全 文 ：植 物 学 通 报 29 0 0 , 了 ( 2 ) : 1一 1 7
C h i n e . e B u l l e t i n o f B o t a n y
当代四被子植物分类系统简介 (一 )
王 文 采
(中国科学院植物研究所 , 北京 1 0。。峨4)
A N IN T RO DUC T ION TO FO U R IM PO R T A N T
CUR R EN T SY S T EM S O F C LA S S IFICA T IO N
O F T HE A N GIO S PERM S ( I )
W
a n g W
e n 一 t s a i
( I , s t滋t o t e o f B o t a : 犷, A o a d e二 艺a 厅 i。 艺e a , B e 葱J` : 9 1 0 0 0 4 4 )
在 1 9世纪末及 2 0世纪初 , 在欧美出现 T C . E . B e s s e y (美 ) 、 H . H a l l i e r (德 ) 及 K . J .
G o b i (苏联 ) 等新被子植物分类系统 〔g , ` 4 , “ , , 以及 A r b e r和 P a r k i n 「石 ,等学者关于被子 植物
系统发育的论文 , 掀起了一个被子植物研究的高潮 。 这些学者一致否定 了 A . W . E ic hl er 和
H
。
G
.
A
.
E n g l e r关于被子植物的原始群是具简单构造花的原始花 被群 A cr hi e hl a m y d e a e ,
而一致认为木兰类是被子植物的原始群 。 从那时以后 , 有关被子植物研究的势 头一 直 保 持
着 , 不时出现重要的研究工作 。 进人 60 年代 , 在 1 9 6 4年 , H . M el c ih o r等德国学者 〔 , ”〕对著名
的 E n g l e r系统进行 T 修订 , 此后 , 从 1 9 6 8年起 , 出现了 C r o n q u i s t ( 美 , 1 9 6 5 ) 、 T h o r n e
(美 、 19 6 8 ) 、 D a h l g r e n (丹麦, , 1 9 7 5 ) (见后引文献 ) 、 S t e b b i n s (美 , 2 9 74 ) 〔。 , ’ 2 , 、
和田村道夫 ( 日本 , 1 97 4 ) 吕等学者发表的五个新系统 。 在同一时期 , 著名的苏联 T a k h t aj a n
系统不断进行修改 (见后引文献 ) ,另一著名的英国H u ct ih n so n 系统出了第三 版 ( 1 9 73 ) 〔 , , 、
匈牙利的 S 。 ` 。系统也进行了修改 ` , ” 。 从 60 年代起 、 与被子植物系统发育及分类学有关的形态
学 、 解剖学 、 抱粉学 、 胚胎学 、 细胞学 、 植物化学 、 古植物学及植物地理学等学科的研究工
作蓬勃发展 , 出现了大量重要工作和多种新观点 , 1 9 8 1年C or n q iu st 出版的著作 (见后列文
献 ) 中引出的近三千篇文献就是这一被子植物研究新高潮的反映 。 可以说 , 上述诸系统就是
有关学者在综合 、 分析了上述各学科的新工作以及前人工作之后而形成的产物 。本文现将其中
四个比较重要的系统 , 即 T a k h t a j a n 、 C r o n q u i s t 、 T h o r n e及 D a h l g r e n 的系统作 一 简 单
介绍 。
T a k h taj
a n系 统
A
.
T a k htj a
a n( A
.
T x a
: 略、 二 : l )自40 年代起发表有关被子植物系统发育的论著 , 在 50
年代正式发表新系统 , 以后至今不断进行修改 , 其重要著作 :
1 9 4 2 C r P y K : y P
。: 班 e T万汀及 r 且 : : e 耳e 扛 玫 n 几 a 双 e : 丁 a 耳 H“ e e 丫习 , a 可 a T K o 对 . H 3 a . A P盆又 H .
山 M几 。 A H C C C P 3一 4 , 9 1一 1 1 2 。
1 9 5 4 n p o 只 e x o狱八e l l n e z: o 孔 p u T o e e M e n 刀 u 父 p a e T e l H盆 . M o L K o a .
被子植物的起源 , 朱微 , 汪劲武译 , 科学出版社 ( 1 9 5 5年 ) 。
1 9 5 4 B o 二 p o e 班 3 R o 二幻双万。 , , , ; o 玫 从o P小。 二 o r 。 班 P a c T e 只还让 , 江 e , ,万 , , r P a 两 .
植物演化形态学向题 , 匡可任 , 石铸译 , 青海省科学技术学会 ( 1 9 7 9年 ) · 。
1 9 5 9 D i e E v o l u t主o n d e r A n g i o s P e r m e n , J e n a .
1 9 6 6 C 二 e T e 、 a , 小二二 o r e , , 二二 耳 B e : 胶。独 H x P a e : e , 1二盆 , M o e ` 。 a .
1 96 9 F l o w e r i n g P l
a n t s
,
o r i g i n a n d d i s P e r s a l
,
E d i n b u r g h
。
1 9 7 4 T h e e h e m i e a l a P P r
o a e h t o P l a n t e l a s s i f i e a t i o n w i t h s P e e i a l r e f e r e
-
n e e t o t h e h i g h e r t a x a o f M a g n o l i o P h y t a
.
I n G
。
B e n d z a n d J
.
S a n
-
t e s s o n ( e d s
.
)
:
C h e m i s t r y i n b o t a n i e a l a l a s s i f i e a t i o n
,
P P
.
1 7一 2 8 .
N e w Y o r k ; L o n d o n
。
2 9 80 n p
o 兀饮 。水两 e 、 、且 e 耳B e T K o B欺 P a e T e : ,班级 . 狱 且 3 【, ` P a e : e ; , z 让 5 ( 1 ) :
1 0 3一 1 12 。 M o e E B a 。
1 9 8 0 O u t l i n e o f t h e e l a s s i f i e a t i o n o f f l o w e r i n g P l a n t s (M a g n o l i o P h y t a )
.
B o r
。
R e v
。 ,
46 ( 8 )
: 2 2 5一 3 5 9 .
有花植物 (木兰植物 ) 分类大纲 , 黄云晖译 , 中山大学出版社 ( 1 9 8 6年 ) 。
1 9 8 6 F l o r i s t i e r e g i o n s o f t h e w o r l d
, B e r k e l e y
.
1 9 8 7 C溉 e T e 、 a 、 a r ; : o 二二 o (1) 。 T o o . 几 e , 万 、 r P a 八 .
1 9 8 7 F l o w e r i n g P l a n t o r i g i n a n d d i s p e r s a l
: t h e e r a d l e o f t h e a n g i o s P e
-
r m 吕 r e v i s i t e d . I n T . C . W h i t e m o r e ( e d
.
)
:
B i o g e o g r a P h i e a l e v o l u t
-
i o n o f t h e M a l a y A r e h i P e l a g o
,
O x f o r d
.
T a k h at 」a n 在 对 裸 子植物各群进行了深入分析之后 , 认为只有种子蔗可能是被子植物
的祖先 , 否定了所有现存裸子植物各群以及绝灭的本勒苏铁类和苛得苏铁类是其祖先的可能
性。 根据被子植物极为简化的雄 、 雌配子体 , 独特的 、 一致的双受精现象等特征 , 认为 被子
植物以单元自裸子植物起源 , 反对多元起源的观点 。 根据对现在被子植物各原始群分布区的
分析 , 认为自印度东北部到南太平洋的斐济 ( F ij i) 岛这一区域可能是被子植物的起源地 。
T a k h t a j a n在 5 0年代初期制定的系统 , 好象是综合了 H a l l i e r 、 H u t e h i n s o n等 各 家 之
长而形成的 。 在 50 年代末 , 他 自广义的木兰 目分出八角目 , 昆栏树 目 (二目的花 粉 均 具 三
沟 ) 等群 , 自睡莲 目 (狭义的睡莲 目的花粉具一萌发孔 )分出莲目 (花粉具三沟 ) , 将山茶目
分为五梗果 目 (心皮分生 )和狭义的山茶目 ,将广义的蔷薇 目加以细分 ,并对单子叶植物各群进
行了重新排列 。 在 19 6 4及 96 6 1年修订中 , T a k h t aj a n 系统的独特风格形成了 , 将双子叶植物
分为 7 亚纲 , 将单子叶植物分为 3 亚纲 ,在亚纲和 目之间插入了 “ 超 目S u p er or d e r ” 一级 。
以后一直到 1 9 8 0年 , 对其系统进行数次修改 , 但变化不是太大 , 1 9 8 0年修改的系统共包括 10
亚纲 , 28 超目 , 92 目 , 41 0科 。 在 1 98 6和 1 98 7年的二次修改中 , 发生较多变化 , 不少科 的 位
置发生改变 , 有些是接受了 T h o r , e 、 D a h gl er n和 C or n q iu st 的观点而进行改动的 , 同时增
加了 2 亚纲 (白菊亚纲分出唇形亚纲 , 自百合亚纲分出霉草亚纲 ) , 至于超目 、 目和科的数
目 , 均大为增加 , 结果 , 1 9 8 7年新修改的系统包括 12 亚纲 , 5 3超 目, 16 6目 , 5 3 科 , 其主要
内容如下 (图 1 ) 。
(一 ) 双子叶植物纲 M a g n o l i o P s i d a :
1
. 木兰亚纲M a g n o l i i d a e ( i ) 木兰超 目: 木兰 目 ( D e g e n e r i a e e a e , H i m a n t a n -
d r a e e a e
, 木 兰 科 ) , E u p o m a t i a l e s ( E u p o m a t i a e e a e ) , 番 荔 枝 目 (番荔枝科 , C a -
n e l l a e e a e
, 肉豆盏科 ) , W i n t e r a l e s (W i n t e r a e e a e ) , z又角目 (八角目 , 五味子科 ) ,
A u s t r o b a i l e y a l e s ( A u s t r o b a i l e y a c e a e )
, 樟 目 ( A m b o r e l l a e e a e , T r i m e n i a e e a e ,
M o n i m i a e e a e
,
A t h e r o s P e r m a t a e e a e
,
S I P a r u n a e e a e
,
G o m o r t e g a e e a e
, 莲 叶 桐科 ,
蜡梅科 , I d i o s P e r m a e e a e , 樟 科 , G y r o e a r P a e e a e ) , L a e t o r i d a l e s ( L a e t o r i d a e e a e ) ,
金粟兰 目 (金粟兰科 ) , 胡椒 目 (三白莱科 , 胡椒科 ) , 马兜铃 目 (马兜铃科 ) , ( 2 ) 大
花草超目: H y d n o r a l e s ( H y d n o r a e e a e ) , 大花草 目 (大花 草 科 , A p o d a n t h a e e a e , 帽
蕊草科 , C y t i n a e e a e ) , 蛇 孤 目 ( D a e t y l a n th a e e a e , S a r e o p h y t a e e a e , L o p h o p h y t a -
e e a e , 蛇孤科 ) ; ( 3 ) 猪笼草超 目 (猪笼草科 ) ; ( 4 ) 睡莲超目: 睡莲目 ( C a b o m b a -
e e a e , 睡莲科 , B a r e l a y a e e a e ) , 金鱼藻目 (金鱼藻科 ) ; ( 5 ) 莲超目 (莲科 ) 。
2
.毛蓖亚纲 R a n u n c lu i d a e ( 1 ) 毛食超 目: 毛蓖目 (木通科 , 大血藤科 , 防已科 ,
毛 食 科 , 星 叶 草 科 , H y d r a s t i d a c e a e , 小璧科 , 南 天 竹科 N a n d i n a e e a e ) , 白根葵 目
G x a u e i d i a l e s (白根葵科 G l a u e i d i a e e a e ) , 芍药 目 (芍药科 ) , 罄粟目 (婴粟科 , 角茵香
科 , H y P e e o a e e a e 紫茧科 。
3
. 石竹亚纲 C a r y o p h y l l a e e a e ( i ) 石 竹 超 目: (商 陆 科 , A e h a t o e a r P a e e a e ,
B a r b e u i a e e a e
, 紫茉莉科 , 番杏科 , T e t r a g o n i a e e a e , 粟 米 草 科 , S t e g n o s p e r m a t a -
e e a e , 马齿觅科 , H e e t o r e l l a e e a e , 落葵科 , H a l o P h y t a e e a e , 仙人掌科 , D i d i e r a e e a e ’
石竹科 , 觅科 , 葵科 ) ; ( 2 ) 薯超 目 (薯科 ) ; ( 3 ) 白花丹超 目 ( 白花丹科 ) 。
4
.金缕梅亚纲 H a m a m le i d i d a e ( 1 ) 昆栏超目: 昆栏树目 (昆 栏 树科 , 水青树科 ) ,
连香树目 (连香树科 ) , 领春木目 (领春木科 ) ; ( 2 )杜仲超 目 (杜仲科 ) ; ( 3 ) 金缕梅
超目 : 金缕梅 目 (金缕梅科 , 红苞木科 R h o d ol e ia c e a e , 茸树科 A lt i n ig ac e ae ,法国梧桐科 ) ,
交让木 目 (交让木科 ) B a l a n o p a l e s ( B a l a n o p a l a c e a e ) , D i d y m e l a l e s ( D i d y m e l a c e a e ) ,
M y r o t h a m n a l
e s (M y r o t h a m n a e e a e )
, 黄 杨 目 (黄杨 科 , S t y l o e e r a t a e e a e ) , S i m -
m
o n d s i a l e s ( S i m m o n d s i a e e a e )
, 木麻黄 目 (木麻黄科 ) , 壳斗目 (壳斗科 ) , 桦木目 (桦 目科 ) ;
( 4 ) 胡桃超目: 杨梅目 (杨梅科 ) , 马尾树目 (马尾树科 ) , 胡桃目 (胡桃科 ) 。
5
. 五娅果亚纲 D il le in i d a e ( 1 ) 五娅果超 目 (五娅果科 ) ; ( 2 ) 山茶超目 : 称 猴 桃
目 ( 称猴桃科 ) , P a r a e r y p h i a l e s ( P a r a e r y p h i a e e a e ) , 山茶目 (族节花科 , 山茶 科 ,
毒药树科 , O n e o t h e e a e e a e , M a r e g r a v i a e e a e , 五列木科 , T e t r a m e r i s t a e e a e , tLI矾科 ,
.
3
·
C a r yo ea r a a e e e
,
A s t e r o p e i a e e a e
, p e l l i e i e r a e e a e , B o n n e t i a e e a e , 藤 花 科 ) , M e d -
u s a g y n a l e s ( M e d u s a g y n a e e a e )
, 金莲木目 (金莲木 科 , L o Ph i r a e e a e , S a u v a g e s i a -
e e a e , D i e g 。 d e n d r a e e a e , s t r a s b u r g e r i a 。 e a e , Q u i i n a e e a e , s 。 y t 6p e t a l a e e a e )
, 钩
枝藤目 (钩枝藤科 ) ,沟繁缕目 (沟繁缕科 ) ; ( 3 )玉蕊超 目 (玉蕊科 ) ; 〔 4 ) 瓶子草超 目 (瓶子
草科 ) ; ( 5 ) 杜鹃花超目: 杜鹃花 目 ( 山柳科 、 杜鹃花 科 , E p a e r i d a e e a e , e y r i l l a e e -
a e , 岩高兰科 , G r u b b i a e e a e ) , 岩梅目 (岩梅科 ) , 柿树目 (安息香科 , L i s s o e a r P a e e a e ,
柿树科 ) , 山榄 目 ( 山榄科 ) , 报春花目 ( T h e o p h ar st ac ae e , 紫金牛科 ,桐花树 科 A e g i -
c e r a t a e e a e , 报春花科 ) ; ( 6 ) 茧莱超目 : 荃莱目 ( B e r b e r i d o p s i d a e e a e , A p h l o i a e e -
a e , 大风子科 , K i g g e l a r i a e e a e , L a e i s t e m a t a e e a e , P e r i d i s e a e e a e , 茧 莱全科 , 十齿花
科 D IP e n t o d o n t a e e a e , S e y P h o s t e g i a e e a e , 西番莲 科 , T u n e r a e e a e , M a l e s h e r b i a e e -
a e , A e h a r i a e e a e
, 番木瓜科 ) , 怪柳目 (怪柳科 , 瓣鳞花科 ) , F o u q u i e r i a l e s ( F o u P -
u i e r i a e e a e )
, 杨柳目 (杨柳科 ) , D i o n e o P h y l l a l e s ( D i o n e o P h y l l a e e a e ) , 葫芦目 (葫
芦科 ) ,秋海棠 目 (四数木料 ,秋海棠科 ) , 白花菜目 (白花菜科 ,十字花科 , T o v a ir a c e a e ) , 木
犀草目 (木犀草科 ) , 辣木目 (辣木科 ) , B a t a l e s ( G y r o s t e m o n a e e a e , B a t a e e a e ) , ( 7 )锦葵超
目 : 红木目 (红木科 , C o e h l o s p e r m a e e a e ,半 日花科 ) ,锦葵目 (杜 英 科 , p l a g i o p t e r 一 a e e a e锻
树科 , M o n o t a e e a e ,龙脑香科 , S a r e o l a e n a e e a e , R h o P a l o e a r P a e e a e ,梧桐科 ,木棉科 ,锦葵
科 , H u a e e a e ) ; ( s ) 尊麻超 目: 尊麻目 (榆科 , 桑 科 , 大 麻 科 , C e e r o P i a e e a e , 尊麻
科 ) , B a r b e y a l e s ( B a r b e y a e e a e ) ; ( 9 ) 大戟超目: 大戟目 (大戟 科 , P a n d a e e a e -
毒鼠子科 , A e x t o x i e a e e a e ) , 瑞香目 (瑞香科 ) 。
6
· 蔷薇亚纲 R o s i d a e ( i ) 蔷薇超目: C u n o n i a l e s ( c u n o n i a e e a e , B a u e r a e e a e ,
D a v 主d s o n i a e e a e , E u c r y P h i a e e a e , B r u n e l l i a e e a e ) , B r u n i l e s ( B r u n i a c e a e ) ,
G e i s s o l o m a t
a l e s ( G e i s s o l o m a t a e e a e )
,虎耳草 目 (扯根莱科 P e n t h o r a e e a e , 景天 科 ,
C e Ph a l o t a c e a e
, 虎耳草科 , 醋梨科 G r o s s u l a r i a e e a e , 鼠刺 科 I t e a e e a e , V a h l i a e e a e ,
E r e m
o s y n a e e a e , R o u s s e a e e a e
,
G r e y i a e e a e
, F r a n k o a e e a e , 梅花草科 P a r n a s s i a e e -
a e , L e P r o P e t a l a e e a e )
, 茅膏莱 目 (茅膏 莱 科 ) , G u n n e r a l e s ( G u n n e r a e e a e ) , 蔷
薇 目 ( 蔷 薇 科 , C h r y s o b a l a n a e e a e , N e u r a d a e e a e ) , C r o s o o s o m a t a l e s ( C r o s s o s o -
m a t a e
e a e )
,
J l l苔草 目 (川苔草科 ) ; ( 2 ) 桃金娘超目 : 红 树 目 ( A n i s o P h y l l a e e a e ,
红树科 ) , 桃金娘 目 ( p s i l o x y l a e e a e , H e t e r o p y x i d a e e a e , 桃 金 娘 科 , A l z a t e a e e a e ,
R h y n c h o c a l y c a c e a e
,
p e n a e a e e a e
,
o l i n i a e e a e
, 使君子科 , 隐翼科 , 野牡 丹 科 , 千 屈
莱科 , 石榴科 , 八宝树科 D u a b a n g ac ae e , 海桑科 ,柳叶莱科 , 菱科 ) , 小二仙草目 (小二仙
草科 ) ; ( 3 ) 豆超目 (豆科 ) ; ( 4 ) 芸香超 目: 牛栓藤 目 (牛拴藤科 ) , 无患子目 (省 姑
油料 , 银雀树科 T a P i s e i a e e a e , 无患子科 , 械树科 , 七叶树科 , 钟尊树 科 , M e l i a n t h a c e -
a e , A k a n i a e e a e
,
S t i l o b s i a e e a e
, E m b l i n g i
a e e a e , , 清风 藤 科 , p h y s e n a c e a e ) , 芸
香目 (芸香科 , R h a b d o d e n d r a e e a e , T e t r a d i e l i d a e e a e , C n e o r a e e a e , 苦木 科 , I r v i -
n g i a e e a e
,
S u r i a n a e e a e
,羡冀科 , 白刺科 N i t r a r i a e e a e , B a l a n i t a e e a e , 骆驼蓬科 P e g a -
n a c e a e , 栋科 , K i r k i a c e a e , P t a e r o X y l a c e a e , T u p e i a n th a c e a e , 橄榄科 , 漆树科 ) ,
L e i t n e r i a l e s ( L e i t n e r i a e e a e )
, 马桑 目 (马桑科 ) , 亚麻目 ( H u g o ` i i a e e a e , 亚麻科 ,
c t e n o l o p h o n a c e a e
,
I X o n a n t h a c e a e
,
H u m 主r i a c e a e , 古柯科 ) , 拢牛儿 苗 目 (醉 浆 草
.
4
·
科 , L e p i d o b o t r y a e e a e , H y p s e o e h a r i t a e e a e , 薰倒牛科 B i e b e r s t e i n i a c e a e , 拢牛儿 苗
科 , D i r a e h m a e e a e , L e d o e a r P a e e a e , R h y n e h o t h e e a e e a e , V i v i a n i a c e a e ) , 凤 仙 花
目 (凤仙花科 ) , 旱金莲 目 (旱金莲 科 ) , L i m n a n t h a l e s ( L i m n a n t h a e e a e ) , 远 志 目
(金虎尾科 , T r i g o n i a e e a e , v o e h y s i a e e a e , 远志 科 , K r a m e r i a e e a e , T r e m a n d r a J
c e a e ) ; ( 5 ) 卫矛超目: 卫矛目 (冬青科 , P h e l l i n a e e a e , 茶茱 英 科 , S p h e n o s t e m o n a -
e e a e , 心翼 果 科 C a r d i o P t e r i d a e e a e , B r e x i a e e a e , 卫矛科 , G o u P i a c e a e , L o P h o P y -
x i d a e e a e
,
s t a e k h o u s i a e e a e
, 刺茉莉科 , c o r y n o e a r p a e e a e ) , 檀香 目 (铁青树 科 , 山
抽子科 , O e t o k n e m a e e a e , M e d u s a n d r a e e a e , 檀香科 , M i s o d e n d r a e e a e , 桑寄 生 科 ,
拼寄生科 , E r e m o l e p i d a e e a e ) ; ( 6 ) 鼠李超 目: 鼠李 目 ( 鼠李科 ) , 胡颓 子 目 (胡 颓
子科 ) ; ( 7 ) 山龙眼超 目 ( 山龙眼科 ) ; ( 8 ) 葡萄超 目 (葡萄科 , 火筒树科 ) , ( 9 )
山茱英超目: 绣球 目 ( T e t r a e a r p a e a e e a e , E s e a l l o n i a e e a e , A g r o P h y l l a c e a e , G r i s e -
l i n i a e e a e
,
C a r P o d e t a e e a e
,
P o l y o s m
a t a e e a e , M o n t i n i a c e a e
,
M e l a n o P h y l l a e e a e
,
C o l u m e l l i a e e a e
,
A l s e u o s m i
a e e a e , D u l o n g i a e e a e
, T r i b e l a e e a e
, 绣球 科 H y d r a n -
g e a e e a e
,
R o r i d u l a e e a e
,
p o t t i n g e r i a e e a e
,
p t e r o s t e m
o n a e e a e )
, 山茱英目 (琪桐科 , 蓝果
树科 , 山茱英科 , C u r t i s i a e e a e , M a s t i x i a e e a e , 桃叶珊 瑚 科 A u c u b a c e a e , G a r r y a -
e e a e , z、角枫科 ) , A r a l i d i a l e s ( A r a l i d i a c e a e ) , 鞘柄木目 (鞘柄木科 T o r i e e l l i a e e a e ) ,
伞形 目 (青英叶科 H e l w j n g i a e e a e , 五加科 , 伞形科 ) , 海桐花目 (海桐花科 ) , B y b l i d a -
l e s ( B y b l i d
a e e a e )
, 川 续 断 目 (忍冬科 , 英莲科V i b u r n a e e a e , 接 骨 木 科 S a m b u e a -
e e a e , 五福花科 , 败酱科 ,双参科 T r i P l o s t e g i a e e a e , J l!续断科 ,刺续断科 M o r i n a e e a e ) ,
锁阳 目 (锁阳科 ) 。
7
. 唇形亚纲 L a m i i d a e : ( i ) 龙胆超目: 龙胆 目 ( D e s f o n t a i n i a e e a e , 马钱科 , S P i -
g e l i a e e a e
, 茜草科 , 假 繁缕 科 T h e l i g o n a e e a e , C a r l e m a n n i a e e a e , D i a l y P e t a l a n th a -
e e a e , 龙胆科 , S a e e i f o l i a e e a e , 睡菜科M a n y a n t h a e e a e , P l o e o s P e r m a t a e e a e , 夹竹桃
科 ,萝拳科 ) , 木犀 目 (木犀科 ) ; ( 2 )刺莲花超 目 (刺莲花科 L o as ac e a e) ; ( 3 ) 茄超 目: 茄 目 (茄
科 , N o l a n a e e a e , D u e k e o d e n d r a e e a e , s e l e r o p y l l a e e a e , G o e t z e a e e a e ) , 旋花 目 (旋花科 ,
冤丝子科 ) ,花葱目 ( C o b a e a e e a e ,花葱科 ) ,紫草目 (田基麻科 , L e n n o a e e a e , H O P l e s t i g m a t a -
e e a e , 厚壳树科 E h r e t i a e e a e ,破布木科 C o r d i a e e a e , 紫草科 , W e l l s t e d i a e e a e ) ; ( 4 )唇 形超
目 : 玄参目 (醉鱼草科 B u d d l e j a e e a e , 玄参科 , G l o b u l a r i a e e a e , R e t z i a c e a e , S t i l b a c e a e ,
紫藏科 ,胡麻科 , 茶菱科 T ar p le l a o e a e ,角胡麻科 ,苦茵苔科 ,车前科 ,狸藻科 ,苦槛兰科 , S iP e -
l m a n n i a e e a e
, 爵床科 ,老鸭咀科 T h u n b e r g i a e e a e , M e n d o n e i a e e a e ) , 衫藻目 (杉藻科 ) ,
唇形 目 (马鞭草科 ,唇形科 , 水马齿科 ) , H y d r o s t a e h y a l e s ( H y d r o s t a c h y a c e a e ) 。
8
.菊亚纲 : A s t e r i d a e : ( i ) 桔梗超目 : 桔梗 目 (五膜草 科 P e n t a P h r a g m a t a e e a e ,
尖瓣花科 , S P h e n o e l e a e e a e , 桔梗科 , C y P h i a e e a e , N e m a e l a d a e e a e , 半边莲 科 L o b e -
l i a e e a e , C y p h o e a r p a e e a e )
, 花柱草 目 ( D o n a t i a e e a e , 花柱草科 ) , 草 海 桐 目 (草海
桐科 , B r u n o n i a e e a e ) , C a l y e e r a l e s ( C a l y e e r a e e a e ) ; ( 2 ) 菊超目 (菊 科 ) 。
(二 ) 单子叶植物纲 L i l i o P s i d a :
1 ) 泽泻亚纲 A l i s m a t i d a e : 1 .花蔺超 目 : 花蔺目 (花蔺科 ) , 水鳖 目 (水鳌 科 , T h a -
l a s s i a e e a e
,
H a l o P h i l a e e a e ) ; ( 2 ) 泽 泻超目 (沼兰科L i m n o e h a r i t a e e a e , 泽泄 科 ) ,
.
5
.
( 3 )茨藻超 目 :水戴目 ( 水莱科 ),芝菜 目 (芝菜科 ) , 水 麦 冬 目 (水 麦 冬 科 , L i l ae a -
c e a e , M a u n d i a e e a e )
, 眼子菜 目 (眼子菜科 , 川蔓藻科 ) , P o 习 i d o n i a l e s ( P o s i d o n i a -
c e a e )
, 大叶藻目 (大叶藻科 ) , 丝粉藻目 (角果藻科 , 丝粉藻科 C y m o d o e e a e e a e ) , 茨 藻
目 (茨藻科 ) 。
2
. 霉草亚纲 T r i u r i d i d a e (霉草科 ) 。
3
. 百合亚纲 L i l i i d a e : ( i ) 百合超目: 百合目 (黎芦科 M e l a n t h i a e e a e , C a l o c h o r _
t a c e a e
, 鸯尾 科 , G e o s i r i d a e e a e , T e e o p h i l a e a e e a e , C y a n a s t r a e e a e , E r i o s p e r m a -
e a e , M e d e o l a e e a e
, 百合科 ) , 水玉替目 (水玉替科 , C o r s i a e e a e ) , 石 蒜 目 ( A s p h o -
d e l a e e a e
,
x a n t h o r r h o e a e e a e
,
D a s y p o g o n a e e a e
,
A p h y l l a n t h a e e a e
, 风 信 子 科
H y a e i n t h a e e a e
, 葱科 A l l i a e e a e , H e s P e r o e a l l i d a e e a e , F u n k i a e e a e , 龙舌兰 科 A g a -
v a e e a e , 聋草科 H e m e r o e a l l i d a e e a e , P h o r m i a e e a e , B l a n d f o r d i a e e a e , D o r y a n t h a -
e e a e , 石蒜科 , I x i o l i r i a e e a e ) , 天门冬目 (铃兰科 C o n v a l l a r i a e e a e , 假叶树科 R u s e a -
e e a e , 天门冬科 A s P a r a g a e e a e , 龙血树科 D r a e a e n a e e a e , N o l i n a c e a e , H e r r e r i a c e a e ,
A s t e l i a e e a e
,
H a n g u a n a e e a e ) 读 葵 目 ( L u z u r i a g a e e a e , P h i l e o i a e e a e , P e t e r m a n -
n i a e e a e
,
R I P o g o n a e e a e
, 菠葵科 ) , 薯菠目 (毛足薯科 T r i e h o P o d a e e a e , S t e n o m e r i -
d a e e a e
, 薯预科 , 百部科 , 重楼科 T r i l l i a e e a e ) , 药翡薯目 (药翡薯科 ) , A l s t r o e m e r i a -
l e s ( A l s t o m e r i a c
e a e )
,
H a e m o d o
r a l e s ( H a e m “ d o r a c e a e , c o n o s t y l i d a c e a e , 仙 茅
科 H y p 。对 d a c e a e) ,兰 目 (兰科 ) ; ( 2 ) 雨 久 花 超目: 雨 久花 目 〔雨 久 花 科 ) , 田 葱 目
(田葱科 ) ; ( 8 ) 凤梨超目 : 凤梨目 (凤 梨 科 ) , V e l l o z i a l e s ( V e l l o z i a e e a e ) ; ( 4 )
姜超目: 姜 目 (旅人蕉科 S t r e l i t z i a e e a e , 芭蕉科 , H e l i i e o n i a e e a e , 兰花蕉科 , 姜科 , 闭鞘
姜科 C oe t ac e a e , 美人蕉科 , 尊叶科 ) ; ( 5 ) 灯心草超 目: 灯 心草目 (灯心草科 , T h u r -
in a c e a e )
, 莎草目 (莎草科 ) ; ( 6 ) H y d a t e l l a n a e 超 目 ( H y d a t e l l a c e a e ) ; ( 7 ) 鸭草
超拓目 : 鸭拓草目 (鸭拓草科 , M a y a e a e e a e , 黄眼草科 , R a p a t e a e e a e , 谷精草 科 ) , 帚
灯草目 (鞭藤科 F l a g e l l a r i a e e a e , J o i n v i l l e a e e a e , 帚 灯 草 科 R “ s t i o n a e e a e , A n a r t -
h r i a e e a e
,
E e d e i o e o l e a e e a e
, 刺鳞草科 c e n t r o l e p i d a e e a e ) , 禾本 目 (禾本科 ) 。
4
. 徐搁亚纲 A r e e i d a e : ( i ) 棕搁超目 (棕搁科 ) , ( 2 ) 环花超目 C y e l a n t h a n a e 超
目 (环花科 C y e l a n t h a e e a e ) ; ( 3 ) 露兜树超目 (露兜树科 ) ; ( 4 ) 天南 星 超 目 (夭南
星科 , 浮萍科 ) ; ( 5 ) 香蒲超目 (黑三棱科 , 香蒲科 ) 。
本系统将双子叶植物中具有原始特征 (如具精油细胞 ; 术质部中无导 管 ; 导管 分 子细
长 , 具梯状斜穿孔板 ; 叶具托叶和羽状脉 ; 气孔平列型 ; 花单独顶生或组成聚伞花序 ; 花的
各部成员分生 、 螺旋状排列 ; 雄蕊向心发育 , 未分化成花丝和花药 , 常具三条纵脉 ; 花粉具
二核 , 有一萌发孔 , 外壁未分化 ; 心皮未分化出花柱和柱头 , 或有时腹缝线未完全闭合 , 或
有时具侧生层状胎座 ; 胚珠多数 , 倒生 , 有二层珠被和厚珠心 ; 果实为傅英果 ; 种子有丰富 胚
乳 , 具分化程度弱的小胚 ) 的绝大多数群放在第一个亚纲 , 木兰亚纲及第二个亚纲 , 毛蔑亚
纲中。
在 1 9 8 0年之前 ,木兰亚纲的第一 目木兰目包含 8 科 , 木兰科居首位 , 特产斐 济 ( F ij i) 岛
的D e g e n e ir a c e a e (雄蕊片状 , 具 3 条脉 , 花粉具 1 条远极沟 , 外壁外层无结构 , 心皮未分
化出花柱和柱头 , 种子有 3 或 4 子叶 ) 居第二位 , 无导管 、 有与D e ge n e ir ac ea el 司样心皮的
6
·
W i n t
er a ea e e排在第八位 。 在 9 20 5年 , 赞同H a l l i e r , p a r k i n 和 S t e b b i n s关于 原始被子植
物是小乔木或灌木 、 具中等大的花的观点 , 将木兰科移到第五位 , 将 W in t e r a c e a e 移 到首
位 。 在 1 9 8 7年 , 将上述 8 科分为 4 目 ,第一 目木兰目的第一科为 D e g e n e r ia C e a e ,木兰科位居
第三 。 将W i n t e r a e e a e 成立第四目 , 认为这科亲缘关系很孤立 , 只与 D e g e n e r i a e e a e 表 现
出一些亲缘关系 。 在 1 9 8 4年 , w al k e r等 『` “ ,研究了木兰亚纲原始科的形态 、 花粉等特征 , 认
为木兰科和D e g e n e r i a e e a e 是这亚纲最原始的群 , 认为 w i n t e r a e e a e , 有不少进 化 特征 :
(叶无托叶 , 花序聚伞状 , 花被分化为花尊和花冠 , 花粉为四合花粉 , 具远极孔 , 有明显的
网状纹饰 , 果实为浆果 ) , 不是这亚纲的最原始群 , 而将其置于八角目附近 。 W al k er 的这
个工作可能对本系统的上述变动有所影响 。 在 1 9 8 0年及 以 前 , A u st r o b ia l e y a c e a e (特 产
澳大利亚东北部 , 有原始的韧皮部 , 不分化的花被 , 近片状雄蕊等原始特征 ) 和 L ac ot ir d -
ac ea
e (特产南美 , 花三基数 , 花粉为四合花粉 , 有一条远极沟 ) 被放在樟目中 , 在 1 9 8 7年 ,
各作为一单型目放在樟目附近 。 在 1 9 8 。年及以前 , 认为金粟兰科接近 A u s t r o b ia le y a c e a e 和
1
, r i m e n i a e e a e
, 将此科放在樟 目中 ,在 19 8 7年 ,认为此科相当孤 立 , 仅 与 T r i m e n i a e e a e 和
椒目表现出一些疏远关系 , 遂将这科成立一目 , 金粟兰目 , 放在樟 目、 L ac t or id al eS 和 胡椒
目之间 。 认为马兜铃科接近番荔枝科和肉豆范科 , 可能与这二科有共同起源 ; 认为特产中国
的古老属 , 马蹄香属 S a ; “ m a (花粉具 1 沟 , 心皮 6 , 只基部分生 , 受精后形成葺英 果 ) 可
能是中间的联系环节 。 认为 H y d n o r a ce a e ( H y d n o r a 的花粉具 1 条沟 ) 和大花草科接 近马
兜铃科 (尤其是细辛属 A sa ur m ) , 但彼此间关系相当远 。 认为蛇孤 目与 H y d n or al se 目及
大花草 目同源 , 而将这 目从过去的卫矛超目中迁出移至本亚纲的大花草超目中。 同时也认为
猪笼草目接近马兜铃目 , 而将其从原来的蔷薇亚纲中移至本亚纲的大花草超目之后作为一超
目处理 。
认为特产 日本的白根葵科 G l a u ic id ac e ae 的系统位置介于毛蓖目和芍药目之间。 在 1 9 8 0
年及以前 , 将芍药科作为一 目放在五娅果亚纲的五娅果目之后 , 在 1 9 8 7年 , 根据与五娅果科
的区别特征 (叶为三出复叶 , 无黄酮类化合物和揉花酸等 , 在幼茎薄壁细胞中有分泌细胞 ,
导管分子小 , 心皮外围有花盘 , 心皮壁厚 , 柱头大 , 外珠被厚等 , 染色体长等 ) 在毛直目中
尤其是小粟科 、 G l a u c i d i a e e a e 和 H y d r a s 七i d a e e a e ) 均可发现 。 此外 , 芍药科的 种皮也与
五娅果科的不同 ( C or n er , 1 9 7 6 ) , 而将芍药目移回毛蓑亚纲 , 放在毛食目之后 。
在石竹亚纲中认为商陆科最原始 , 可能与毛莫目的木通科 、 防已科同自八角 目的古老类
型起源 。 认为萝目与石竹目 (尤其是紫茉莉科 ) 有一定亲缘关系 。 根据 F ir e d ir c h ( 1 9 5 6)
关于 白花丹科的研究 (这位学者认为白花丹科直接源于商陆科 ; T a k h 七aj a n 指出白花丹科不
含甜菜拉因 ( b et al ia n s ) , 筛分子质体含淀粉而与商陆科不同 ) , 认为白花丹科可能与 石 竹
目有共同起源 。
认为金缕梅亚纲是很 古老的群 , 源出于古老的木兰类 , 在本亚纲中 , 昆 栏 树 目 (无 导
管 ) 、 连香树目和领春木目是最古老的群 , 而昆栏树目在许多方面占据本亚纲和木兰亚纲之
间的位置 。 认为杜仲科在本亚纲中很孤立 , 与其他目有一系列区别特征 (如含环烯醚菇类化
合物 i( ir d o id co m p o u n ds ) , 有乳汁管 , 假单基数的雌蕊 , 胚珠具一层珠被 ) , 在 一 些
特征上 (主要是花粉外壁构造 ) 与连香树科相似 , 但二者的亲缘关系很远 。 认为金缕梅 目是
昆栏树目与壳斗目及木麻黄 目等目的联系环节 。 根据木材解剖 , 叶无托叶 , 花粉构造 , 种子
构造等特征 , 赞同 H al h e r , H u ct hi n s o n等学者的意见 , 认为交让木科与金缕 梅 科 , 而 不
是与大戟科有亲缘关系 。 根据花粉形态 ( C r o i z a t , 1 0 6 0 ) 和种皮构造 ( c o r n e r , 1 0 7。 ) 方
面的特征 , 认为黄杨科稍近金缕梅科 , 但其亲缘关系仍不明确 。 认为胡桃目与杨梅 目及壳斗
目均有许多共同特征 , 明显源于共同的金缕梅群祖先 。
认为五娅果亚纲在系统发育方面占有中心群之一的地位 , 其原始群是本亚纲与木兰亚纲
及蔷薇亚纲之间的联系环节 。 认为五梗果目是本亚纲中最古老的群 。 在 19 8 7年 , T a k h t a j a n
将他过去放在杜鹃花 目中首位的称猴桃科移至山茶目之前作为一单型 目 , 认为占有五娅果 目
与山茶目之间的位置 ; 并说明如在山茶 目 , 称猴科将很孤立 , 因此将其作为一目处理 。 赞同
H al h er 的意见 , 认为 山矾科接近 山茶科 , 二者有不少共同特征 , 特别是雄蕊的构 造 。 同意
C or n q iu st 的意见 , 认为玉蕊科不应属于蔷薇亚纲桃金娘目 , 而应移至五梗果亚纲 , 但不放
在锦葵目之后 , 而放在山茶目之后 , 同时称这科系统位置尚未充分明确 。 认为杜鹃花目 、 柿
树目 、 山榄目及报春花目均共同源于 山茶 目。 认为茧莱 目中最原始科 B e r b e ir d o p is d ac e a e 接
近五梗果科 , 并认为本目与近缘的山茶目共同起源于五娅果科的祖先类型 ; 在本 目中 , 认为
大风子科居于关键地位 , 本 目其他的科均由其演化而 出 。 赞同 H al h e r , G o hi 等的意见 , 认
为杨柳科可能源于大凤子科的山桐子族 I d es in a e 。 赞同 B es se y , T h o r n e等的关于尊麻目与
锦葵目近缘的意见 (见后 T h o r n e系统 ) , 将他在 1 9 8。年及以前放在金缕梅 目之后的 尊 麻目移
至五梗果亚纲中锦葵目之后 。
认为蔷薇亚纲与五娅果亚纲共同起源自木兰超目 。 认为 C u n o in al se 是蔷薇亚纲中最 原
始的群 , 认为虎耳草 目和蔷薇目 (通过蔷薇科的绣线菊亚科 ) 与 C u n o in al es 有共同 起 源 。
在 19 8 7年将红树科自桃金娘目中分出成立一目 (这 点与C r o n q iu st 相同 ) 。 根据 C or n er 关
于种子解剖学的研究 , 认为豆科与蔷薇目亲缘关系并不近 , 根据 D ic ik s o n 的意见 认 为 豆科
接近牛栓藤科和无患子科 , 并将豆科作为超目放在芸香超 目之前 , 并认为这二超目共同超源
于蔷薇超目。 根据形态学 、 解剖学 、 胚胎学及化学的资料 , 认为系统位置难于确定的马桑科
仍接近芸香目 , 在 19 8 7年将过去放在芸香目中的这科分出作为一目放在芸香目之后 。 根据葡
萄科有非常原始的种子 (有复杂的肉质种皮和复杂的木质内种皮 , 珠心 厚 , 胚 乳 丰 富 、 油
质 , C o r n e r , 19 7 6 ) , 其筛分子质体含蛋白质 ( B e h n k e , 1 9 7 5 ) 等 特 征 , T a k h t a j a n 在
1 9 8 7年采取了和 T h o r n e ( 1 9 7 6) 一样的处理方法 , 将这科从鼠李目移出 , 与火筒树 科 组成
一超目 , 放在鼠李超目及山龙眼超目之后 , 山茱英超 目之前 , 认为与山茱英超 目 有 共 同 起
源 。 近年来 , 绣球科的一些独特特征 (胚珠有一层珠被 , 薄珠心 , 存在珠被绒毡层 , 胚乳细
胞型 , 植物含有环烯醚菇类化合物 ) 被发 现 , T a k h t aj a n 在 1 9 8 7 年 采 取 了 和 D a hl g er n
( 1 9 8 0 ) 相同处理方式 , 将这科及其近缘科从虎耳草目移出 , 放在 山茱英超 目之首 , 认为起
源 自C u n o n i a l e s 。 根据青英叶属 H e l w i n g i a 的花部解剖构造 ( E y d e , 19 6 7 ) , 不含 环 烯
醚菇类化合物 , 叶无托叶等特征 , 赞同 T h o r n e ( 1 9 8 3) 的意见 , 将此属建立单型 科 , 自山
茱黄目中移出 , 迁至五加 目中 。 根据 v a n T i e g h e m ( 1 90 6 , 存在裂生分泌沟 ) 及 M e t e a -
l f e和 C h a l k (1 9 5 0 , 有隔膜纤维和傍管薄壁组织 ) 的解剖学研 究 及 H e g n a u e r ( 1 96 9 ) 的 化
学研究和他们的观点 , 在 19 8 7年将海桐花科自原来的虎耳草目中移出 , 并成立一目 , 迁至五
加目之后 。 近年来 , G r u n d和 J e n se n ( 1 9 8 1) 的血清学研究说明川续断目接近绣 球 目 , 再
结合形态学研究 , 在 1 9 8 7年 , 接受上述观点 , 将原放在龙胆目之后的川续断目移至山茱英超
目中 。 根据雌蕊 、 胚珠和花粉构造的区别 , 认为锁阳科与蛇煎科无亲缘关系 , 因此不应将二
者放在一起 , 同时也认为锁阳科的系统位置尚不清楚 , 但应属于蔷薇亚纲 , 遂暂时将这科放
在亚纲最后的位置存疑 。
认为唇形亚纲起源于蔷薇亚纲绣球 目 , 本亚纲的龙胆 目 (尤其是最古老科 D es fo n at in -
i a c e a e) 与绣球目最为接近 。 认为茄 目及玄参 目都接近龙胆 目 , 尤其是马钱科 。 认为刺莲花
科的系统关系不明 , 形态学及化学研究说明这科接近龙胆超目及唇形超 目 。 认为杉藻科系统
位置孤立 , 化学研究 ( H e g n a u r 1 9 6 9 , 本科含有与玄参科相同的环烯醚菇类化合物 ) 说 明
可能接近玄参科 。
认为菊亚纲起源于 山茱英超目 (可能是绣球科植物 ) 。 认为桔梗目通过五膜草科及桔梗
科的蓝钟花属 ( C 夕a n a n t h u s ) 与接近绣球目E s e a l l o n i a c e a e 科的植物相联系 。 认 为 菊 科
源于桔梗超目 , 而不同意源于川 续 断 科 ( B e s s e y 1 9 1 5 ) 或 茜 草 科 ( C r o n q u i s t 1 9 6 8 ,
1 9 8 1 ) 的观点 。
根据睡莲目的水生习性 , 无导管 , 花三基数 , 花粉具一萌发孔等特征 , 认为这目和单子
叶植物有共同的祖先 , 共同起源于一个具分生心皮 、 具单沟花粉 、 无导管 、 具根状茎的草本
原始双子叶植物的祖先 。 而否定单子叶植物起源于毛蓑科 、 小巢科或木通科 等 (具 三 沟 花
粉 ) 的可能性 。
认为泽泻亚纲是 单子叶植物中最古老的群之一 , 但由于这亚纲的一些进化特征 (种子无
胚乳 , 花粉具三核 ) , 不能视为祖先群 , 而是原始单子叶植物的一条演化侧枝 。
认为霉草科既接近泽泻超 目 , 也接近百合超 目 , 曾被他先放于泽泻亚纲 ( 1 9 6 6 ) , 后又
放入百合亚纲 ( 1 9 6 9 , 1 9 8 0) 。 在 1 9 8 7年 , 将本科成立一亚纲置于上述二亚纲之间。
在百合亚纲中认为最原始的群为菠芦科M el a nt h i ac e ae , 这 科具有很原始的特 征 ,如 心
皮分生 , 种子有丰富胚乳 , 认为水玉瞥 目、 石蒜 目及天门冬目均源于藐芦科 。 认为扬葵科接
近天门冬 目 (特别是铃兰科 ) , 并可能从后者演化而 出 。 认为薯菠目 接近簇葵 目 (尤 其 是
R i p o g o n ac ae e)
, 二者有共同起源 。 同意 L ot s y ( 19 1 1) 关于药翡薯科与蜘蛛抢蛋属 ( A s -
iP id st r a) 有亲缘关系的观点 (二者有相似构造的花 ) , 认为药翡薯属可能源 自铃兰科蜘蛛
抢蛋族 。 认为兰科与 H a e m o d o r al es 目的仙茅科有许多相似点而紧密联系 【如仙茅 ( C “ r c -
u
.
l i亨 0 o r e h i d o i d e s ) 很象兰科植物 , 二科的染色体很相似 ( S h a r m a 1 9 6 9 )】 , 赞同 L i n -
d l e y ( 1 8 5 3 )
,
G a r a y ( 1 9 6 0 ) 等 , 认为兰科的原始亚科 A P o s t a s i o i d e a e 是这二科的联 系环
节 。 认为凤梨目接近百合超 目 (尤其是龙舌兰科 ) (共同特征 : 存在针晶体和黄酮类等化学
成分 , 根部导管有梯状穿孔 , 有隔膜蜜腺 ( S e p t a l n e e t a r i e s ) , 胚乳沽生 型 ) , 并 认 为
凤梨目与龙舌兰科及近缘科可能有共同起源 。 认为姜 目与百合超目及凤梨超目有案缘关系 ,
可能与凤梨目一同由百合超目的祖先演化而出 。 同意 H a l l i e r ( 1 9 22 ) , R e n d l e ( 1 9 3 0 ) 等
的观 点 , 认为灯心草 目源于百合超 目。 认为莎草目源于最原始的灯心草目植物 。 认为鸭路草 目
与近缘的凤梨 目共同源于百合超目 。 认为禾本科很近帚灯草目 , 可能源于后者 J ol’ n , i l l e a 属
的古老代表 ; 根据禾本科有独特的胚和花粉独特的外壁间沟 i n t r a 一 e ix n o u s c h a n n el s( L i -
n
.
l e r 和 F e r g u s o n 29 8 5 ) , 不赞成 D a h l g r e n 等 ( ] 9 8 5 ) 将禾本科与帚灯草目合并成一 目。
认为棕搁亚纲与泽泻亚纲和百合亚纲有共同起源 , 但与后者更为相近 。 根据棕搁科有 10
余属具分生的心皮 , 有些植物的心皮属于原始类型 , 甚致比百合目的心皮还原始 : 心皮为对
折的 , 具柄 ,缝线未闭合 , 有层状 ( l a m i n a l ) 或近层状胎座 , 在棕搁 ( T r a c h y c a r p u s f o r -
ut n ie ) 其未闭合的腹缝线之内有与原始木兰目植物相似的 毛 ( U hl 和 M o er 1 9 7 1) , 认
为棕搁目不可能起源于任何现代的单子叶植物 。 认为环花目和露兜树目与棕搁目可能有共同
起源 。 认为香蒲目与露兜树 目亲缘关系相近 , 并有共同起源 ; 认为与后者的主要区别为气孔
平列型 (在露兜树 目为四细胞型 ) 。
T a k h at ja n 根据近数十年来有关形态 、 解剖学研究工作 , 对本世纪初 B se se y 拟 定的被
子植物演化趋势 〔` ,做出了重要补充 : ( 1 ) 原始的被子植物可能是小木本植物 , 大乔木及草
本是后来出现的 。 ( 2 ) 具羽状脉 , 不分裂的单叶是原始的 , 羽状分裂叶以及掌状脉序是后
来出现的 。 ( 3 ) 在双子叶植物中平列型气孔原始 , 其他类型的气孔都是衍生的 ; 在单子叶
植物中 , 周生的无规则型气孔原始 。 ( 4 ) 节的构造 : 具 3 或 5 叶隙的节原始 , 具更多叶隙
或 1叶隙的节都是衍生的 。 ( 6 ) 导管 : 原始的具梯纹 , 端壁斜并有较多梯状穿 孔 的 穿 孔
板 , 其他类型的导管进化 。 〔 6 ) 花序 : 顶生具少数花并具叶的聚伞花序原始 , 从这种简单
的花序通过重复分枝形成复聚伞花序 、 聚伞状圆锥花序等花序 , 从复聚伞花序演化出总状花
序 , 以及总状花序类的特化类型 , 如伞形花序 , 菊科的头状花序等。 ( 7 ) 中等大的花 , 其
花托适度伸长 , 花各部成员分生 , 螺旋状排列 , 这样构造的花原始 。 ( 8 ) 雄蕊 : 片状 , 未
分化为花丝及花药 , 具三条脉 ( D e g e n er ia , M a g n ol ia ) 的原始 , 而有这种分化的雄 蕊 是
进化的 。 ( 9 ) 花粉 : 有一条远极沟 , 表面光滑 , 外壁不发生分化的原始 , 有 3 沟 、 3 孔 、
散沟 、 散孔或无孔 , 外壁分化为柱状层和覆盖层 , 或成网状等纹饰的为进化类型 。 ( 10 ) 心
皮 : 未分化出花柱和柱头的原始 , 发生分化的进化 ; 分生的原始 , 合生的进化 ; 在 心 皮 合 生
时 , 具分生花柱的雌蕊原始 , 具合生花柱的雌蕊进 化 。 ( 1 1 ) 胎 座 : 侧 生 层 状 ( l a t e r al -
la m in al ) 胎座原始 , 其他散布层状胎座 、 中轴胎座 、 侧膜胎座 、 特立中央胎座 、 基层胎座
是进化的类型 。 ( 1 2 ) 胚珠 : 具二层珠被 , 珠心厚是原始的现象 , 具一层珠被 , 珠心薄 (珠
J白仅有一层细胞 ) 则是进化的 ; 倒生胚珠原始 , 直生 、 弯生或横生等其他类型进化 。 ( 1 3 )
传粉 : 被子植物的演化过程中最先是虫媒传粉 , 以后发生风媒传粉及水媒传粉 ; 在虫媒传粉
方面 , 最早的传粉者是具短口器的甲虫类 , 以后出现具长 口器的昆虫 (蜜蜂 、 蝴蝶 ) , 以及
小的凤鸟 、 蝙蝠等昆虫以外的动物 。 ( 1 4) 雄配子体 : 具二细胞原始 , 具三细胞进化 。 ( 15 )
雌配子体 : 萝型单抱子八核类型原始 , 其他类型进化 , 四分抱子类型最进化 ; 珠 孔 受 精 原
始 , 中部受精及合点受精均是进化类型 。 ( 16 ) 种子 : 具丰富的胚乳 , 胚小 , 分化程度小的
原始 , 胚乳减少或消失 , 胚大而分化程度大的是进化的 。 ( 1 7 ) 果实 : 有多数 葺 英 的 果实
(葺英群 fo n ic e t u m ) 原始 , 其他类型的果实均为进化的 。
本系统是当代的著名系统 , 1 9 8 7年出版的第 31 版 , 世界著名的普通植物学教科书 , 德国
的 ( s t r a s b u r g e r ` 5 L e h r b u e h d e r B o t a n i k , 3 1 A u f l a g e 》 中在被子植物一章 , 奥 地
利学者 F . E h r e n d o r f e r就采用 T 本系统 。
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1 l
C r ong u s` t系统
A
.
C r on qui s t从五十年代起发表关于被子植物分类及系统发育的著作 , 其重要著作 :
1 9 7 5 O u t l i n e o f a n e w s y s t e m
o f f a m i l i e s a n d o r d e r s o f d i e o t y l e d o n s
.
B u l l
.
J a r d
。
B o t
.
L
产
E t a t
.
2 7 ( 1 ) : 1 3一 4 0 .
1 96 8 T h e e v o l u t i o n a n d e l a s s i f i e a t i o n o f f l o w e r i n g P l a n t s
.
L o n d o n
.
1 96 9 B r o a d f e a t u r e s o f t h e s y s t e m
o f a n g i o s P e r m s
.
T a x o n 1 8 : 1 8 8一 1 9 3 .
1 9 8 2 A n i n t e g r a t e d s y s t e m o f e l a s s i f i e a t i o n o f f l o w e r i n g P l a n t s
.
N e w
Y o r k
。
1 9 8 3 S o m
e r e a l i g n m
e n t s i n t h e d i e o t y l e d o n s
.
N o r d
.
J o u r n
.
B o r
.
3 :
7 5一 8 3 。
C r o n q iu
s t在 1 9 8 1年修改的系统中将被子植物分为 n 亚纲 , 81 目 , 3 78 科 (未采用 超 目
的等级 ) , 其系统图「幻见图 2 。
在 1 9 8 4年 , 我曾简要的介绍过本系统 〔` , , 现在再作些补充如下 。
根据现代木兰目植物有关比较形态学的研究 , 以及白奎纪微化石和大化石的研究 , 认为
这 目肯定是现存被子植物中最古老的群 。 化石记录表明最早被子植物的花粉具一条远极沟 ;
全缘的 、 具低级结构羽状脉的单叶是古老的类型 。 认为W in t e r a c e a e具有不少原始特征 (包
括叶的结构低级的羽状脉 ) , 但也有进化的特征 , 特别是花粉为四合花粉 , 具网状纹饰 。 认
为 D e g e n e r i a e e a e 虽有原始的雄蕊 、 心皮及胎座 , 但心皮只有 1 个 , 却是比 W i n t e r a e e a e 和
木兰科进化的 , 因而 , 这科代表了一条演化的盲枝 。 认为木兰科同时具有原始的和进化的特
征 , 而不可能是任何其他科的祖先 。 在 1 9 8 1年 , 接受了 S et b ib n s , D o yl e等喇者 的 观 点 ,
认为最早 的被子植物是灌木 , 而不是乔木 , 遂将他原来木兰目的第一科木兰科移 后 到 第 六
位 , 将原来放在后面的W i n t e r a e e a e , D e g q n e r i a e e a e 分别提 到第一和第二 的 位 置 。 根据
金粟兰科的叶具托叶 , 花极退化 , 胚珠直生 , 以及有与三白草科相似的解剖学特征 , 他不同
意 T a k h at j a n 将此科放在樟目中 , 而主张放在胡椒目中 。 根据马兜铃科的 古老 属 , 马蹄 香
属 S a r “ 切 a 具分生心皮 (仅基部合生 ) , 形成普英群 , 含精油细胞 , 子房具多数胚 珠 , 认为
马兜铃科的祖先只可能是木兰目 。 同意现在关于八角目趋源于木兰目的观点 , 并认为与后者
的区别主要在于具三沟的花粉 (在木兰 目 , 花粉具 1 萌发孔 ) 。根据形态学特征以及白蛋纪初
期以来的有关化石 , 认为具单沟花粉的睡莲类和具三沟花粉的莲属 N e lu m b口都是古老的群 ,
均起源于被子植物发展初期的一个水生并变为草本植物的群 , 这个群分化后形成两条演化路
线 , 一条发展到莲科 , 另一条发展成现在的睡莲 目 4 科 , 现代的这些科代表了这个演化干的
一些盲枝 ; 根据上述分析 , C r o n q iu st 不赞同将莲属与睡莲目的相似性说成是由于 居于相同
水生环境 , 受相同自然选择压力而形成的趋同演化现象 。 根据解剖学构造 (毛蔑科的木本成
员具有宽的髓射线 , 防已科的茎有不正常的次生加粗 ) , 以及小聚科 (含有不少木本植物 )
在不少特征上比基本是草本的毛食科进化 , 而认为毛蓑 目中的木本成员是次生性的木本 ; 关
于毛蔑目的起源 , 认为应从木兰目中具有三萌发孔花粉的木本群中去找 , 在这方面 , 有可能
性的只有八角目 。 C or n q iu s t将马桑科放在毛直 目中 , 是根据这科的花下位 , 轮列 , 粤片分
困瑞嵌砂 .洲 n口uoi。
囚更导图41长
13
生 , 雄蕊 2 轮 , 花粉具 3 萌发孔 , 心皮分生 , 柱头组织沿花柱全长生长 ,胚珠有 2 层珠被 ,厚
珠心等特征 , 此外 , 茎具粗的髓和宽的髓射线 , 可能是次生木本 , 而与毛食 科 相 似 , 其 花
小 , 组成总状花序则与小聚属 B e 产b e r i s 相似 , 所含的类倍半菇苦 味 素 ( s e : q u i t e r p e n o i d
b i t t e r p r i n e i p l e ) 与防已科含有的相似 , C o r n e r ( 1 9 76 ) 认为马桑科种子构造与毛 直 科
的相似 ; C or n q iu st 指出 , 这科过去常放在无患子科中 , 但在木材解剖构造 , 花 粉特征 , 以
及心皮分生等特征上存在矛盾 。 根据瞿粟科含有节基异哇琳 b e n z ly 一 is o q iu n ol in e 和阿朴芬
异哇琳 a p or p hi n e 一 i so q u in ol in e等生物碱 ,雄蕊向心发育 ,花粉类型源于毛食目 , 以及 有关
胚胎学特征 , 认为将这 目与白花菜 目C a p p a r al es 分开 , 而与毛食目联系 , 是毫无 疑 问的 。
认为在白圣纪出现的化石花粉 , N o r m a p ol l se 粉体积小 , 表面光滑 , 具孔 , 显 然 是 适
应风媒传粉的产物 , 具这类花粉的植物在上白里纪初期获得了显著发展 ; 认为现在金缕梅亚
纲具柔黄花序群的祖先很可能就是这个 N or m a p o l l e 。复合群 , 在上白垄纪的 M a e 。 t r ic ht ia n
后期 (距今约 9 千万年 ) , 己经发现可鉴定为现代壳斗目和胡桃 目的化石花粉 ; 根据 H ic k e y ,
D o yl e 等占植物学家的工作 , C or n q iu st 推测金缕梅亚纲起源于 A l ib a n 期 (距今约 1 1 0 0
万年前 ) , 适应于风媒 , 花发生简化 , 当时的气候可能有干湿交替的季节 , 在此气候下并出
现了落叶的习性 , 花的简化及落叶习性二者的结合可能有利于金缕梅纲向温暖地区的扩展 ,
这时 , 其他被子植物群尚无力充分占领这些地区 , 由于花粉向着适应风媒的不断演化 , 就象
N or m
a p ol le s 粉复合群所展现的多种类型那样 , 这个亚纲一直到上白蛋纪不断得到 兴 盛 的
发展和分化 , 在那时以后 , 这个亚纲衰退了 , 这可能是由于在当时 , 适应于虫媒传粉的蔷薇
亚纲 (可能和五极果亚纲 ) 也在同一地区繁盛发展起来的缘故 , 最后 , 昆虫以及喜昆虫的被
子植物的继续协同演化使风煤的金缕梅亚纲的发展受到挫析 。 认为交让木科的果实为核果 ,
导管是梯纹的 , 无珠孔塞和种阜 , 胚极小等特征 , 不接近大戟科 , 而赞同 H a n i e r ( 1 9 1 2) ,
将本科放在金缕梅亚纲中 , 并认为本科与木麻黄属 、 杜仲属 、 和 D id y m el es 一 样 , 也 代 表
了金缕梅亚纲的一条演化盲枝 。 认为杜仲目是金缕梅 目和尊麻目之间的演化环节 。 根据 尊麻
目的花简化 ,榆科一些属的叶脉与壳斗科和桦木科相似 , 花粉和金缕梅亚纲一些群一样与 N 。 -
r m a p ol le s粉相似 , 解剖学特征则与金缕梅目接近等情况 , 不同意 T h o r n e把尊麻 目放在锦葵
目附近的观点 , 认为仍应放在金缕梅亚纲中 。 根据胡桃 目的导管具梯状穿孔 , 有与杨梅科 , 桦
木科及壳斗科相同的具松脂的芳香多细胞盾状毛 , 有与杨梅目 、 壳斗目及木麻黄目一样的与
N o r m a p ol le s粉相似的花粉 (一些学者据此推测这些 目起源于上白垄纪早期 ) 等 方 面的特
征均与漆树科不相一致 , 此外 , 在血清研究方面 , 胡桃科与杨梅科及壳斗科有相似的反映 ,
根据上述 , 不同意 T h o r n e 的观点 , 认为胡桃科不接近芸香目的漆树科 ,而仍应放在金缕梅亚
纲中 。
仙人掌科在 E n g l e r 系统中被置于侧膜胎座 目中 , C r o n q iu s t指出近 年来的研究证 明 这
科含石竹 目的特有化学成分 , 甜菜拉因 ( b et al ia n s ) , 有石竹目特有的具蛋白质丝 的 筛分
子质体 , 以及这目特有的胚胎学特证 (三核花粉 、 弯生胚珠具二层珠被 , 厚珠心 , 种子具外
胚乳 ) , 遂认为这些特征肯定了仙人掌科属于石竹 目的系统位置 。 根据血清学研究 , 以及花
粉无内孔等特征 , C or n q iu 时不赞同将白花丹科 (蓝雪科 ) 放在五娅果亚纲的`报 春 花 目 附
近 , 而赞同 F ir e d ir c h (] 9 5 6) 对白花丹科的研究结果 , 将这科放在石 竹 目 附 近 ; 最 近 ,
C o r n e r ( 1 9 7 6) 指出从种皮的解剖学构造支持这科与石竹科有亲缘关系的观点 ; C r o n q iu st
同时还指出 , 白花丹科含花青素 , 不含甜菜拉因 , 筛分子质体含淀粉而无 蛋 白 质 , 花 瓣合
生 , 有不同的花粉和胚胎学特征 , 而与石竹目有着不小的区别 。
认为具分生心皮的五娅果科是木兰亚纲及五娅果亚纲之间的联系环节 ; 八角科可能接近
五极果科的祖先 , 但这二科的亲缘关系并不很紧密 。 认为 山茶目是五极果亚纲的中心群 , 这
亚纲的玉蕊目 、 荃菜 目、 白花菜目 、 猪笼草目及杜鹃花 目等均自山茶目演化而出 。 根据地理
分布 、 次生代谢物质及花粉等方面的情况 , C or n q iu s t推断五握果亚纲与金缕梅亚纲及蔷薇
亚纲大约同时在上白至纪初期自木兰亚纲起源 。 根据宝蕊科的叶互生 , 无内生韧皮部 , 胚珠
有二层珠被 , 薄珠心和其他胚胎学特征 , 认为这科不应属于蔷薇亚纲的桃金娘目 ; 根据山茶
目 、 报春花目、 柿树 目均普遍有与玉蕊科同样类型的胚珠 , 玉蕊科的雄蕊离心发育特征在五
极果亚纲中甚普遍 , 此外 , 玉蕊科的成层韧皮部及楔形韧皮部射线在锦葵 目及山茶目也均较
普遍存在等情况 , 认为玉蕊科应自桃金娘目中分出建立一单型目 , 移至五极果亚纲中的锦葵
目之后 。 认为分布于南 、 北美洲的刺莲花科 L o as ac e a e 的亲缘关系不易确定 , 从其含环烯醚
菇类化合物 , 胚珠具一层珠被 , 薄珠心 , 以及具合点吸器和珠孔吸器等特征 , 认为不应放在
五娅果亚纲中 , 而应放在菊亚纲中 , 但在后者中时 , 这科的多数雄蕊 , 和花瓣通常分生等特
征又有矛盾 ; 因此 , 他暂时将这科放在五握果亚纲荃菜目中 , 等待进一步的工作解决此问题 。
根据古植物学研究 , 推断蔷薇亚纲在下白蛋纪之末自木兰亚纲演化而出 , 其古老群具三
沟花粉和羽状分裂的叶 , 并认为化石群 , 木患 S a iP n d o p is s , 就代表了这个原始群 , 同时赞
同 H ic k e y , D o y le 等学者的意见 , 认为在蔷薇亚纲中 , 羽状复叶是基本的 ,具单叶的群都有
具复叶的祖先 。 将豆目放在蔷薇 目之后 , 认为二目有密切的亲缘关系 。 认为海桐花科的一些
特征 , 如具分泌沟 , 含聚乙炔 , 胚珠有一层珠被 , 薄珠心 , 花瓣常多少合生 , 而表现出相当
孤立的亲缘关系 , 只可能接近 B y bl 记 ac e ae , 对 D a hl g r e n认为这科 与 五 加 科 (也含 聚乙
炔 , 胚珠也有一层珠被及薄珠心 ) 有亲缘关系的观点 , 表示不赞同 ; C or n q iu s t认为五加科
位于蔷薇亚纲中具复叶演化路线的终点 , 因此具单叶的海桐花科 (具下位花 , 花尊发育 , 子
房有多数胚珠等特征也与五加科不同 ) 不可能接近五加科的祖先群 , 并认为上述化学 , 胚胎学
上的相似性是在被子植物中普遍存在的平行演化现象的一种反映 。 认为小二仙草目 (包括小
二仙草科和南半球的 G u n n e r a o e a e ) 的雌蕊的花柱分生 , 种子有发育的胚乳 , 无内生 韧皮
部 , 而与桃金娘目不同 。 根据外部形态学 、 木材解剖 , 抱粉学及化学证据 , 认为山茱英目直
接源于蔷薇目 , 在绣球科和醋梨科 G r os s ul a r i a c e a e 附近 (认为山茱英科的 C or 口 ik a属 是现
存的联系环节 , 这属可与醋梨科的 A r g 口 P h y “ “ m属相比较 ) ; C r o n q u i st 的山茱英科仍 具
传统概念的范围 , 包括桃叶珊瑚科 、 青英叶科及鞘柄木科 。 根据大花草科是寄生植物 , 强烈
特化 , 且不具精油细胞 , 不具 中轴胎座 (具侧膜或顶生胎座 ) 等情况 , 不赞同这科与马兜铃
科近缘的观点 , 而认为与檀香 目相近 ; 近年来 , 大花草目的 H y d n o r a c e a e的 H 夕 d n or a 的花
粉被发现具单沟 , C r o n q u is 七认为在大花目的情况下 , 不见得是原始的特征 , 鉴于被子植物
各演化趋势均有逆转的现象 , 进一步认为这也可能是 由于寄生习性发生整个植物构造全面简
化而促成的一种逆转现象 。 认为大戟科的雌蕊及花盘的特征较稳定 , 在这些方面 , 大戟科可
与卫矛目及无患子 目相比较 , 而在五极果亚纲中这样的雌蕊不普遍 , 其少数具类似雌蕊的群
则具有其他特化特征而与大戟科无亲缘关系 ; 此外 , 锦葵目的雌蕊与大戟科多少一致 , 但这
二 .群的蜜腺完全不同 ; 根据上述情况 , C r o n q u is 七不赞同T h o r n e 等学者关于大戟科接 近 锦
葵目的观点 , 将包括大戟科的大戟目放在蔷薇亚纲的卫矛目之后 ; 认为在大戟科中 , 单叶特
征是基本的 , 因此认为这科接近卫矛目 , 其次是无患子 目 ; 将黄杨科放在大戟目中 。 对 T h -
。 r n e将鼠李科与葡萄科分开 , 以及在葡萄科中发现含蛋白质的筛分子质体等 ,均未作评论 ,
仍将这二科放在一起 , , 保持传统的鼠李目的内容 。 认为无患子目和卫矛目共源于蔷薇 目。
认为五加科通过无患子 目源于蔷薇目 ; 认为在五加科中 , 花多基数的现象 (如多蕊木 属 T u -
P i d a nt h “ s的多数雄蕊和多数心皮 ) 并不是原始的 , 而是次生的 。
根据化石记录 (夹竹桃科的化石花粉可追溯到古新世 , 大花石到始新世 , 马钱科的大花
石发现于始新世 , 萝孽科的化石花粉及大化石均发现于渐新世 , 龙胆科的大化石发现于 中新
世 ) , C or n q iu st 推断龙胆目的出现不早于第三纪 。 又根据化石记录 (茄科大化石发现于始
新世及最近 , 旋花科化石花粉可回溯至始新世 , 花葱科花粉在中新世发现 , 茄目其他科的化
石在中新世以后出现 ) , C or n q iu st 推断茄目的出现也不早于第三纪 。 根据睡 菜 科 的 叶互
生 , 具珠被绒毡层 , 胚乳细胞型 , 花冠裂片镊合状排列 , 无内生 韧 皮 部 , 不 含 龙 胆 苦 试
g(
e n it o iP
c r
os i d
e ) 等与龙胆科的区别特征 , 不管这科含有环烯醚菇类化合物 (在龙 胆科
中普遍存在 , 在茄科中不存在 ) , 将这科自龙胆目移到茄 目中。 认为紫草科 (广义的 , 包括
木本的厚壳树等亚科及草本的紫草亚科 ) 的古老热带木本群与马鞭草科的古老热带木本群很
相似 , 因此将这科自由基麻科附近移至含马鞭草科的唇形 目中 。 由于醉鱼 草 科 B u d d l ej a -
c e a e和木犀科无内生韧皮部 , 具珠被绒毡层 , 及具细胞型胚乳等 特 征 , C r o n q iu st 将此二科
从龙胆 目移至玄参目中 。 认为桔梗 目源于茄 目或其附近 。 认为龙胆目的马钱科接近茜草科的
祖先 。 赞同川续断目接近茜草目的观点 ; 根据川续断 目多为草本植物 , 气孔通常 为 无 规 则
型 , 叶通常无托叶 , 无 C ol l et e r 冬腺体 , 花冠常不规则 , 雄蕊数目常少于花冠裂片 , 细 胞 型
胚乳等与茜草目的区别特征 , 认为这 目比茜草 目进化 ; 认为这 目的原始科 , 忍冬科 (化石花
粉可追溯至始新世中期 ) 可能源于具五心皮的茜草科植物 。 根据菊科科内亲缘关系的式样 ,
C r o n q u is t推断菊科的祖先可能是灌木或小乔木 , 具对生叶和聚伞花序 , 同时 根 据 这 种考
虑 , 以及有关形态学及胚胎学特征 , 排除了桔梗科 (主要为草本植物 , 叶互生 ) , 川续断科
(为草本植物 , 胚珠在子房中顶生 ) 及忍冬科 (胚乳核型 ) 为菊科祖先的可能性 , 而认为菊
科的起源可能在茜草科附近 ; C or n q u is t认为菊科植物所以能在演化过程中获得空前成功 ,
化学方面比形态学方面更为重要 , 此外 , 还推断菊科植物能最初取得成功 , 是由于能在其他
群之前获得了聚乙炔 ( p o l y a e e t y l e n e s ) 及倍半菇内脂 ( s e s q u i t e r p e n e l a e t o n e s ) 这两
种化学成分共同形成的有效防御 。
认为霉草科T r i u r id ac e a e的系统位置很孤立 ; 根据这科具三核花粉 , 多数分生 心 皮等
特征 , 将这科放在泽泻亚纲中 , 但注意到在陆生习性 , 菌根营养的习性 , 及种子有发育的胚
乳等方面又与这亚纲不一致 , 根据 S at n t的解剖学工作和意见 ,将无叶莲科 P o tr os a vi ac ea e
与霉草科放在一起 。
根据鸭拓草亚纲的化石记录 (这亚纲的单孔 , 光滑的草粉发现于上白噩纪中期之后 , 禾
草的化石可追溯到古新世或甚致到白垄纪末期 ) , C r o n q iu st 推断这亚纲出现于白至纪末期
之前 。 认为谷精草科 (作为独立 目 ) 在体态上 , 具有丛生基生叶 , 总状花序呈头状 , 生于 长
花草顶端等特征上极似黄眼草科X y ir d a 此 a e , 并认为 可能从后者或与后者一起从一具 6 枚
能育雄蕊的类似祖先群演化而出 。 认为过去将灯心草科看作是百合科花简化的后裔的观点是
里表面的 , 并指出这二科有重要区别 ( 在灯心草科 , 所有营养器官均有导管 , 气孔为平列型 ,
种子含淀粉 ; 在百合科 , 导管只限于根部 , 气孔为无规则型 , 种子含蛋白质 , 油 或 半 纤 维
素 ) , 根据这些特征 , 认为灯心草科与典型的鸭踌草亚纲植物 相 似 ; 灯 心 草 目 的 另 一科
T h u rn ia
c e a e 含有矽质体 , 在鸭路草亚纲的 R a p a t a o e a e , 帚灯草科和一些莎草科植物也有
类似矽质体 , 在禾本科有稍不同的矽质体 , 而在百合亚纲完全不存在这种矽质体 , 根据上述
情况 , 认为灯心草科以及莎草科和禾本科三科与帚灯草均源于鸭路草亚纲 。 根据形态学 、 解
fl 学及化学等资料 , 认为莎草科与禾本科有密切亲缘关系 , 将此二科仍按传统处理方法放在
一个 目中 。 认为香蒲目系统位置很孤立 ; 由于一种锈菌 U or m y c es s p a r g a in i可寄 生 于一
种黑三棱 S P a r g a n i u m e u r y e a r P u m和营蒲属 A e o r u s植物上 , 同时二者在体态上相似 , 有
人认为可能反映二者有亲缘关系 , 但 C or n q iu st 指出夭南星科的胚乳不含淀粉 , 只在根部有
导管 , 而显然与香蒲科不同 ; 过去香蒲科常被放 在露兜树科中 , 但后者为木本植物 , 有螺旋
状生长样式 sP ir al gr o w ht 一 p at t e rn , 气孔多为四细胞型 , 胚乳不含淀粉 , 而 与 香蒲科 不
同 ; 根据香蒲科具适应风媒传粉而发生简化的花 , 气孔为平列型 , 所 有营养器官均有导管 ,
以及粉质具淀粉的胚乳 , C or n q iu st 将香蒲科放在鸭拓草亚纲中 。
C or n q iu st 指 出凤梨目和姜目与百合亚纲相似 , 同时与鸭路草科亚纲相区别的特征为具
隔膜蜜腺 , 导管通常限于根部 ; 另外与鸭拓草亚纲相似 、 同时与百合亚纲不同的特征为胚乳
含淀粉 (有复杂的淀粉粒 ) , 花尊与花冠分化明显 ; 还指出这二目与百合亚纲和鸭拓草亚纲
的区别特征为气孔的副卫细胞是 4 个或更多 , 花序有大而美丽的苞片 ; 根据上述情况 , 他决
定将凤梨目和姜 目组成一亚纲 。
本系统的百合目共有 15 科 , 其中包括药翡薯科 , 百部科 , 薯预科等科 ; 本系统的百合科
也是近于广义的 , 包括了葱科 , 聋草科 , 风信子科 , 天门冬科 , 铃兰科 , 假 叶 树 科 , 菠 芦
科 , 仙茅科 , 甚致石蒜科和重楼科 ; 这样的分类处理方式与 T a k h at 」a n 和 D a h lg er n二系统
相比迥然不同 。 C r o n q u is t认为在百合目中 , 具平行脉的窄叶是原始的特征 , 在胚乳特征方
面 , 认为肉质的或软骨质的胚乳 , 并含有蛋 白质 、 油或一些淀粉 , 但不含半纤维素 , 这样的
胚乳是原始的 , 认为含大量淀粉或含有丰富半纤维素的坚硬胚乳是进化的 。 认为援契科源于
百合科 , 但也与百部科和薯菠科相似 。
本系统发表后受到普遍重视和一些学者的采用 。 在美国高等院校的植物分类学教学上多
采用此系统 。 在我国 , 华东师范大学等编写的高等师范院校用的植物学教科书 〔 2〕采用了本系
统 , 辽宁大学生物系和浙江林学院的植物标本室和植物分类学教学也采用了本系统 。
参 考 文 献
〔 1 〕 王文采 1 98 4 , 植物学通报 , 2 ( 5 ) : 1 5一 16 ; ( 6 ) t 15一 2 0。
〔 2 〕 华东师范大学 , 东北师范大学 , 1 9 8 4 , 植物学 , 下册 , 高等教育出版社 , 179 一 3 3 9页 。
[ 3 ] 胡光骆 , 1 95 8 , 植物分类学简编 , 科学技术出版社 。仁4 3 田村道夫 , 19 74 , 被子植物系统 , 三省堂 。
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: 2 9一 8 0 .
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仁s ] J o n e s , S . B a n d A . E . L u e h s i n g e r , 1 9 86 , P l a n t s y s t e m a t i e s , Z n d e d . , N e w Y o r k , P 。 1 4 1 。
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:
58 5一 5 9 2 .
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: 4 6 4一 5 2 1 。
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