全 文 :乐昌白毛条特化型若千性状的遗传动态
郭 元 超
( 福建省农科院茶研所 )
提 要
研 究了乐 昌白毛茶特化型 ( 黄芽与紫芽 )无性系种株 , 具有与群体不 同的形态
特征 , 可能为一 特有的变种 。 通过自然杂交后 观察 , 其株型 、 叶型与花型 , 多数表
现 以母体显性为主的遗传性状 。 从总体遗传动态分析 , 叶片性状的变异大于花器性
状 , 说明性器官的遗传性较稳定 。 也表现这一特化型植株 , 具有较强的母 系 遗 传
力 。 因而 , 利用其后代作生产栽培或作杂交亲本材料 , 将可获得较好的效果。
一 、 引种研究简况
乐 昌白毛茶是于 1 9 4 3年 , 罗博铎教授发
现于乐 昌并富有 白毛而取 名 , 是广泛分布 于
粤北 的乐昌 、 仁化 , 乳源等地的野生或半野
生群体栽培种 。 据邱陶瑞等 的调查报导 〔“ 〕 ,
分布在这一带山地上的野生茶树有 白毛茶 、
乳源大叶茶 、 半山圆茶 、 圆茶 、 苦茶等五个
种 。 其中白毛茶有大叶白毛 、 尖叶白毛和 中
叶白毛三个类型 。 它们的遗传型与生态型不
仅同滇 、 黔 、 川 的乔木 , 大叶群体种有明显
区别 , 而且同粤东的凤凰水仙 , 海南大叶 ,
连南大茶树以 及广西凌乐 白毛 。 南 山白毛茶
等亦不相同 。 尤其我所 于 1 9 6 5年 1 月从广东
民乐茶场引迸 的两个特化型 ( 黄芽与紫芽 )
无性系种株 , 更具有许多与众不 同的形态特
征 。 它以 “ 全身 ” 被毛与果皮有毛 , ( 见封
二图 1 一 a 、 b 、 。 、 d ) 以 及圆桶状厚果皮硕
果 ( 见封二图 2 一 。 ) 等 , 完全可 自立为一
特有变种 。 但这一特化型种株 的 遗 传 性 如
何 , 以 及同当地 白毛群体性状关系如何 ? 为
探讨这些问题 , 笔者 自1 9了4年开始 , 对其特
化型后代进行观察 , 并于 1 9 8 5年 10 月 , 曾深
入乐昌县 的河南区洪联乡大块冲 , 沿溪山茶
场和仁化县的洪山区小嵋水 、 胡坑 以 及 麻
塘 、 上渡落等十多处进行实地考察其群体性
1 9 9 0 年第 l 期
状 。 根据多点考察测定结果 , 虽在野生及半
野生栽培群体中 , 都有许多近同的 形 态 特
征 , 但却均未查见特化型的模式标本一一花
柄 、 尊多毛 , 果皮有毛与圆桶状厚果皮的硕
果 。
我所两个特化型种株 自引入后 , 通过自
然杂交 , 1 9 7 4年冬采播育苗 , 1 9 7 6年春 , 从
第一代有性苗 ( 一年生 ) 中混选 10 株分两组
( 每组 5 株 ) 分别命名为春风 ( 3 0 8 ) 和 银
毫 ( 30了 ) , 与其母本同时进行定植于 本 所
二号山品种园 , 并开始进行 自然生长观察 ;
1 9 80年冬 , 再从春风银毫母树上分别采播 ,
并获第二代 ( 即 3 0 7 F : 和 3 0 8 F : ) 有 性 苗 ,
1 9 8 2年春 , 从一年生有性苗中 , 各 随 选 20
株 , 分别定植于福清东张品种园 。 经三年观
察 , 又于 1 9 8 4年冬 , 从 3 0了F : 中单选出 1 个
单株和 3 08 F : 中单选出 4 个单株 , 分别进 行
扦插繁殖 , 并于 1 9 8 6年春 , 分区定植于本所
平地品种园 , 其小区号 : 3 0了F : 为 P : 1 2 0 0 ,
3 o 8F : 分别为 P , 1 2 0 1、 P , 1 2 0 2 、 P , 1 2 0 3
和 P : 1 2 0 4 。 通过 4 年 自然生长观察与调 查
结果 , 无论是株型 、 叶型与花型等 , 多数表
现出以 母才显性为主的遗传性状 , 部分为拟
父本型 ( 大红 ) 或中间型性状 。 本文即以研
究所得资料 , 对其叶 、 花等外部形态特征的
遗传动态进行初步分析 。
二 、 乐昌白毛茶叶片形态特征的造传变
异情况
( 一 )乐 昌白毛茶特化型及当地群体的
叶片性状
乐 昌白毛茶特化型种株与当地群体叶片
均具有许多独特 的遗传性状 , 最 明显的特征
是: ①大叶性状显著 。 在乐 昌河南区大块冲
及仁化 、 红山区 、 胡坑及上渡落等地抽样调
查的 10 个单株及本所两个特化型个体中 , 叶
片均属特大叶类型 。 从表 1可 看出 , 其群体
叶长平均为 1 3 . 8 7~ 2 0 . 8 4 o m , 总 平 均 达
1 6
.
9 1士 1 . 9 6 e m , 叶宽平均 为 4 . 2 6 、 8 . 1 1
c m
, 总平肠6 . 34 士0 . 96 c m , 特化型叶长平
均为 1 7 . 4 4 、 1 9 . 6 1e m , 总平 均 为 1 8 . 5 3 士
1
.
5 5 c m
, 叶宽平均 6 . 8 8、 6 . 2 c8 m , 总平均
6
.
0 8士0 . 5 3“ m , 比群体平均值大些 ; ②叶形
多为长椭圆或狭长椭 圆 , 先端渐尖且长 , 基
多锐斜 , 两端几近对称 。 从表 l 中可看出 ,
无论是特化型或当地群体 , 其叶形指多数较
大 , 平均达 3 . 0左右 。 总变幅为 1 . 73 、 3 . 5 2 ,
数较平 均 变 幅 为 2 . 2 、 3 . 28 , 特 化 型 为
2
.
98 、 3 . 14 , 总平均为2 . 71 ( 群体 ) ~ 3 . 06
( 特化型 ) 。 其中特化黄芽型以及当地一些
个 体 , 叶形指数平均达 3 . 12 ~ 3 . 2 8 , 表现出
较原始的特性 。 但有些个体如大叶白毛和胡
坑山野生茶 2 号 , 叶片特 宽 , 平 均 为 7 . 03
士 0 . 5 3、 8 . 1 1士0 . 74 , 叶形指 数 很 低 , 仅
.2 2 2~ 2
.
2 8
, 说明白毛茶群体中 , 亦含有一
定数量属椭圆或卵圆形 叶子 的个体 ; ③乐 昌
自毛特化型种株及当地群体的多数 , 其叶肉
特厚硬 , 革质厚 , 叶片多数平展或微面折 ,
叶面微粗糙 , 色浓绿 ( 紫芽型 ) 或 ( 黄绿、
黄芽型 ) , 欠亮 , 叶背淡绿 , 密被浅金黄柔
毛 ; ④主脉特粗大 , 侧脉密暗 , 侧脉对数总
变幅 8 、 1 4 . 5对 , 平均变幅分. 3、 招 . 了对 ,
群体总平均 1 . 4士0 . 8 对 。 但 从 表 1 可 看
出 , 特化黄芽型侧脉最多 , 平均达 1 2 . 了对 ,
而胡坑山野生 白毛茶 3 号 , 侧 脉 偏 少 , 仅
9
.
3士 1. 44对 ; ⑤ J咔缘多平 整 , 据齿粗明 ,
匀整或大小相 .间 , 齿数较多 , 群体总变幅23
、 B S对 , 平均变幅 3 . 4 ~ 58 . 6对 , 总 }几均
4 6
.
2士 7 . 1对 , :已特化黄芽型 的据齿稍峨 ,
平均仅 3 7 . 1对 ( 洋表 1 ) 。
( 二 ) 乐 昌白毛茶特化型后代的叶片性
状
特化型后代叶部的许多遗传性状基才; 上
近似于母本 , 表现出野生原始状态 。 但 子 ,
代及子 : 代的叶张大小及叶形指数有逐渐缩
小趋势 , 叶面侧脉变得明显 , 其侧脉对数子 ,
代同母代相近 , 而子 : 代则普遍减少 , 但叶
缘锯齿表现不一 , 有些较深明 , 并 大 小 相
间 , 保持野生性状 ( 见封三 图 3 一 a 、 3 一 c )
有些则趋于浅化 与钝化 ( 图 3 一 b 、 c 左 ) ,
齿数亦有增 有减 , 子 : 代多数 减 少 , 而 子:
代则反而增多 。 根据成龄最大叶片的测定结
果 ( 详于表 2 ) , 从表 2 可看出 : ①子 : 代
叶长 、 宽总变幅为 9 . 4、 14 . 2 x 3 . 0 ~ 5 . c3 m
平均变幅为 1 1 . 7~ 1 2 . 0 \ 4 . 2 8、 4 . 3 o e l ,
总平均 1 1 . 8 5士 1 . 了s x 4 . 2 9士 o . 6 3 e m , 子 2
代叶片长 、 宽总变幅为 8 . 0 、 14 . 8 火 3 . 8 ~
6
.
g e m
, 平均变幅为 9 . 0 9 、 1 1 . 9 4 \ 4 . 2 0 、
5
.
4 3 e m
, 总平均仅为 1 1 . 1 6士 0 . 8 3 x 4 . 7 9士
0
.
4O c m ; ②子 : 代叶形指数总变幅为2 . 41 ~
3
.
1 3
, 平均变幅 2 . 76 、 2 . 8 0 , 总平均 2 · 8T 士
0
.
2 2
, 比母代略小 , 但子 : 代 的叶形则发生
·较大分离 , 其指数总变幅为 1 . 70 、 2 . 8 1 , 平均
变幅为 1 . 9 0~ 2 . 6 4 , 总平均仅为 2 . 3 士 0 . 1 3 ,
显然因天然混交 的缘故 , 导致叶面积大小与
叶形的巨大变化 , 尤其在子 2 代群 中 , 出现
较多近于大红 ( 拟父本 ) 或出现当地群体中
椭圆 、 阔椭 回或近卵圆形 叶片性状的分离 。
其中以 P : 12 0 11一 2 、 P , 1 2 0 3和 P , 1 2 0 4一
2 最为典型 ( 见表 2 和图 8 一 b 、 叼 。 从总体
咖 , 子: 代叶型虽出现两种不 同类型 ( 长椭
圆与阔椭圆 ) 但叶形指数的变异系数却普遍
小 于其母代 ( 3 0了和 3 Q8 ) 与 “ 祖代 ” , 总平
均仅 6 . 47 % ; ③子 :代侧脉总变 (}鼠为 1 0 . 5 、 14
福 建 茶 叶
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1 9 9 0 年第 1 期 9
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衷 0
对 , 总平均 12 . 0士 1 . 1与母代相似 , 但子 2
代 总变幅仅 6 . 5~ 1 1 . 5对 , 总平均 仅 9 . 2士
。. 了了对 , 显著少于特化型及当地群体总 平均
数 。 尤其以 P , 1 2 0 3和 P : 1 2 0 4一 2 为 最 典
型 的缩减 , 分别仅 为8 . 5士 0 . 6和 7 . 1士0 . 4对 ;
④子 ; 代 ( 3 0 7和 3 0 8 ) 叶齿数比母代略增 ,
总变幅 2 5 . 5 ~ 56 对 , 平均变幅 42 . 9 ~ 46 . 6
对 , 总平均 4 4 . 8土 6 . 4对 , 但子 : 代却 比 其
母代 ( 30 了和 30 8 ) 明显减少 , 总变幅为 21 ~
51
.
5对 , 平均变幅为 24 . 了、 4 2 . 9对 , 总平均
仅 3 5 . 5士4 . 9对 。 其 中以 P : 1 2 0 4和 P : 1 2 0 3
最少 , 平均仅 2 4 . 了士2 . 6 1、 3 3 . 1士4 . 9 。
三 、 乐昌白毛茶花器性状的遗传与变异
情况
( 一 ) 乐昌白毛茶原种的花器性状
根据多次调查结果 , 显出其特异性 : ①
花柄粗短 , 总变幅 0 . 5 ~ 1 . cI m , 总 平 均
。 . 5肚 m , 被有粗绒毛 ; ②苞 、 夸背均 密 被-
绒毛 , 普较大 , 圆盾状 , 鲁盘直径大 , 总变
幅为 1 又 0 . 9一 1 . s x l . 3 e m ; ③花大或中 ,
从表 3 可看出 , 其冠径总变 幅 为 3 . 1、 5 . 6
e m
, 总平均 4 . 4 1士0 . s o e m , 冠形 圆整 , 花
瓣偏少 , 了又 6 ~ 7 瓣 , 平均仅 6 . 5土0 . 6瓣 ,
花瓣的长宽比约为 3 : 2 ; 多数为瓢 状 , 洁 自
j享而光滑 , 缘微皱 , 外包瓣密被绒毛 ; ④花
柱直立粗大 , 分叉等分直斜 , 多数 为中 离
( 4 1~ 6 0 % ) 或中浅离 ( 2 1、 4 0 % ) , 个别
浅离 ( l ~ 2 0 % ) 或中深离 ( 6 1~ 8 0% ) ;
⑥两性结构多为低柱或早 : 名等高或略高于
雄 。 早 : 名比高总变 幅 为一 0 . 3 ~ 十 0 . 4 , 总
平均为 。 ; ⑥花丝较粗 , 其数量与长度均中
等 。 从表 3 可看出 , 其外轮花丝长总变幅为
1
.
1~ 1
.
s e m
, 平均变 (,舀1 . 2 7、 1 . 5 3 e m , 总
平均 1 . 4 0士0 . 1 5 ; 花丝数 苞、 变 ,i幅1 5 7 、 3 0 4
条 , 平均变幅 I 5T . 6~ 2了4 . 9条 , 总平均 2 6 . 3
士1 8 . 3条 , 其中 , 紫芽型花丝较少 ( 平均仅
1 7 5
.
6条 ) , 而且花径较小 , 平均仅 为 3 . 71
土 0 . 3 c3 m , 花柱和花丝亦较短 , 平均分别仅
为 1 . 1 8 c 爪和 1 · 2 7 c m 。
1 9 9 0 年第一 期
( 二 ) 乐昌白毛特化型子 ,代的花 器 性
状
乐 昌自毛茶在 本所 的子 ; 代群花器性状 ,
通过两个类型 ( 银毫和春风 ) 6 个单株的抽
样调查结果 , 基木与母代相近似 。 ①柄 、 〕鉴
多数有短绒毛 , 而且外包瓣亦被有短稀毛 ;
②花冠 圆整 , 花大 , 平均花径为 4 . 12 、 6 . 2
c m
, 总平均 4 . 4 3士0 . 4 c6 m ; ③花瓣数变 化
较大 , 总变幅 5 ~ 8 瓣 , 但总平均 值 ( 6 . 2
土0 . 5瓣 ) 则接近母代 ; 而月一花瓣长宽 值亦
较接近于母代 ( 平均为 2 . 0 3 x 1 . 8、 2 . 6 3 冰
2
.
4 1 e m
,
.l2 平均 2 . 2 6 x l . 9 4 e m ) ; ④花丝
数较多 , . 外轮总变幅 1 68 ~ 34 0条 , 平均变幅
2 0 5
.
7 ~ 2 4 8
.
5条 , 总平均 2 2 7 . 0士2 1 . 5 条 ;
外轮花 丝长与母代相近 , 总变幅为 1 . 1~ 2 . 0
c m
, 平均变幅 为 1 . 39 、 1 . 6了 c m , 总 平 均
1
.
4 8士。 , 14 c m , 于}1 佗 }一卫长及分离度 出 现 较
大变化 。 从表 3 看一出 , 其花柱长 总 变 幅 为
0
.
3~ 1
,
g c m
, 平均变幅 0 . 91 ~ 1 . 6 8 o m , 佗
平均 1 . 4 7士0 . 15 o m ; ⑤花柱多数 3 分 裂 ,个
别 4 分裂 , 分叉多数为曲尺状 , 等分或偏 曲
或向下呈爪状 , 分 离 度 曾 变 幅 为 1 . 25 ~
6 6
.
6 7%
, 平均 1连. 2 9 、 4 2 . 8 6 % , 总 平 均
30
.
24 %
; ⑥ _两性结构出现异化现象 , 即 早 ,
舌比高的总变幅 极 大 , 为一 0 . 1~ 十 0 . s c m
平均变幅为 一 0 . 4 5 、 一卜0 . 2 6 c m , 总平 均 值
则近似母代 , 为 + 0 . 0 c3 m 。
( 三 ) 乐 昌白毛特化型子 2代群的 花 器
性状
特化型子 2 代群的母本是银 毫 ( 3 0 7 )
与春风 〔 3 0 8 ) 。 1 98 0年冬 , 从母 树 上 采 种
井进行播种 , 1 9 8 4年春选出 5 个单株 , 其中
3.0 了F ,仅选一个单株 , 即 : P : 1 2 0 0 、 3 o 8 F ,
共选 4 个单株 , 即P : 12 0 1、 P : 1 2 0 2 、 P ,
1 2 0 3和 P ` 1 2 0 4 。 根据这五个株系的调 测结
果 , 其总体花器性状的数量值以 及两性结构
( 早 、 古比高等 ) , 基本同母代或 “ 祖代 ”
之间保 留着许多近似值 , 表现出母本的显性
遗传 , 但在不同个休之问 , 却已发生一定差
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川
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占。生直.,.二蕊尸下r硬百. ,十胜已.
1 2
异性 , 而 日. 栖 、 李虽多数亦被有灯稀毛 , 但
均不甚 明显 , 与原种的绒毛相 比 , 贝}」已趋于
极度消退 状态 。 从表 3 可看出 : ①花瓣数 的
变幅与平均价 , 基本接近母代 ( 30 了与 30 8 )
与 “ 祖代 ” ; ②花冠直径的变幅 ( 3 . 2~ 4 . 7
e m ) 平均变 ,}德 ( 3 . 6 4 、 4 . 2 3 e m ) 和总平 均
( 3
.
9 5士 0 . 3 2 e m ) 略小于母代与 “ 祖代” ;
③花柱长普遍出现了 “ 返祖分离 ” 现象 , 即
其总变幅 ( 1 . 0 、 1 . 6c m ) , 平均变幅 ( 1 . 20
~ 1
.
50
c m ) 和总平均值 ( 1 . 3 c0 m ) 都 与 原
种 ( “ 祖代 ” ) 极接近 , 但与 母代 ( 即 3 0 7
和 3 0 8 ) 相 比 , 则普遍短化 。 其 中仅 P : 1 2 0 1
的柱长平均 :;上1· 50 “ m , 较接近母代 ( 3 08 ) ,
④外轮花丝长的总变幅 ( 1 . 1、 1 . c6 m ) , 平
均变幅 ( 1 . 2 4 、 1 . 5 0 e m ) 和总平均值 ( 1 . 3 6
士 0 . O s c m ) 与 “ 祖代 ” 相近 , 但与母代相 比
亦有短化趋势 ; ⑤外轮花丝数 的总变幅为 97
、 2 8 8条 , 平均变幅为 1 7 1 . 4~ 2 6 7 . 2 条 , 其
变异范围与 “ 祖代及母代 ” 相近 , 但总平均
值 ( 19 1 . 5士18 . 0 ) 则略少于 “ 祖代 ” 与 母
代 ; ⑧ 两性结构基本属 早 、 古等高型 , 但有
明显趋于罕略高于 古的变化 。
四 、 小结
1
、 从叶片五个性状和花器五种性状的
总体遗传动态看 , 叶片性状变化大于花器性
状 , 前者母 、 子代的变异系数平均变 幅 5 . 4T
~ 1 6
.
2 0%
, 总平均在 6 . 70 、 1 4 . 0 0% 之间 ,
多数在 9 ~ 功 %以上 , 后者母 、 子代的变异
系数平均变幅为 5 . 14 ~ 1 . 54 % , 总平 均 仅
在 6 . 10 、 9 . 70 % , 约在 85 %左右 。 说明性器
官的形态特征具有较稳定的遗传特性 。
2
、 在叶片 的五个性状中 , 叶形指数和
叶脉变异系数较小 , 叶形指数平均仅 5 . 4 7、
1 2
.
78 %
, 总平均约在 6 . 70 、 9 . 50 %之 间 ,
叶脉平 均 为 8 . 70 、 9 . 50 % , 总 平 均 约 为
9
. 。% 。 说明这两种遗传性相对较稳定 。 在花
器 的五个性状中花瓣数较稳定 , 变异系数较
小 , 其总变幅 ( o ~ 10 . 93 % ) , 平均 变 幅
( 5
.
1 4 、 了. z r % ) 、和总平均 ( 6 . 1 0 % ) 均最
小 , 其次是花柱长与花丝长亦较稳定 , 变异
系数较小 。
3
、 从总体看 , 乐昌白毛特化型的 子 ;
与子 2 代 的树型 , 分枝 状况 、 叶部以 及花部
的许多性状都表现出趋于母本显性型 , 只是
部分性状如有些叶形 、 叶色 , 侧脉 的浮现度
以及叶尖 、 叶基 的钝化与叶齿的疏浅等 , 则
表现出中间型或 “ 拟父本 ” 型 ( 大红 ) 。 说
昵这一特化型具有较强的母系遗传力 , 这对
于利用有性后代作生产栽培或作杂交亲本材
料 , 将可获得较好效果 。 但美中不足 的是其
“ 全身 ” 密被绒毛的特征 , 未能得到理想的
传递 , 就是当地群体及其后代亦均如此 。 尤
其到子 : 代 , 不仅果皮无毛 , 而月芽身 、 叶
背 、 柄 、 警上的绒毛亦渐见稀短或消退 , 这
是其最大弱点 。
主县今考资料
1
、 郭元超等 “夸北野生茶树资源的初步考察 ” 《 广东茶
叶 》 1 9 8 6年 ( 总 1 5期 )
2
。 邱陶瑞等 “ 乐昌 、 仁化 、 乳源县野生茶树品种资源调
查报告 ’ 《 广东茶叶 》 玛 81 , ( 6 )
3
、 广东省茶科所等 ` 粤北茶树 品种资源调直研究’ 19 8 6
年
4
, 郭元超 “ 茶树叶部的数 t 性研究” 《 福建茶叶 》 19 8 9
:
( 2 )
5
、 郭元超 ` 茶树花器性状遗传与变异的初步研究” 《 茶
叶 》 1 9 8 6 : ( 4 )
6
、 郭元超等 ` 茶树品种群天然混 .交一代的遗传 性 与 选
择 . ( 茶叶通讯 》 19 5 7 : ( l )
}由卜
1
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1 9 9 0 年第 1 期
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图 l 、 乐昌 白毛茶绒 毛
1 一 a 、 司身衍被绒 毛
l 一卜 、 主月水及叶背个 被匕绒 毛
l 一 c 、 嫩枝 、 俩 、 枣均 被密 巳
1 一d 、 果 l公打被绒 毛
图 2 、 乐昌白毛茶的花 、 果实与种子
2 一 : 、 花和蕾的形态 2 一b 、 早古蕊与粤 2 一 c 、 果实与种子
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、 苦 T茶叶片横 切面
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连城野 生茶叶片 _ }: : 好} } {}乃之路坑采集 ; 右 : 宣和 笔架山采集