全 文 ：　　收稿日期:1999 10 26
基金项目:甘肃省教委项目“东祁连山高寒灌丛生态系统特征及其放牧管理策略的研究”(项目编号 9686473)。
作者简介:于应文(1969 ),男 ,甘肃永登人 ,硕士。
金露梅灌丛净第一性生产力
于应文 ,胡自治 , 张德罡 , 徐长林
(甘肃农业大学草业学院 , 甘肃 兰州　730070)
摘要:甘肃天祝金强河地区金露梅灌丛的植物种类组成随海拔和地形的不同有所差异 , 构成金露
梅群落的植物生活型以地面芽(46.35%)和地下芽(27.94%)植物为主 ,矮高位芽(14.02%)和一
年生植物(11.6%)次之 。群落的地上植物量在生长季呈单峰曲线变化 , 放牧较重的灌丛群落植物
量峰值较未放牧或较轻放牧的提前 1 个月出现 ,正常情况下群落 、灌木 、草本的地上植物量峰值一
般出现于 8 月;群落地上净第一性生产力和对总辐射的转化率分别为 252.04 g/(m2·a)和
0.077%。
关键词:金露梅灌丛;植物量;第一性生产力
中图分类号:Q 949.4　 文献标识号:A 　文章编号:1004 5759(2000)04 0033 07
　　金露梅灌丛是高寒落叶灌丛的典型代表之一 ,全国总面积 102 469 km2[ 1] ,它广布于青藏
高原。甘肃天祝金强河地区高寒灌丛占土地总面积的 60%[ 2]以上 ,其中金露梅灌丛面积最
大 ,分布最广 ,除具有重要的保护环境 ,提供薪柴等作用外 ,还是冬春季节家畜重要的放牧饲
料 ,藏羊 、牦牛多采食 。
　　有关金露梅灌丛的研究主要有王启基等[ 3]对非放牧条件下群落特征和生物量 ,张堰青
等[ 4]对其主要植物种物候特征 ,周兴民等[ 5] 对不同放牧强度下金露梅灌丛生物多样性的研
究 ,但对不同生境条件下 ,金露梅灌丛植物量的形成规律 ,植物量垂直分布的研究尚未见报道 。
本研究旨在揭示不同生境下金露梅灌丛植物量的分布与形成规律 ,以正确评价它在高寒草甸
生态系统中的地位和作用 ,为合理利用和保护我国的高寒灌丛资源提供科学依据。
1　材料和方法
1.1　试验地
试验地设于天祝金强河地区的金露梅(Potent illa frut icosa)灌丛草地 。地理坐标 37°11′
～ 37°13′N ,102°23′102°29′E。全区海拔在 2 950 ～ 4 300 m 之间 ,气候寒冷潮湿 。据甘肃农业
大学天祝草原试验站(海拔 2 930 m)测定 ,年均温-0.1 ℃,1 月-18.3 ℃,7月 12.7 ℃, >0
℃积温 1 380 ℃;年降水量 416 mm ,集中于 7 、8 、9三个月;年蒸发量 1 592 mm 。无绝对无霜
期。区内土层较薄 ,土壤 pH 值为 7.0 ～ 8.2 ,土壤有机质含量为 10%～ 16%。
由于金露梅高寒灌丛主要分布于山前倾斜地 、河漫滩 、沟谷地 、山地阴坡和高海拔的山地
阳坡 ,为了能充分反映不同生境条件下放牧与保护样地金露梅灌丛的植物量动态及其差异 ,试
验样地设在以下地段:
样地 1:位于代乾山前倾斜地 ,海拔 3 340 m ,坡度 2 ～ 3°。土层厚达 1 m ,少砾石。金露梅
灌丛的灌木分盖度 40%～ 50%,灌层高约 45 ～ 55 cm 。草皮层破坏较重 ,草本分盖度 50%～
75%。为冬春放牧地 ,有围栏保护 。
第 9 卷第 4 期
Vol.9 , No.4 草　业　学　报ACTA PRATACULTURAE SIN ICA 33-3912/2000
样地 2:位于南泥沟阴山沟谷地 ,海拔 3 080 m ,坡度<5°。土层较薄 ,约 40 ～ 60 cm 深 ,40
cm 以下多砾石 。灌木分盖度为 45%～ 50%,灌层高约 40 ～ 50 cm ,灌丛内有少量苔藓存在 。
草皮层密集 ,草本盖度 80%～ 90%。无围栏保护 ,是冬春放牧地向夏季放牧地的过渡地带。
样地 3:位于白石头沟阳山西北坡 。海拔3 070 ～ 3 100 m ,坡度约 8°。土层厚达 1 m ,少砾
石。灌木分盖度平均为 45%,灌层高约 40 ～ 45 cm 。草皮层破坏严重 ,草本分盖度 50%。无
围栏保护 ,春 、夏 、秋 、冬均有牛 、羊放牧 。
样地 4:位于南泥沟河漫滩。海拔 2 950 m ,坡度<2°。土层很薄 ,约 25 cm , 20 cm 以下多
砾石。灌木分盖度 20%～ 25%,灌层高约 20 ～ 30 cm 。草皮层密集 ,草本分盖度 75%。无围
栏保护 ,冬春 、夏初 、秋季均有牛 、羊放牧 。
1.2　取样和观测
试验于 1997年 4 ～ 10月的每月 22日左右取样 、观测一次。灌木地上植物量的取样面积
为 2 m ×1.5 m , 3次重复 。草本取样面积为 0.25 m×0.25 m , 2次重复。灌木(包含枯枝)按
不同种 、草本按混合样(包括绿色活体 、立枯物和凋落物)现场称其鲜重 ,分别计重。灌木按种
取 500 g 测茎叶比和干鲜比 。
在植物旺盛生长期(7月)作一次地上 、地下植物量垂直分布测定 。灌木地下植物量的取
样面积为 1 m×1 m ,5次重复 。草本取样面积为 0.10 m×0.10 m , 5次重复 。测定时分层取
样 ,每层 10 cm 。灌木地下 20 cm 以下视为一层 ,按土壤不同特性取至 0 ～ 30 cm 或 0 ～ 50 cm ;
草本取至 30 cm 。灌木地上地下按不同种 ,草本按混合样分层计重 。
群落一般特征如盖度 、频度 、高度 、多度 、物候等的调查 ,除每次取样的同时观测外 ,还作适
当的补充观测。
1.3　样品处理
地上植物量样品带回实验室后 ,剪碎将嫩叶和茎分别装入样袋 ,于 65 ℃下烘干 12 h 后称
重。灌木地下根系用毛刷刷干净 ,剪碎测其干重。草本地下根系装人尼龙袋 ,置于流水中冲洗
干净 ,拣出大的碎石 、杂物;并多次漂洗后于 65 ℃下烘干称重 。
2　结果与讨论
2.1　群落一般特征
金露梅灌丛主要分布于海拔 2 950 ～ 3 700 m 之间的山麓平缓起伏的阶地 、潮湿河滩地 、
沟谷地 、坡度<30°的山地阴坡和高海拔的山地阳坡。生态幅宽 ,分布面积广。
金露梅灌丛群落植物种类组成随地形 、海拔高度的不同差异很大 ,一般为 15 ～ 25种/m2 ,
有时高达 35种/m2 ,地上部明显分为灌木层和草本层 。组成灌木层片的植物种类一般为 1 ～ 2
种 ,优势种为金露梅 ,分盖度 20%～ 40%。伴生种在不同的立地条件下有硬叶柳(Salix scle-
rophalla)、杯腺柳(S .cupularis)、山生柳(S .oritrepha)和高山绣线菊(Spiraea alpina)等 。草
本层发育良好 ,优势种一般为 2 ～ 4 种 ,在不同的立地条件下有头花蓼(Polygonum sphaero-
cephalum)、珠芽蓼(P.v iviparum)、矮嵩草(Kobresia hum ilis)、黑褐苔草(Carex atrofusca)、
早熟禾(Poa spp)、藏异燕麦(Helictotrichon tibet icum)、凤毛菊(Saussurea spp)、矮垂头菊
(Cremanthodium hum ile)、火绒草(Leontopodium leontopodioides)、艹洽草(Koeleria cristata)、马
先蒿(Pedicularis spp)、毛茛(Ranunculus spp)、太白乌头(Aconitum szechenyianum)、乳白香
青(Anaphalis lactea)、甘肃棘豆(Oxytropis kansuensis)等 。在海拔更高处 ,有更耐寒的高山植
物种 ,如虎耳草(Saxi fraga)、报春花(Primula)、多刺绿绒蒿(Meconopsis horridula)、龙胆
·34·　 ACTA PRATACULTURAE SINICA(Vol.9 , No.4) 12/ 2000
(Gentiana)等种属 ,且随海拔升高 ,典型高山植物种的种类 、数量逐渐增多。
金露梅灌丛的层片结构较简单 ,主要以金露梅 、高山柳 、高山绣线菊等矮高位芽植物组成
建群层片 ,这类植物占群落的 14.02%;密丛 、莲座状和直立茎的地面芽草本植物最多 ,其次为
根状茎的地下芽植物 ,分别占群落总数的 46.35%和 27.94%;一年生植物最少 ,只占群落的
11.6%。这反映了该区气候严酷 ,冬长而寒冷 ,生长季短暂的特点。
2.2　地上植物量的季节动态
金露梅灌丛地上植物量的月动态如表 1 ,保护样地(样地 1)地上各类群的植物量在 4 ～ 10
月间均呈单峰曲线变化 ,群落动态可用多项式 Y =477.077+10.665 T -0.158 T 2(r=0.997 ,
P <0.01)来表达;式中:Y 为植物量 , T 为 5月 1日起以后的植物生长天数。
返青后 ,随着生长季的推进 ,气温升高 ,降水增多 ,灌木 、草本的植物量逐渐增大 ,到 8月
底 ,地上植物量出现峰值(704.67 g/m2)。这与王启基等[ 3]所报道的青海海北地区金露梅灌丛
地上灌木嫩枝叶和草本的植物量峰值出现于 9 月前后 ,杨福囤[ 6] ,胡自治等[ 79]先后报道过高
寒草地草本植物植物量 9月前后出现最大值相一致;但其 8月份的灌木嫩枝叶和草本植物量
(212.43 g/m2)比王启基的(258.67 g/m2)低 18%。
表 1　金露梅灌丛地上植物量(DM)的月动态
Table 1　Dynamics of aboveground phytomass of P.f ruticosa shrub per month g/m2
样地
S ample plot
群落组成
Community composition
月份 Month
4 6 7 8 9 10
1
灌木 Sh rub
草本 Herbage
总计 Total
457.14
25.49
482.63
519.33
57.37
576.70
530.00
150.28
680.28
536.97
167.70
704.67
532.73
147.94
680.67
495.08
52.26
547.38
2
灌木 Sh rub
草本 Herbage
总计 Total
443.26
18.13
461.56
483.79
49.42
533.21
492.37
139.47
631.84
498.15
63.16
561.31
493.94
50.30
544.24
468.00
40.16
508.16
3
灌木 Sh rub
草本 Herbage
总计 Total
451.05
20.30
471.35
491.88
50.40
542.28
501.71
138.76
640.47
509.42
98.10
607.52
502.68
62.20
564.80
462.88
53.57
516.45
4
灌木 Sh rub
草本 Herbage
总计 Total
143.03
23.20
166.33
163.62
68.38
232.00
168.74
97.38
266.12
175.47
71.99
247.12
159.31
53.75
213.06
139.12
36.73
175.85
2.3　金露梅灌丛植物量的垂直分布
　　地上植物量的 85%以上集中分布于 0 ～ 30 cm 高度内(表 2)。灌木层植物主要由金露梅
组成 ,约占灌木地上植物量的 80%以上 ,其冠层部位约占金露梅地上植物量的 30%左右 ,主要
分布于 20 ～ 30 cm 高度内 ,该部位是株体叶片生长部位 ,生长期该部位的叶量最多 ,故灌木植
物在 20 cm 左右分布的植物量最多 。草本植物生长低矮 ,高度一般不超过 30cm 。草本 、灌木
各占地上总量的 24%和 76%。
·35·第 9 卷第 4 期 草业学报 2000 年 　
表 2　金露梅灌丛地上植物量(DM)的垂直分布
Table 2　The vertical distribution of P.f ruticosa shrub s aboveground biomass g/m2
层次
Layers
(cm)
样地 1 Plot 1
灌木
Shrub
草本
Herbage
合计
Total
样地 2 Plot 2
灌木
Shrub
草本
Herbage
合计
Total
样地 3 Plot 3
灌木
Shrub
草本
Herbage
合计
Total
样地 4 Plot 4
灌木
Shrub
草本
Herbage
合计
Total
010 106.3 117.2 223.5 127.8 113.4 241.2 96.9 111.0 207.9 83.0 90.6 172.6
1020 141.7 25.6 167.3 146.7 21.9 168.6 131.1 22.2 153.3 82.4 6.8 89.2
2030 142.0 7.5 149.5 163.8 4.2 168.0 148.4 5.6 154.0 7.5 0.0 7.5
3040 82.7 0.0 82.7 45.4 0.0 45.4 103.4 0.0 103.4 0.0 0.0 0.0
>40 57.3 0.0 57.3 8.6 0.0 8.6 21.8 0.0 21.8 0.0 0.0 0.0
合计
Total
530.0 150.3 680.3 492.3 139.5 631.8 501.6 138.8 640.4 172.9 97.4 270.3
4个样地平均地下植物量的89%(2 787.6 g/m2)集中分布于 0 ～ 20cm 的土层中(表 3),灌
木 、草本 、金露梅各占地下总根量的 16%、84%和 13%;灌木 、草本 、群落各自的地下不同深度
(0 ～ 10 、10 ～ 20 、20 ～ 50cm)植物量之比分别为 3.1∶2.8∶1 、6.7∶2.0∶1 、6.0∶2.0∶1。这主要是
由于根系受冻土层的低温影响 ,并且地下土层较薄 ,砾石较多限制其根系不易向下生长。无论
灌木还是草本 ,在 20 cm 以内分布的根量最多。总体平均 ,灌木 、草本 、群落的地下植物量分别
为 487.2 、2 645.0 、3 132.2 g/m2 。其群落地下植物量远远低于杨福囤[ 12]所报道金露梅灌丛
地下最大根量(6 772.0 g/m2),但比王礼先[ 13]报道的祁连山大隆林场高山灌丛 50 cm 内根量
2.3 kg/m2高 27%。
表 3　金露梅灌丛地下植物量(DM)的垂直分布
Table 3　The vertical distribution of P.fruticosa shrub s underground biomass g/m2
层次
Layers
(cm)
样地 1 Plot 1
灌木
Shrub
草本
Herbage
合计
Total
样地 2 Plot 2
灌木
Shrub
草本
Herbage
合计
Total
样地 3 Plot 3
灌木
Shrub
草本
Herbage
合计
Total
样地 4 Plot 4
灌木
Shrub
草本
Herbage
合计
Total
010 231.5 1 458.6 1 690.1 277.4 2212.7 2 490.1 227.6 1 482.1 1 709.7 136.1 2 269.4 2 405.5
1020 236.7 611.5 848.2 211.2 574.1 785.3 280.1 519.1 799.2 66.8 341.5 408.3
2050 90.8 379.9 470.7 99.0 275.9 374.9 81.8 318.5 400.3 9.8 136.6 146.3
合计 559.0 2 450.0 3 009.0 587.6 3 062.7 3 650.3 589.5 2 319.7 2 909.2 212.7 2 727.5 2 960.1
　　注:样地 4地下植物量为地下 030 cm。Note:The underground biomass of sample 4 is w ithin 030 cm.
各样地灌木的地下 、地上植物量比例总体上相近 ,而草本相差较大(表 4)。样地 4放牧严
重 ,草本植物根系的生长发育较强 ,其地下根量远远高于地上植物量;群落 、灌木 、草本和金露
梅地下 、地上植物量之比分别为 6.42∶1 、1.16∶1 、20.74∶1和 1.19∶1。群落地下 、地上比与胡
自治[ 12]报道的天祝主要高山草地类型的 3 ～ 11倍相近 。
2.4　地上净第一性生产力和光能转化率
·36·　 ACTA PRATACULTURAE SINICA(Vol.9 , No.4) 12/ 2000
表 4　金露梅灌丛地下与地上植物量比例
Table 4　The ratio between underground and aboveground biomass of P.f ruticosa shrub
成分
Composit ion
样地 Plot
1 2 3 4
平均
Average
高山绣线菊 S.alpina 0.68 0.58 0.67 1.09 0.76
山生柳 S.or it repha 0.45 0.76 0.67 - 0.76
硬叶柳 S.scleropha lla - 1.22 1.16 - 1.19
金露梅 P.f rut icosa 1.19 1.06 1.17 1.23 1.16
灌木 Shrub 1.19 1.06 1.17 1.23 1.16
草本 Herbage 21.96 16.30 16.71 28.00 20.74
群落 Community 5.78 4.42 4.54 10.95 6.42
表 5　金露梅灌丛地上净第一性生产力和光能转化率
Table 5　The aboveground net primary productivity and the conversion efficiency of
solar radiation of P.fruticosa shrub
群落成分
Community
composi tion
干物质
DM
(g/m2·a)
能量
Energy
(KJ/m2)
总辐射
转化率(%)
CETR
生理辐射
转化率(%)
CEPR
生长期生理辐射
转化率(%)
GEPRGP
金露梅
P.f r uticosa 68.63 1 422.79 0.025 0.051 0.091
其他灌木
Other shrubs
11.2 239.03 0.004 0.009 0.016
草本
Herbage
172.21 2 773.74 0.048 0.099 0.178
群落地上部分
Aboveground
252.04 4 435.56 0.077 0.159 0.285
　　Note:CET R:conversion eff iciency of total radiation;CEPR:conversion eff iciency of physiological radiation;CEPRGP:con-
version ef ficiency of physiological radiation du ring the grow ing period.
植物的净第一性生产力是绿色植物单位时间和单位面积的光合量和呼吸量之差 ,即最大
植物量与牧食量之和减去最小植物量。
　　样地 1有围栏保护 ,牛 、羊只在 3月底至 6月初放牧 ,据估测 ,牧食损失约为 30.0 g/m2 ,植
物量 4月最低 , 8月最高(表 1),故金露梅灌丛地上净第一性生产力为 252.04 g/(m2·a)或 4
435.56kJ/(m2·a)(表 5)。其中灌木 、草本植物分别占 31.67%和 68.33%。
据乌哨岭气象站多年记录 ,该地区太阳总辐射量为 5 744 924.9 kJ/(m2·a),计算的可见
光生理辐射量为 2 815 037.01 kJ/(m2·a),日平均温度≥0 ℃的生长期有效生理辐射量为
1 561 175.91 kJ/(m 2·a)。由金露梅灌丛(样地 1)地上各类群净第一性生产力的能量值计算
不同辐射量的光能转化率(表 5)可以看出 ,群落地上的总辐射转化率为 0.077 3%,生理辐射
转化率为 0.158 5%, 生长期生理辐射转化率为 0.284 7%。其中金露梅 、灌木 、草本各占
·37·第 9 卷第 4 期 草业学报 2000 年 　
32.1%,37.5%和 62.5%。虽然群落总辐射转化率与王启基所报道的(0.079 8%)接近 ,但草
本总辐射转化率比王启基的 0.0538%低 10%。
3　结论
金露梅灌丛群落的植物种类组成随海拔和地形的不同而有所差异。群落植物生活型以地
面芽(46.35%)和地下芽为主(27.94%),矮高位芽(14.02%)和一年生植物(11.6%)次之 。
群落各类群的地上植物量在生长季均呈单峰曲线变化 ,其中保护样地群落地上植物量动
态可用多项式 Y =477.077+10.665 T -0.158 T 2来表达(r=0.994 , P<0.01)。放牧较重条
件下的群落植物量高峰值出现于 7月 ,不放牧或放牧较轻时出现于 8月。
4个样地平均 ,群落生长盛期 7月的地下植物量 3 132.2 g/m2是地上 555.6 g/m2的 6.4
倍。灌木占地上植物量的 76%,占地下植物量的 16%。
金露梅灌丛植被地上净第一性生产力为 252.04 g/(m2·a)或 4 435.56 kJ/(m2·a)。群落
地上部分总辐射转化率为 0.077%,生理辐射转化率为 0.159%,生长期生理辐射转化率为 0.
285%。
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·38·　 ACTA PRATACULTURAE SINICA(Vol.9 , No.4) 12/ 2000
The net primary productivity of Potenti lla fruticosa shrub
YU Ying-wen , HU Zi-zhi , ZHANG De-gang , XU Chang-lin
(Pratacultural Insti tute of Gansu Ag ricultural University , Lanzhou　730070 , China)
Abstract:The characteristics of community ,dist ribution and formation pat tern , net primary pro-
ductivity and to tal radiation conversion effciency of aboveground phy tomass of Potenti lla frut i-
cosa shrub under different ecological environmental conditions in Jinqiang river area , Tianzhu ,
Gansu province were studied.The results indicated that species and quantity of communi ty varied
w ith terrain and elevation.The main life forms of plants were hemicryptophytes(46.35%)and
geophy tes(28.89%), and phanerophy tes(14.02%)and therophy tes(11.6%)came the second.
The peak value appeared in August , the net primary productivity and to tal solar energy conversion
eff iciency of aboveg round were 252.04 g/m2(4 435.6 kJ/m2)and 0.077 3% respectively.The
communi ty phy tomass of underg round phy tomass(3 132.2 g/m2 DM)was 6.4 times as above-
g round(555.7 g/m2·DM).Seventy-eight percent of aboveground phytomass distributed w ithin 0
～ 30 cm , and 85%～ 95% of underg round within 0 ～ 20 cm.
Key words:Potenti lla fruticosa shrub;phy tomass;net primary productivity
·39·第 9 卷第 4 期 草业学报 2000 年