( 3. 45%± 2. 33% )
　注:括号内的数据为占总根量的百分比。
　 Note: Data in paren theses refers to percentage of to tal roots
　　王启基等 [ 16]的研究结果表明 ,高寒矮嵩草草甸的地下生物量大部分根系分布在 0～ 10 cm深的土层中。本研
究表明金露梅灌丛地下生物量大部分根系分布在 0～ 20 cm深的土层中 ,这主要是因为建群种金露梅属蔷薇科冷
旱生灌木 ,根入土较深 ;在 40多种草本植物中 ,根蘖型草类、直根型草类、根颈丛生草类和无茎莲座状草类 [28 ] ,如
委陵菜、棘豆、黄芪 ( Astragalus spp. )、凤毛菊、柴胡 ( Silene jenisseensis )和异叶米口袋 ( Amblytropis diversifol ia )
等 ,占有相当比例 ,根系入土都比较深。
金露梅灌丛地下生物量的这种分配特征与高寒灌丛地区的气候和土壤的关系密切。该地区水热同季 ,植物将
大部分地下根系分布在 0～ 20 cm深的表土层中 ,以利用这一有利条件 ,获取较多的热量、水分和矿质营养 ,同时
表层土壤通气条件较好 ,为地下根系部分的生长发育创造了有利条件。在 20 cm以下的土层中 ,温度、含水量和通
透性均变差 ,地下生物量减少 (表 1) ,这显示了高寒灌丛植物对严酷生态环境的适应性。
2. 3　活根和死根生物量季节变化
由 0～ 50 cm、 0～ 20 cm土层中死根和活根的生物量变化可以看出其明显的季节变化规律。活根生物量都呈
“V”型变化规律 ,死根生物量都呈减少的趋势 (图 2)。牧草返青初期 ,活根量较低 ,到返青后期 ( 6月下旬 )达最低 ,
　
　
　
　
　
　
　
　
　
　
　
　
图 2　金露梅灌丛 0～ 50 cm、 0～ 20 cm土层中活根与死根生物量季节变化
Fig. 2　 Seasonal change of living and dead root biomass at two soil layers( 0～ 50 cm、 0～ 20 cm) inPotentilla f ruticosa shrub
61第 11卷第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　草业学报 2002年　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
此后水热条件渐渐有利于牧草生长发育和干物质的积累 ,活根量随之增加 ,到牧草枯黄期达到最高。 牧草返青初
期 ,死根生物量最高 ,以后随气候条件的改善 ,土壤动物和微生物活动加剧 ,死根被采食和分解 ,死根生物量逐渐
减少。由于 0～ 20 cm土层中的地下生物量占据了 90%左右的总地下生物量 (表 1) ,故 0～ 20 cm和 0～ 50 cm土
层中死根量和活根量的变化规律基本一致 ,其中死根量间的相关系数为 0. 649 0(P < 0. 1,n= 5) ,活根量间的相
关系数为 0. 956 9( P < 0. 01,n= 5)。
在牧草生长季节 , 0～ 50 cm和 0～ 20 cm土层中活根生物量相对比例有增加的规律 ,而死根生物量的相对比
例有减少的规律 (表 2)。经 T检验 ,两土层中 ,不论活根、死根 ,生物量的相对比例差异均不显著 ( P> 0. 05,
n= 6)。 可以看出 , 0～ 20 cm土层中的地下生物量在总生物量中的作用重大 ,完全可以用它的形成规律来说明金
露梅灌丛地下生物量的形成规律。
2. 4　地下净生产量及其周转值
地下净生产量用生长季内地下部分最大现存量与最小现存量的差值来计算 [ 29] ,地下生物量的周转值
( turnover v alue)用来描述生态系统地下生物量的更新速度 [30 ] ,可用下式求得:
TR= AI /BBP
式中: TR为周转值 ; A I为地下生物量的年增量 ; BBP为地下生物量的最大值。
表 2　金露梅灌丛 0～ 50 cm、 0～ 20 cm土层中活根 、死根生物量相对比例的季节变化
Table 2　 Seasonal change of relative proportion of living and dead root biomass at two
soil layers inP otentilla f ruticosa shrub %　
土层深 ( cm)
Soi l dep th
根别
Root
5月 23日
May 23
6月 30日
June 30
7月 30日
July 30
8月 28日
Aug ust 28
9月 29日
September 29
平均值
Mean
0～ 50 cm 活根 Living root 58. 65 62. 17 69. 03 75. 00 74. 99 67. 97± 7. 42死根 Dead root 41. 35 37. 83 30. 97 25. 00 25. 01 32. 03± 7. 42
0～ 20 cm
活根 Living root 59. 90 60. 96 70. 00 75. 00 75. 00 68. 17± 7. 37
死根 Dead root 41. 10 39. 04 30. 00 25. 00 25. 00 31. 83± 7. 65
表 3　金露梅灌丛地下净生产量及其周转值
Table 3　 Below-ground net production and its turnover value of Potentilla f ruticosa shrub
土层深 ( cm)
Soi l dep th
最大值 Maximum 最小值 Minimum
数值 ( g /m2 )
Production
日期
Date
数值 ( g /m2)
Production
日期
Date
净生产量
Net p rod uction
( g /m2)
周转值
Tu rn over valu e
(% )
0～ 10 2 880. 96 9. 29 1 418. 40 6. 30 1 462. 56 50. 77
11～ 20 569. 28 8. 28 329. 16 9. 29 240. 12 42. 18
21～ 30 257. 44 6. 30 120. 56 7. 30 136. 88 53. 17
31～ 50 173. 60 5. 23 43. 52 9. 29 130. 08 74. 93
0～ 50 3 377. 60 9. 29 2 171. 20 6. 30 1 206. 40 35. 72
　　由表 3可以看出 ,金露梅灌丛草场地下生物量的周转值为 35. 72% ,这与美国密苏里州草原的研究结果 [3 1]基
本接近 ,比内蒙古大针茅草原的有所偏低 [30 ] ,这种异同与草场主要植物种群的生态 -生物学特性、物候期 [11 ]、海
拔、降水量、温度和湿度等环境因子 [18 ]以及放牧制度 [ 32, 33]等的不同有关。 其中 ,各土层的周转值表现出随土壤深
度增大而增大的趋势 ,第 2层的最低 ,仅为 42. 18% ;第 4层的最高 ,可达 74. 93%。这与马克平等 [8 ]在小叶章草甸
上的研究结果基本一致。金露梅灌丛草场地下净生产量可达 1 206. 4 g /m2 ,略高于高寒草甸地区的研究结果 [18 ]。
62 ACTA PRATACU LTURAE SIN ICA (Vo l. 11, No. 2) 6 /2002
2. 5　地下生物量与地上生物量之间的关系
植物的各部分是一个统一的整体 ,地上部对地下部的生长有重要影响 ,它是地下部生长发育的能量来源 ,并
依靠地下部吸收生长所需的水分和营养物质。 金露梅灌丛地下生物量与地上生物量之间的关系也同样反映了金
露梅灌丛植物地上、地下部分之间的相互依赖和相互影响。经相关性检验 ,金露梅灌丛地上生物量与地下生物量
之间的相关性达显著水平 , r= 0. 808 6( P < 0. 05,n= 5)。
地下生物量与地上生物量的比值即根、茎比是生态系统的重要参数 ,由表 4可以看出 ,地下、地上生物量比的
季节变化较大 ,越接近返青期 ,比值越大。按照马克平等的观点 [8 ] ,作为生态系统的特征值应具有较为稳定的特
点 ,以地上生物量达到极大值时的根、茎比作为草场生态系统地下、地上生物量之比值 ,故以 8. 89作为金露梅灌
丛的根、茎比。地下与地上净生产量的比值仅为 3. 44,小于根、茎比 (表 4)。
地下生物量在总生物量中所占的比例是对植物地上、地下相互关系的直观反映 ,它的季节变化趋势类似于地
下与地上生物量的比值 ,接近于生长季始末 ,比值较大 (表 4)。在地上生物量达到最大的 8月下旬比值最小 ,仅为
0. 898 9。这比瑞士中部地带草场 [36 ]和东北小叶章草场 [ 8]的同样比值都要高。金露梅灌丛草场地下净生产量与总
净生产量的比值为 0. 775 0,略小于地下生物量与总生物量的比值 (表 4)。
表 4　金露梅灌丛地下与地上生物量动态及其相互关系
Table 4　 Dynamics of below-ground and above-ground biomass and their relat ions in Potent illa f ruticosa shrub g /m2　
日期
Date
5. 23
May 23
6. 30
June 30
7. 30
July 30
8. 28
Augus t 28
9. 29
Septem ber 29
平均值
M ean
净生产量
Net production
地下生物量 Below -ground biomass 2 537. 44 2 171. 2 2 704. 32 3 335. 04 3 377. 60 2 825. 12± 522. 07 1 206. 4
地上生物量 Abov -- ground biomass 24. 74 111. 28 278. 64 375. 06 303. 14 218. 57± 145. 20 350. 32
总生物量 To tal biomass 2 562. 18 2 282. 48 2 982. 96 3 710. 10 3 680. 74 3 043. 69± 645. 16 1 556. 72
地下:地上 Below: Abov e 102. 56 19. 51 9. 71 8. 89 11. 14 30. 36± 40. 57 3. 44
地下:总 Below: To tal 0. 990 3 0. 951 2 0. 906 6 0. 898 9 0. 917 6 0. 932 9± 0. 038 0. 775 0
上述所论说明 ,高寒地区植物地下生物量占有相当大的比例 ,由于植物根系可以表现出众多的生态可塑
性 [35 ] ,所以可以认为这是高寒地区植物适应高寒生态环境的一个显著特征 [ 20, 21]。
2. 6　地下生物量与气象因子间的关系
不同月份金露梅灌丛地下生物量各不相同 (图 1、表 4) ,与温度、湿度等生态因子的差异有一定的关系 [18 ]。
　
　
　
　
　
　
　
　
　
　
图 3　金露梅灌丛地下生物量与气温的关系
Fig. 3　 Relat ion between below-ground biomass and
air temperature inPotentilla f ruticosa shrub
图 4　金露梅灌丛地下生物量与降水量的关系
Fig. 3　 Relation between below-ground biomass and
prec ipitation inPotentilla f ruticosa shrub
63第 11卷第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　草业学报 2002年　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　从气温、降水的月间动态与金露梅灌丛地下生物量的月间变化来看 ,两气象因子的变化与地下生物量具有负
相关关系 (图 3、图 4) ,这和高寒矮嵩草草甸有相似之处 [18 ]。
金露梅灌丛在牧草生长季内月平均气温较低且降水量较少的时期 ,地下生物量较高 ;在月平均气温较高且降
水量较多的时期 ,地下生物量反而较低。主要是因为气候条件较好时 ,植物的地上部分发育迅速 ,需要地下部分供
给大量的能量 ,导致地下生物量降低。反之 ,在气温较低且降水较少的时期 ,植物地上部分生长发育受到抑制 ,地
下部分储存的能量较多 ,地下生物量有所增多。 当然 ,高寒地区植被的地下生物量与其他气象因子 ,如地温、土壤
湿度等也有关系 [18 ]。
近年来 ,全球气候变化显著 ,气温不断升高 [36 ] ,金露梅灌丛分布区也不例外 [37 ] ,这将在一定程度上影响其地
下根系的生长发育 ,进而影响草场生产力和高原畜牧业的发展。
3　结论
( 1)金露梅灌丛地下生物量具有“V”字形季节变化规律和明显的垂直分布特征 , 7月初地下生物量最低 , 9月
最高 ; 0～ 20 cm深的土层中分布了 89. 87%的地下生物量。
( 2)金露梅灌丛死根和活根的生物量变化有显著的季节变化规律。 活根生物量呈“V”型变化规律 ,死根生物
量呈减少的趋势。
( 3)金露梅灌丛草场地下生物量的周转值为 35. 72% ,地下净生产量为 1 206. 4 g /m2。
( 4)金露梅灌丛地下生物量与地上生物量、总生物量的比值 ,接近于生长季始末时最大。
( 5)金露梅灌丛地下生物量与月平均气温和降水量有负相关关系。
( 6)金露梅灌丛地下生物量的季节变化规律和垂直分布特征是植物长期适应高寒生境条件的结果和反映。
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Study of formation pattern of below-ground biomass inPotent illa frut icosa shrub
ZHOU Hua-kun, ZHOU Li, ZHAO Xin-quan, SHENG Zhen-xi , LI Ying-nian,
ZHO U Xing-min, Y AN Zuo-liang , LIU Wei
( No rthw est Plateau Institute o f Biolog y , Chinese Academy of Science, Xining 810001, China )
Abstract: The forma tion pat terns of below-g round biomass was ana lyzed in Potentilla f ruticosa dominated
shrub. The results show ed tha t the below-g round biomass o f Potentilla frut icosa shrub obeyed the pat tern of
“ V” type and had obvious vertical dist ributiv e characteristics. The biomass of dead and liv ing roo t show ed obvi-
ous seasonal changing law s. The turnover v alue of below-g round w as 35. 72% and the below-g round net pro-
duction was 1 206. 4 g /m2 . The propo rtion of below-g round biomass and above-g round biomass was higher at
the beg inning and ending g rowing season as w ell as wi th total biomass. The negativ e co rrelation w as showed
betw een below-g round biomass and average air temperature o r precipi tation monthly.
Key words: Potentilla f ruticosa sh rub; below-g round biomass; fo rmation pat tern
65第 11卷第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　草业学报 2002年