全 文 ：第 25卷　第 3期
2008年 5月 　　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.25　No.3
May　2008
文章编号:　1001-4675(2008)03-0357-06
散枝猪毛菜的果实多型性及个体大小依赖
的 繁 殖 输 出＊
魏　岩 , 　王宏飞 , 　安沙舟
(新疆农业大学 草业与环境科学学院 , 新疆 乌鲁木齐　830052)
摘　要:对散枝猪毛菜在自然种群中的个体大小 、结实和萌发特性进行了观察。结果表明:①自然种群中 , 散枝猪
毛菜具有大小不同的个体 ,其在植物体干重 、株高 、分枝级数 、节数上具有显著差异 , 其个体大小表现出极大的可塑
性;②散枝猪毛菜产生 4种不同类型的果实(种子),并具有不同的萌发行为和散布特性;③依据个体大小的变化 ,
4种类型的果实在植株上的比例发生了显著变化;随着植物个体的增大 , A型果实所占比例逐渐增多 ,由 2.253%增
加到 24.116%, B型果实所占比例逐渐增多 , 由 6.026%增加到 41.307%, C型果实所占比例逐渐减少 ,由 81.561%
减少到 17.709%, D型果实所占比例逐渐增多 ,由 8.077%增加到 17.087%。总之 , 散枝猪毛菜个体大小的表型可
塑性和果实多型性是对荒漠异质环境的一种适应。
关键词:散枝猪毛菜(Salsolabrachiata);个体大小;果实多型性;结实特性;表型可塑性
中图分类号:Q948.1 　　文献标识码:A
　　种子种群是植物个体一生中有移动力的阶段 ,
能否有足够的种子种群经散布后形成土壤种子库 ,
避开不良环境 ,在适宜时机达到幼苗的建成 ,为种群
补充后代 ,对种群的发展和壮大至关重要 〔1〕。在异
质环境条件下 ,植物通过产生不同的表型来保持正
常的生理功能 ,进而维持其适合度 ,这样 ,除了自然
选择介导的种群分化外 ,个体还可通过表型可塑性
来适应异质环境 〔2〕。果实或种子多型性 (fruitor
seedpolymorphism)是植物逃避异质环境的一种繁
殖对策 ,也是对时空异质环境的一种适应 〔2-6〕。
散枝猪毛菜(Salsolabrachiata)是藜科一年生草
本植物 ,主要分布于新疆平原和砾质荒漠 、低山山麓
等 ,具有很强的抗干旱 、盐碱能力 〔7〕。在野外种群
观察中 ,笔者发现散枝猪毛菜具有大小不同的个体
和 4种类型果实及种子 。本研究从散枝猪毛菜个体
大小的表型变化和结实格局变化入手 ,揭示其个体
大小的变化与繁殖输出的关系 ,为探讨表型可塑性
和果实多型性在荒漠条件下的生态适应机制及进化
研究提供依据。
1　研究材料与方法
1.1　研究区自然概况
研究区位于新疆乌鲁木齐雅玛里克山 ,地处准
噶尔盆地南缘 ,属于低山砾质荒漠 ,植被类型为小半
灌木荒漠小蓬群系 ,天然植被以小蓬 (Nanophyton
erinaceum)、散枝猪毛菜(Salsolabrachiata)、紫翅猪
毛菜(S.afinis)为主 ,盖度 20% ～ 30%。该地区属
中温带荒漠区 ,春秋季较湿润 ,夏季干旱 ,热量充足 ,
冬季漫长而寒冷。年降水量为 288 mm, 蒸发量
2 731mm;年平均气温 5.3 ℃,年平均日较差大于
11 ℃,最大超过 20 ℃;地面温度日较差更大 ,其平
均日振幅一般比气温平均日振幅大 10℃以上 〔8〕。
1.2　研究材料
成熟的散枝猪毛菜植株于 2005年 10月采集于
准噶尔盆地南缘的低山砾质荒漠自然种群中 (43°
48′N, 87°40′E)。散枝猪毛菜的果实为胞果 ,果皮
薄 ,内有 1粒种子 ,胚螺旋状。通过野外观察 ,笔者
发现散枝猪毛菜果实(种子)具有多型现象 ,依据果
实的着生方式 、形状 、颜色 、大小 、重量 、翅的有无等 ,
将散枝猪毛菜的果实分为 A, B, C, D4种类型 〔9〕。
A型:果实绿色 、横生 、圆形 ,单粒重 (3.810 ±
0.113)mg,生长在植株的上部 ,果实成熟时花被片
硬化呈革质 ,宿存花被的背部有紫红色翅状附属物 ,
散布单位 (有翅花被和果实)直径为 (8.278 ±
0.817)mm,容易从母体上脱落 ,被风传播到较远的
地方 。
B型:果实绿色 、直立 、椭圆形 ,单粒重为(2.665
　　
＊ 收稿日期:2007-02-06;　修订日期:2007-09-10
基金项目:国家自然科学基金项目(30660033);教育部新世纪优秀人才支持计划(2005)和新疆草地资源与生态重点实验室资助
作者简介:魏岩(1966-),女,河南人,教授,主要从事荒漠植物适应与进化研究.E-mail:weiyan1966@163.com;weiyan1966@xjau.edu.cn
DOI :10.13866/j.azr.2008.03.004
±0.113)mg,生长在植株的中上部 ,果实成熟后花
被片硬化呈革质 ,背部有紫红色翅状附属物 ,散布单
位(有翅花被和果实)直径为(6.451±0.961)mm,
容易从母体上脱落 ,被风传播到较远的地方。
C型:果实绿色 、直立 、椭圆形 ,单粒重为(2.723
±0.559)mg,生长在植株中下部 ,果实成熟后花被片
呈膜质 ,背面无翅状附属物 ,一般在母株附近散布。
D型:果实黄色 、直立 、椭圆形 ,单粒重为(0.928
±0.025)mg,生长在植株的中下部 ,果实成熟后花
被片膜质 ,宿存花被的背部无翅状附属物 ,在母株附
近散布 。
1.3　研究方法
1.3.1　种子的萌发　种子的萌发实验每组 50粒 、4
个重复 。将种子置于直径为 90 mm垫有 2层滤纸
的培养皿中 ,加入 10mL蒸馏水 ,在 5 /25℃(暗 12h
/光 12h)温变周期下培养 20 d。种子的萌发以胚
根突破种皮为标志。
1.3.2　个体大小的确定　2005年 10月下旬 ,于散
枝猪毛菜果实成熟期 ,对其个体大小不同的植株进
行取样 ,共取个体大小不同的样本 138株。取样时 ,
对每株植物小心挖取(包括根 、茎 、叶 、果),并放置
于样品袋内密封 ,注意保持植株各构件的完整性 ,在
实验室内晾干并进行分割 ,分别测量株高 、分枝级
数 、节数等。在 65 ℃烘箱中烘 10 h,用 1/10 000天
平称重 。
1.3.3　结实格局的确定　从每一等级(详见后述)
中随机选取 20株 , 对每株果实数 、不同类型果实
数 、不同类型果实所占比例进行观测统计 。
1.3.4　数据统计与分析　散枝猪毛菜个体大小以
植物体生物量干重为准;株高为主茎顶端与地表
间的高度 。用 SPSS11.0软件对数据进行方差分析。
2　结果与分析
2.1　种子的萌发特性
A型 、B型和 C型种子萌发率都较高 ,萌发速度
较快 。其中 , C型种子萌发最快 , C型种子在 5/25
℃条件下 5h后开始萌发 , 40h后萌发率达到 50%;
而 A型和 B型种子在 5/25 ℃条件下吸胀 , 15 h后
开始萌发 , B型种子在 4d后萌发率达到 50%, A型
种子在 6 d后萌发率达到 50%(图 3),而 D型种子
的萌发率低 ,在 20%以下 ,存在休眠现象。
2.2　个体大小
在 138株样本中 ,散枝猪毛菜个体依据植物体
生物量干重的不同 ,从低到高共分为 3个等级 ,植物
体干重≤1 g为Ⅰ级;1 g<植物体干重≤10 g为 Ⅱ
级;植物体干重 >10g为Ⅲ级 ,具体标准见表 1。
图 1　在 5/25 ℃条件下散枝猪毛菜 4种类型
种子的累积萌发率
Fig.1　Cumulativegerminationpercentagesof4 seedtypes
ofSalsolabrachiataattemperatureof5/25 ℃
表 1　散枝猪毛菜不同大小个体的形态特征观察
Tab.1　MorphologicalcharactersofSalsolabrachiataplantswithdifferentsizes
级别 植物体重 /g 株高 /cm 节数 不同分级枝数一级分枝 二级分枝 三级分枝
Ⅰ级 0.267±0.023 11.147±0.725 4.767±0.202 3.500±0.313 0.400±0.201 0.000±0.000
Ⅱ级 3.983±0.486 20.850±0.820 10.500±0.864 8.227±0.518 3.546±0.637 0.000±0.000
Ⅲ级 20.081±3.660 27.970±1.476 15.750±1.458 13.300±0.805 19.100±2.982 1.500±1.498
　　散枝猪毛菜 3个级别的植物体干重具有极显著
的差异(F=249.058, P=0.000)。 Ⅰ级个体最小 ,
植物体平均重量仅为 0.267 g, Ⅲ级个体最大 ,植物
体平均重量为 20.08g,个体间具有极大的表型可塑
性 。通过对散枝猪毛菜不同大小个体形态特征观察
统计 , 结果表明:3个级别的植株在株高 (F=
76.175, P=0.000)、一级分枝数(F=88.032, P=
0.000)、节数(F=42.320, P=0.000)等形态特征上
具有极显著的差异。但对二级分枝数而言 , Ⅰ级个
体与 Ⅱ级个体之间没有显著的差异(P=0.274), Ⅲ
级个体的二级分枝数则明显多于Ⅰ级和 Ⅱ级个体;3
个级别的植株在三级分枝数上没有明显的差异
(F=1.404, P=0.253)。
2.3　果实输出
散枝猪毛菜在同一种群中植株形态具有较大变
化 ,依据植物体干重划分为 3个等级(表 1)。 3个
358 　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
级别的植株除在株高 、植物体干重 、一级分枝数 、节
数等形态特征上具有显著的差别外 , 4种类型果实
在个体大小不同的植株上所占数量及比例也不同
(图 2)。 3个级别的植株在果实总数(F=285.923,
P=0.000)、A型果实数(F=69.975, P=0.000)、B
型果实数(F=168.476, P=0.000)、C型果实数(F
=108.791, P=0.000)、D型果实数(F=128.054, P
=0.000)具有极显著的差异 ,它们都随植物个体的
增大而增多(图 2a);但在 3个级别的植株中 , C型
果实的比例(F=79.133, P=0.000)具有极显著的
差异 , C型果实的比例依据个体的增大逐步减少 ,由
81.561%减少到 17.709%;而 A型 、B型和 D型果
实比例 ,则随个体的增大逐步增多 ,但在Ⅱ级个体和
Ⅲ级个体中 , A型(P=0.774)、B型(P=0.143)和
D型果实所占比例(P=0.999)的差异不显著 ,表明
当植株增大到一定大小时 A, B, D果实所占比例逐
步趋向稳定 。总之 ,依据植株个体的逐步增大 ,带翅
(A型和 B型)果实逐步增多 ,由 8.279%增加到
65.423%;无翅类型的果实 (C和 D型)逐步减少 ,
由 89.638%减少到 34.577%(图 2b)。
图 2　散枝猪毛菜不同大小个体的不同类型
果实数目(a)及其比例(b)
Fig.2　Quantity(a)andproportion(b)ofdifferentfruittypes
ofSalsolabrachiataplantswithdifferentsizes
3　讨 论
表型可塑性(phenotypicplasticity)是指同一个
基因型对不同环境应答而产生不同表型的特
性〔10-11〕。个体大小的表型可塑性在生物界中是普
遍存在的现象 ,在生物对异质环境的适应过程中发
挥了重要作用 ,越来越多的生态学者认为 ,表型可塑
性是个体适应环境的方式 〔10-14〕。由于植物生长和
繁殖所必需的资源(如光照 、水分 、矿质元素等)及
其所处的环境条件(如温度 、湿度 、干扰 、采食 、病原
体等)并非匀质 ,而呈现异质性的分布格局〔14-19〕。
所以 ,表型可塑性在植物中表现得尤其明显 ,其原因
可能是植物固着生长 ,而且在整个生活周期中都可
以进行形态建成〔10〕。散枝猪毛菜主要分布于新疆
的平原和砾质荒漠 、低山山麓及山沟等干扰生
境〔7〕 ,干扰下的生境往往具有不可预测 、快速变化
以及异质性等特点 ,在这种条件下 ,表型可塑性将是
一个非常有利的性状 〔20〕。在散枝猪毛菜野外种群
观察中 ,笔者发现其具有大小不同的个体 ,在植物体
干重 、分级枝数 、株高 、节数上具有极显著的差异 , Ⅲ
级的植物体干重是 Ⅰ级的 70倍还多;Ⅲ级的株高是
Ⅰ级的 2.5倍;Ⅲ级的节数是 Ⅰ级的 3倍多;Ⅲ级中
的植物一般 3个等级的分枝都有 ,且一 、二等级的分
枝数众多 , Ⅰ级中的植物仅有一 、二等级的分枝 ,且
分枝数稀少。散枝猪毛菜的个体大小具有极大的可
塑性 ,能在异质环境中生存 、繁殖 。这可能是散枝猪
毛菜在面临严酷生境时 ,使得种群不至于因大量个
体被淘汰而导致种群数量急剧下降 ,从而降低了种
群灭绝的风险 。
植物在繁殖过程中所产生的果实数量的多少 ,
一方面反映了该物种的生物学特性 ,另一方面亦反
映了植物对环境的适应方式以及环境对植物繁殖过
程的影响 〔21〕。散枝猪毛菜除通过产生表型上大小
不同的个体来适应多变的异质环境外 ,还具有果实
多型性现象 ,产生 4种果实类型(种子)。果实(种
子)具有多型性的现象在藜科的 Atriplextriangu-
laris〔22〕 、野榆钱菠菜(Atriplexaucheri)〔23-24〕 、紫翅猪
毛菜(Salsolaafinis)〔25〕等植物中也有发现 。这种
果实的异型性可能是由于母体的遗传性及环境因素
等原因造成的 〔5〕。散枝猪毛菜产生的 4种类型种子
具有不同的萌发策略和散布策略 ,形成了混合生殖
对策 ,在时间上和空间上逃避多变环境对植物的影
响。在适宜条件下具有快速萌发和易于散布的 A
型和 B型种子 ,利于向新生境高效率扩散 ,并占据
新的空间;但萌发条件不适宜时 ,作为高风险策略增
加了后代死亡的风险。 D型种子具有散布近 、休眠
的特性 ,在时间上逃避多变环境条件对植物的影响 ,
作为一种低风险策略 ,起到了一种缓冲作用 ,是一种
3593期　　　　　　 　魏　岩等:散枝猪毛菜的果实多型性及个体大小依赖的繁殖输出　　　 　　 　　
保险的投资 〔26〕。而快速萌发和不易于散布的 C型
种子代表的中间策略 ,使植物在繁殖行为上形成了
一种连续性 〔5〕。
Harper等 〔27〕指出 ,果实大小受到基因的调控 ,
是演化的结果。 Elison〔28〕发现 ,植物个体的大小影
响种子的数量和大小种子的比例。 Khan和 Un-
ger〔29-30〕发现 , Atriplextriangularis存在种子多型性 ,
同一植株上产生大小种子的比例受到植株大小的影
响 ,小植株比大植株有着更多的小种子 。 Beadle〔22〕
在研究澳大利亚滨藜属植物 A.semibacata时发现 ,
种子形态的比例在种内也是变化的 ,黑色小种子与
褐色大种子的比例从 10∶1到 1.3∶1;A.inflata的黑
色小种子与褐色大种子的比例从 6∶1到 1∶2.5。
Thompson〔31〕指出 ,植物对大小不同种子的选择是对
多变微环境的一种适应。散枝猪毛菜的多型果实依
据个体大小的不同 ,其果实数量和果实输出比例也
发生变化;伴随着个体的增大 ,植株产生更多有利于
扩散的果实类型 , 4种类型果实(A∶B∶C∶D)的比例
由 1∶2.780∶11.564∶1.857到 1.506∶2.663∶1.052∶
1。这种变化在紫翅猪毛菜(Salsolaafinis)中也存
在 〔32〕。
果实和种子形态比例的变化可能影响到种群适
合度 ,因为 ,它改变了后代的传播能力和萌发能
力 〔33-35〕。在散枝猪毛菜个体小的 Ⅰ级植株中 ,主要
产生了不利于扩散的 C型和 D型果实 ,大约占果实
总数的 89.638%,主要在母株附近传播。由于 C型
和 D型果实具有不同的萌发能力 ,在时间上扩展了
萌发范围 ,这种特性有利于在异质环境条件下散枝
猪毛菜种群的保存 ,避免了严酷条件下种群的灭绝 。
在散枝猪毛菜Ⅲ级植株中 ,主要产生 A型和 B型果
实 ,约占果实总数的 65.423%,由于 A型和 B型果
实具有果翅 ,能通过风进行远距离传播 ,所以 ,大株
不仅具有小株的优势 ,而且能够通过 A型和 B型果
实的传播迅速扩大原有种群。散枝猪毛菜个体大小
的表型可塑性和果实的多型性是不同个体对生境异
质性发生反应的结果 ,利于种群的稳定和对异质性
分布资源的充分利用 。
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StudyonFruitPolymorphismandSize-dependent
ReproductiveOutputofSalsolabracchita
WEIYan1 , 　 WANGHong-fei1 , 　 ANSha-zhou2
(1.ColegeofForestry, XinjiangAgriculturalUniversity, Urumqi830052, China;
2.CollegeofPratacultureEngineering, XinjiangAgriculturalUniversity, Urumqi830052, China)
Abstract:　SalsolabrachiataPal., adominantannual, ismainlydistributedindesertsintheJunggarBasin,
China, produces4typesofutricleswithdiferentshapes, sizes, colorsandsizesofwingsonthefruits.Fruitsof
typeAhavelignifiedperianthswithlongwingsandgreenutricles, andtheycanbeeasilydispersedforalongdis-
tancefromtheirmotherplantsbywind.FruitsoftypeBhavelignifiedperianthswithshortwingsandgreenutri-
cles, andtheycanalsobeeasilydispersedforalongdistancefromtheirmotherplantsbywind.FruitsoftypeC
havelignifiedperianthswithshortwingsorwithoutwingsandgreenutricles, andtheyatachtightlyontheirmother
plants.FruitsoftypeDhavetepalsandyelowutricleswithoutwings, andtheyalsoatachtightlyontheirmother
plants.SeedsoftypeA, typeBandtypeCcangerminaterapidlyalthoughtheseedsoftypeCcangerminatemore
3613期　　　　　　 　魏　岩等:散枝猪毛菜的果实多型性及个体大小依赖的繁殖输出　　　 　　 　　
quickly.GerminationoftheseedsoftypeDisslowwithgerminationpercentagelessthan10%.Inthispaper, the
Salsolabrachiataplantsandfruitswithdiferentsizesarelucubrated.Theresultsshowthatthedryweight, plant
height, branchseriesandnodesofSalsolabrachiataplantsaresignificantlydiferent, andtheshape, size, color
andexternalstructureof4typesoffruitsarealsodiferent.ThetotalfruitsofSalsolabrachiataplantsincreasewith
theincreaseofplantsize.Withtheincreaseofplantsize, theproportionsofthefruitsoftypeA, typeBandtype
Dincreasefrom2.253% to24.116%, from6.026% to41.307% andfrom8.077% to17.087%, respectively,
buttheproportionofthefruitsoftypeCdecreasesfrom81.561% to17.709%.Inshort, thephenotypicplasticity
ofplantsizeandfruitpolymorphismofSalsolabrachiataareakindofadaptabilitytotheheterogeneousdeserthabi-
tats.
Keywords:　Salsolabrachiata;plantsize;fruitpolymorphism;fruits-bearingcharacteristic;phenotypicplasticity.
中国土壤学会第十一届全国会员代表大会暨
第七届海峡两岸土壤肥料学术交流研讨会
2008年 9月 24 ～ 27日在北京召开
土壤资源是人类的生存平台和粮食生产基地 ,其重要性不言而喻 。我国人均耕地 、林地 、牧草
地数量均远远低于世界人均数量 ,并且整体质量偏低 、退化沙化现象较为严重 ,加之近年城市化的
扩张 ,非农占用耕地大量增加 ,土壤资源与社会发展之间的矛盾日益突出。为加强我国土壤资源领
域的交流 ,推动对土壤科学与社会可持续发展的学术研究 ,由中国土壤学会主办 ,中国农业大学资
源与环境学院等九单位承办 ,于 2008年 9月 24 ～ 27日在北京召开 “中国土壤学会第十一届全国会
员代表大会暨第七届海峡两岸土壤肥料学术交流研讨会 ”。
大会主题:土壤科学与社会可持续发展
主要议题:
(一)围绕土壤科学与农业可持续发展 、土壤科学与资源可持续利用和土壤科学与生态安全和
环境健康等内容 ,开展分专题的学术研讨和交流。
○土壤资源现状 、问题与展望
○土壤性质与演变过程
○生态与环境协调和粮食安全保障
○工业化和城市化及肥料高投入对土壤质量与环境的影响
○土壤在社会 、环境和农业可持续发展中的作用
○土壤资源合理利用和提高土壤质量的政策与建议
○土地资源利用 -环境友好 -粮食安全保障和谐的政策 、措施与建议
(二)总结中国土壤学会第十届理事会工作;修改和制定有关条例;选举第十一届中国土壤学
会理事 、常务理事 、理事长 ,确定各专业委员会主任;讨论和确定第十一届理事会的主要任务 。
(三)颁奖表彰。
组委会联系方式:
通讯地址:北京市海淀区圆明园西路 2号 中国农业大学资源与环境学院
邮编:100193　　　　　联系人:王雪娟 张福锁　　　　　联系电话:010-62732232
传真:62731016　　　　手机:13811893123　　　　　　 E-mail:fertrdc@cau.edu.cn
362 　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷