全 文 ：新 疆 农 业 大 学 学 报　２０１２，３５（４）：３０６～３１１
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
文章编号：１００７－８６１４（２０１２）０４－０３０６－０６
小蓬的开花生物学及果实形态发育特性
布海丽且姆·阿卜杜热合曼１，严　成２，魏　岩１
（１．新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆草地资源与生态重点实验室及西部干旱荒漠区草地资源与生态教育
部重点实验室，乌鲁木齐　８３００５２；２．中国科学院 新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐　８３００１１）
摘　要：　为研究旱生植物小蓬〔Ｎａｎｏｐｈｙｔｏｎ　ｅｒｉｎａｃｅｕｍ （Ｐａｌ）Ｂｇｅ．〕的开花生物学特征及果实形态发育特性，
２０１０－２０１１年连续对其开花物候、开花动态、花粉活力和柱头可授性以及果实发育进程进行了观测。小蓬种群夏
季开花（６月下旬至８月上旬），花期历时５６～５８ｄ，表现为“持续开花模式”。花为单被两性花，开花时，柱头露出
２～４ｈ后花被片打开，花药在柱头外侧上方呈丁字形；花药开裂的方向始终正对柱头；花粉活力和柱头可授性在时
间上吻合；花粉／胚珠比在７５０～１　１００，该物种的繁育系统属于兼性异交。开花后子房在夏季高温下发育缓慢，至
８月下旬温度降低时子房才开始膨大，果实质量明显增加，至９月末１０月初果实（种子）逐渐成熟。宿存花被片和
果实的发育节律同步，花被片长宽始终是果实的两倍，对幼果起到一定的保护功能。
关键词：　小蓬；开花物候；花粉活力；柱头可授性；果实发育
中图分类号：Ｑ９４９．７４５．１　　　　　　文献标识码：Ａ　
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｆｒｕｉｔ　ｏｆ　Ｎａｎｏｐｈｙｔｏｎ　ｅｒｉｎａｃｅｕｍ （Ｐａｌ）Ｂｇｅ．
Ｂｕｈａｉｌｉｑｉｅｍｕ　Ａｂｕｄｕｒｅｈｅｍａｎ１，ＹＡＮ　Ｃｈｅｎｇ２，ＷＥＩ　Ｙａｎ１
（１．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　＆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｋｅｙ
Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｆｏｒ　Ｗｅｓｔｅｒｎ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ
ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００５２，Ｃｈｉｎａ；２．Ｘｉｎｊｉａｎｇ
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｎａｎｏｐｈｙｔｏｎ　ｅｒｉｎａｃｅｕｍ （Ｐａｌ）Ｂｇｅ．，ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ，ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｓｔａｔｅ，
ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ，ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ｆｒｏｍ　２０１０ｔｏ　２０１１．Ｔｈｅ
ｍａｉｎ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｗｅｒｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ：Ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎ．ｅｒｉｎａｃｅｕｍ （Ｐａｌ）Ｂｇｅ．ｆｌｏｗｅｒ　ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ（ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｔｈｅ
ｌａｓｔ　ｔｅｎ－ｄａｙ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　Ｊｕｎｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｅｎ－ｄａｙ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　Ａｕｇｕｓｔ）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｅｒｉｏｄ　ｗａｓ　５６－５８ｄ．Ｉｔｓ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｂｅｌｏｎｇｓ　ｔｏ　ａｎ　ｅｘｔｅｎｄｅｄ－ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎ．Ｔｈｅ　ｆｌｏｗｅｒ　ｉｓ　ｂｉｓｅｘｕａｌ　ａｎｄ　ｍｏｎｏｃｈｌａｍｙｄｅｏｕｓ，ｔｈｅ　ｐｅｒｉ－
ａｎｔｈｓ　ｏｐｅｎ　ａｆｔｅｒ　ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｆｏｒ　２－４ｈ，ａｎｄ　ａｎｔｈｅｒｓ　ｆｏｒｍｉｎｇ　Ｔ　ｓｈａｐｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｌａｔｅｒａｌ　ｓｉｄｅ　ｏｆ　ｓｔｉｇｍａ；ｔｈｅ
ｃｒａｃｋｉｎｇ　ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｎｔｈｅｒｓ　ａｒｅ　ａｌｗａｙｓ　ｃｏｏｒｄｉｎａｔｉｖｅ　ｃｏｕｐｌｅｔ　ｔｏ　ｓｔｉｇｍａ；Ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｐｏｌｅｎ　ｔｏ　ｏｖｕｌｅ　ｗａｓ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　７５０－１　１００，ｗｈｏｓｅ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍ　ｂｅｌｏｎｇｓ　ｔｏ　ｆａｃｕｌｔａｔｉｖｅ　ａｕｔｏｇａｍｙ．Ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｇｒｏｗｓ　ｓｌｏｗｌｙ　ａｆｔｅｒ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ　ｗｉｔｈ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｓｉｎｃｅ　ｌａｓｔ　ｔｅｎ－ｄａｙ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　Ａｕｇｕｓｔ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｉｓ　ｌｏｗｅｒ，ｉｔ　ｂｅｇｉｎｓ　ｔｏ　ｇｒｏｗ　ｒａｐｉｄｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｍａｔｕｒｅ　ｇｒａｄｕａｌｙ
ａｔ　ｔｈｅ　ｅｎｄ　ｏｆ　Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　ｏｒ　ａｔ　ｔｈｅ　ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ　ｏｆ　Ｏｃｔｏｂｅｒ．Ｔｈｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｐｈａｓｅ　ｐｅｒｉａｎｔｈｓ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｔｈｅ
ｆｒｕｉｔ’ｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｌｅｎｇｔｈ　ｉｓ　ｔｗｏ　ｔｉｍｅｓ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔ’ｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｃｔｓ　ｙｏｕｎｇ　ｆｒｕｉｔｓ　ｆｒｏｍ　ｗａｔｅｒ　ｅｖａｐｏｒａ－
ｔｉｏｎ　ｂｙ　ｐａｃｋａｇｉｎｇ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｎａｎｏｐｈｙｔｏｎ　ｅｒｉｎａｃｅｕｍ （Ｐａｌ）Ｂｇｅ．；ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ；ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ；ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉ－
ｔｙ；ｆｒｕｉｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ
收稿日期：２０１２－０３－２１
基金项目：国家自然科学基金项目（３０７７０３７４）
通讯作者：魏　岩，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｅｉｙａｎ１９６６＠１６３．ｃｏｍ
　第４期 布海丽且姆·阿卜杜热合曼，等：小蓬的开花生物学及果实形态发育特性
　　开花物候是植物重要的生活史特征之一［１－３］。
开花物候是连接植物生殖系统和授粉方式、果实以
及种子产生的中心单元［４，５］，其包括花部综合特征、
花开放式样、花部各器官的寿命，与植物繁育系统密
切相关，和传粉行为一起决定植物的适合度［６－８］。
生殖物候的选择是生殖成功的安全保证［４］，在植物
有性繁殖过程中，传粉是基础，花粉的活力与寿命、
柱头可授性对生殖成功有重要的影响［９］。
藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）是荒漠、半荒漠和盐碱
地上分布最广的植物，长期生长在严酷环境，形成了
各种适应荒漠的特征［１０］。目前，关于藜科植物开花
物候和果实发育特征［１１－１６］已有研究，而关于小蓬的
开花生物学和果实形态发育方面未见报道。小蓬
〔Ｎａｎｏｐｈｙｔｏｎ　ｅｒｉｎａｃｅｕｍ （Ｐａｌ）Ｂｇｅ．〕系藜科半灌
木，分布于中亚、哈萨克斯坦、西伯利亚等山前平原、
洪积扇和坡积山麓的砾质和瘠薄土壤上［１７］，我国仅
产于新疆准噶尔砾质荒漠，是砾质荒漠植被的重要
建群种［１８］。本研究通过２０１０－２０１１年对小蓬开花
物候、花粉活力、柱头可授性以及果实形态发育特征
进行观察，旨在弄清其花的形态特征、种群开花物候
特征及果实发育特征，以期阐明小蓬的生殖特性及
其对荒漠环境的生态适应对策，为荒漠生态系统的
保育提供理论上的指导和技术支撑。
１　材料与方法
１．１　研究区自然概况
成熟的小蓬种子采集于新疆准噶尔盆地南缘的
低山砾质荒漠的自然种群中（４３°４５′４４″～４３°４７′２５″
Ｎ，８７°３３′１６″～８７°３４′５６″Ｅ）。该区具有春秋季较湿
润，夏季干旱，热量充足，冬季漫长而寒冷的气候特
点，属于典型的干旱荒漠气候。年均温７．５℃，极端
最高温度３７．７℃，极端最低温度－１９．１℃，年降水
量为２６６．９ｍｍ，年蒸发量２　７３１ｍｍ，是总降水量的
１０．２倍［１９］。
研究区植被类型为小半灌木荒漠小蓬群系，天
然植被以小蓬、高枝假木贼（Ａｎａｂａｓｉｓ　ｅｌａｔｉｏｒ）、散枝
猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｂｒａｃｈｉａｔａ）、角果藜（Ｃｅｒａｔｏｉｃａｒｐｕｓ
ａｒｅｎａｒｉｕｓ）、叉毛蓬（Ｐｅｔｒｏｓｉｍｏｎｉａ　ｓｉｂｉｒｉｃａ）为主，盖
度为２０％～３０％。
１．２　方 法
１．２．１　开花物候观测
参照 Ｄａｆｎｉ等有关植物开花物候的观察方
法［２０］，分别于２０１０年、２０１１年对小蓬的开花物候从
单花、个体和种群３个水平进行了系统的观测。在
始花期每隔１ｄ观察一次，开花高峰期每隔７ｄ观察
一次。主要采用的物候指标包括现蕾期、始花期、开
花高峰期、末花期、花持续时间。现蕾期：有５％的
植株上开始出现花蕾；个体水平上，始花期：第一朵
花在个体上开放的日期；开花高峰期：个体开花数大
于或等于５０％；末花期：无花开放。群体水平上，始
花期：以２５％的个体开花，开花高峰期：５０％的个体
达到开花高峰期；末花期：９５％的植株开花结束。
１．２．２　开花动态的观察
在种群中选取１０株生长良好、长势均匀的植
株，定株观察小蓬的开花动态，随机选取２０个生殖
枝挂牌标记，从现蕾开始到第１朵单花开放每天观
察１次。各生殖枝中随机选取２朵花，开花当天每
隔２ｈ观察１次，此后每天１次，直到花丝干枯，花
被合拢。观测记录各部分的形状、颜色及空间位置。
１．２．３　花粉量及花粉胚珠比 （Ｐ／Ｏ值）的测定
选取 将 要 开 放 的 花 ２０ 朵，取 下 花 药，用
１ｍｏｌ／Ｌ　ＨＣｌ水解去除药壁，制成１０ｍＬ花粉粒悬
浮液，吸取５μＬ悬浮液，用血球计数板计数花粉数，
重复１０次，统计每朵花的花粉量。同时，将每朵花
的子房在载玻片上压开，用光学显微镜统计其胚珠
数，因为每朵花仅有１个胚珠，故其Ｐ／Ｏ值即为每
朵花花粉数。
１．２．４　花粉活力检测以及柱头可授性
花粉活力测定：用 ＴＴＣ（２，３，５－ｔｒｉｐｈｅｎｙｌ　ｔｅｔ－
ｒａｚｏｌｉｕｍ　ｃｈｌｏｒｉｄｅ）法测定散出不同时间 （０，４，８，
１２，２４，４８，７２，９６，１２０，１４４ｈ）花粉的活力和寿
命［２１］。统计花粉活力。
花粉活力＝（有活力的花粉／观察花粉总数）×
１００％
柱头可授性检测：用联苯胺－过氧化氢法［２１］，
在盛花期测定开花后不同时间（０，４，８，１２，２４，４８，
７２，９６，１２０，１４４ｈ）柱头的可授性。
１．２．５　果实（子房）、苞片和花被片发育阶段形态的
观测
于２０１０－２０１１连续对小蓬的果实（子房）、苞片
和花被片发育阶段进行观察，于开花后每隔１５ｄ随
机采集标记植株的果实（子房）、苞片和花被片，用
Ｎｉｋｏｎ　ＳＭＺ１０００显微镜观测其长度和宽度（３０个重
复），并在解剖镜下观察花被片及果实（子房）的形态
特征，用万分之一天平称量果实（子房）的鲜重，烘箱
内（７５℃，２４ｈ）烘干后称其干重（４个重复）。
１．３　数据分析
使用ＳＰＳＳ１６．０统计软件，在９５％水平上通过
单因子方差（Ｏｎｅ－Ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ）分析，对数据进行
显著性检验。用Ｓｉｇｍａ　ｐｌｏｔ　１０．０软件制图。
７０３
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１２年　
２　结果与分析
２．１　开花物候
小蓬２０１０－２０１１年连续种群和个体水平的开
花物候特征见表１。观测结果表明，小蓬种群６月
上旬开始现蕾，蕾期时间较长，持续１５～２０ｄ；始花
期出现在６月下旬，单花开放３～６ｄ，种群花期为６
月下旬至８月下旬，开花时间较长，为５６～５８ｄ，花
具有持续开放性，开花高峰期在７月中旬，表现为
“持续开花模式”。小蓬的始花期、开花高峰期、终花
期及花期持续时间在年际间差异不显著。
表１　２０１０－２０１１年小蓬种群、个体水平的开花物候
Ｔａｂｌｅ　１　Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｎ．ｅｒｉｎａｃｅｕｍ （Ｐａｌ）Ｂｇｅ．ａｔ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ａｎｄ　ｉｎ　２０１０　ａｎｄ　２０１１
观测项目
种群水平
２０１０　 ２０１１
个体水平
２０１０　 ２０１１
现蕾期（日／月） １２／６　 ８／６　 １４／６　 １１／６
始花期（日／月） ２９／６　 ２４／６　 ４／７　 ２７／６
开花高峰期（日／月） ９／７～２０／７　 ５／７～１７／７　 ９／７～１４／７　 ７／７～１３／７
花期持续时间（ｄ） ５６　 ５８　 ３０　 ３４
末花期（日／月） ２３／８　 ２０／８　 ３／８　 ３１／７
２．２　小蓬的花部结构与开花动态
小蓬花为单被花，花被５枚，与雄蕊对生。花单
生于苞片内或者１～４（７）朵集聚于幼枝的顶端，单
花从花蕾开始膨大到花丝干枯脱落，花被片合拢历
时２０～２４ｄ。单花开放３～６ｄ，以３ｄ出现的频率
最高；开花前花蕾呈长圆形，花开始开放时花柱从未
展开的花被中伸出并逐渐向外弯曲，而这时雄蕊仍
处于花被片内。柱头露出２～４ｈ，花被片展开，此
时雄蕊的５个花丝同时伸直并将黄色花药推到柱头
上方，呈丁字形，花丝长度为１．９～２．８ｍｍ。花药
在花后第２天开裂，开裂的方向始终正对柱头，且柱
头在花药开裂同时分裂展开（２裂）。开花４～６ｄ
后，花药、花丝干枯脱落，而花被宿存随果实增大。
２．３　花粉量、Ｐ／Ｏ值及花粉活力
观察测定小蓬花花粉数为７５０～１　１００，仅有
１个胚珠，其Ｐ／Ｏ值为７５０～１　１００，根据Ｃｒｕｄｅｎ的
划分标准［２２］，判断其繁育系统属于兼性异花授粉
类型。
２．４　小蓬的花粉活力、柱头可授性及柱头的形态
特征
小蓬花的花粉活力在开花后３ｄ内都保持在
９５％左右，从第４天开始快速下降，到第６天花粉活
力下降至１９％。有些花粉在柱头萎蔫时仍具有活
力（表２）。小蓬花开放时，花柱先从未展开的花被
片中伸出，此时柱头条形，粉色，具有较强的可授性，
柱头在花药未开裂前已成熟；花药开裂时柱头二裂
展开并逐渐向外弯曲，可授性最强，表现为刚加入联
苯胺－过氧化氢反应液时，柱头立即变为蓝色。小
蓬花柱头在开花后的第２天至第３天具有较强的可
授性；第４天至第５天，部分花的柱头变为粉白色，
柱头萎蔫，过氧化物酶活性减弱，开花６ｄ后，柱头
萎缩，不具有可授性。可授性持续时间为５ｄ，具体
的观测结果见表２。
表２　小蓬花粉活力、柱头可授性及其形态特征
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｏｌｅｎ　ｖｉａｂｉｌｉｔｙ，Ｓｔｉｇｍａ　ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｍｏｒｐｈｏ－
ｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｎ．ｅｒｉｎａｃｅｕｍ （Ｐａｌ）Ｂｇｅ．
开花后
时间
花粉
活力（％）
柱头
可授性
柱头
形状
柱头
颜色
０ｈ ９２．２１ ＋＋ 条形 粉白色
４ｈ ９３．３２ ＋＋ 开裂 白色
８ｈ ９２．６４ ＋＋ 二裂 白色
１２ｈ ９１．２５ ＋＋ 二裂 白色
１ｄ ９３．０１ ＋＋ 二裂 白色
２ｄ ９８．１６ ＋＋＋＋ 二裂 白色
３ｄ ９５．９０ ＋＋＋ 二裂 白色
４ｄ ８４．５３ ＋ 二裂 粉白色
５ｄ ８１．６７ ＋／－ 萎蔫 淡黄色
６ｄ １９．２７ － 萎缩变干 淡黄色
注：＋：示柱头具可授性；＋＋：示柱头具较强可授性：＋＋＋
或＋＋＋＋：示柱头具强可授性；（＋／－）：示部分柱头具可
授性（有个体差异）；－：示柱头不具可授性。
２．５　果实（子房）、苞片和花被片的发育
小蓬花为两性花，花被片５枚，膜质披针形，米
黄色，花下有２枚小苞片。苞片在整个果实发育阶
段，其大小无显著变化；而果实在夏季（７月上旬到８
月下旬）温度高时发育缓慢，在长度、宽度和质量上
均无显著变化，直到８月下旬才开始膨大，质量明显
的增加，至９月底１０月初逐渐成熟。宿存花被片的
发育节律与果实的发育节律同步，并且花被片长宽
８０３
　第４期 布海丽且姆·阿卜杜热合曼，等：小蓬的开花生物学及果实形态发育特性
度始终是果实的两倍，对幼果起到一定的保护功能
（图１、图２）。
小蓬果实为胞果，内有一粒种子，开花后，５枚
花被片宿存合拢将果实包被。种子为卵形，褐色、直
立、胚平面螺旋状，单重为（０．１１９９±０．０３０２）ｍｇ。
不同年际间种子形态和重量无显著差异（图２）。
图１　不同发育时间果实、花被片和苞片的长度及宽度变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｌｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　ｆｒｕｉｔ，ｐｅｒｉａｎｔｈｓ　ａｎｄ　ｂｒａｃｔ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
图２　不同发育时间小蓬果实质量变化
Ｆｉｇ．２　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｎ．ｅｒｉｎａｃｅｕｍ （Ｐａｌ）Ｂｇｅ．ｆｒｕｉｔｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｔａｇｅ
３　讨 论
植物的开花物候在植物生存和生殖成功上有一
定的重要性［４］。植物生长在生态环境中，形成了与
环境相适应的物候特征，代表了其对周围资源环境
利用的一种适应［２３，３４］。植物可通过调整现蕾、开
花、果实成熟和落叶的时间来适应非生物的环境条
件［２５］。小蓬属于夏季高温开花型植物，花期持续时
间长（５６～５８ｄ），开花高峰期在７月中旬，在恶劣的
生长环境中形成“持续开花模式”，与密花柽柳夏
花［２６］、亚麻叶碱蓬［１６］开花模式类似，这是温带植物
对生境的一种适应行为［２７］。观察发现，小蓬花的始
花日期与花期持续时间存在负相关关系，花期在始
花日期早的植株中比始花日期晚的植株长，这与许
多研究结果相吻合［２８－３０］。荒漠区植物开花物候期
受高温、干旱的影响。根据气象资料显示，不同年际
气温在夏季最高，２０１０年７月、８月的平均气温分别
为２２．８℃和２１．４℃，２０１１年相同时间的平均气温
分别为２４．２℃和２３．４℃（图３），此时正值小蓬开
花期。小蓬通过大量开花（单花期短）增加空气中的
花粉浓度，提高传粉效率，并且通过长时间的开花避
免花期恶劣的自然条件对生殖过程的影响，这是小
蓬长期适应生存环境过程中所形成的一种生殖
策略。
９０３
新　疆　农　业　大　学　学　报 ２０１２年　
图３　２０１０年、２０１１年果实发育时期研究区大气温度变化（７月１日－１０月１５日）
Ｆｉｇ．３　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｔｕｄｙ　ａｒｅａ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｆｒｕｉｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｔａｇｅｓ　ｉｎ２０１０，２０１１（ｏｎ　Ｊｕｌｙ　１ｓｔ－Ｏｃｔｏｂｅｒ
１５ｔｈ）
　　花粉保持活力的时间和柱头可授期的时间组合
在一起影响传粉成功率［２１，３１，３２］。不同植物的柱头，
甚至同一种植物不同长短柱头的可授期都与花粉活
力持续时间存在差异，这是由遗传基因决定的，也受
环境因素的影响［３３］。华北驼绒藜的花粉活力高，且
可持续６ｄ，其柱头可授期为６～７ｄ，雌雄花花期相
遇［３４］。小蓬每朵花的花粉７５０～１　１００粒，寿命为
６ｄ，柱头在花开放之前就已具有较强可授性，在开
花后第２天至第３天可授性最强，与花粉活力最强
的时间相遇，其雌雄蕊功能在时间上吻合。按照
Ｇｒｕｄｅｎ的花粉／胚珠比标准，其繁育系统属于兼性
异交类型（混合交配系统）。在恶劣的胁迫环境中近
交衰退可能会非常有害［３５］，混合交配是由自交向异
交的过渡过程中的一种进化转折［３６］，该物种在长期
进化过程中可能通过自交保障繁殖，而通过部分异
交提高后代的适合度。
小蓬花期长，花后果实发育缓慢，直到８月下旬
种子才明显的增重，到９月底１０月初低温时（图３）
集中成熟，表现出高温开花，果实缓慢发育，低温果
实成熟的物候特性。这种现象在梭梭［１１］、角果
藜［１４］、亚麻叶碱蓬［１６］中也有发现，与生殖物候和环
境条件关联的结论相吻合［４，３７］。小蓬花后果实暂时
不发育可能是为了逃避荒漠夏季高温干旱的严酷环
境。同时，宿存花被片的发育节律与果实的发育节
律同步，其长宽始终是果实的两倍，以保护子房度过
严酷高温的夏季。小蓬这种开花物候和果实发育特
征是长期进化过程中适应荒漠气候、抵抗自然干扰
的一种生殖保障。
参考文献：
［１］　Ｏｌｅｒｔｏｎ　Ｊ，Ｌａｃｋ　Ａ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ：ａｎ　ｅｘａｍｐｌｅ
ｏｆ　ｒｅｌａｘａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　ｉｎ　Ｅｃｏｌｏ－
ｇｙ　＆Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９２，７：２７４－２７６．
［２］　Ｌｏｖｅｔｔ　Ｄ　Ｊ，Ｌｏｖｅｔｔ　Ｄ　Ｌ．Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ｅｃｏｌｏｇｙ：
Ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　Ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ［Ｍ］．Ｏｘｆｏｒｄ：Ｏｘｆｏｒｄ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９８８．
［３］　周正立，李志军，龚卫江，等．胡杨、灰叶胡杨开花生物
学特性研究［Ｊ］．武汉植物学研究，２００５，２３（２）：１６３－
１６８．
［４］　Ｒａｔｈｃｋｅ　Ｂ，Ｌａｃｅｙ　Ｅ　Ｐ．Ｐｈｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓ－
ｔｒｉａｌ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍ－
ａｔｉｃｓ，１９８５，１６：１７９－２１４．
［５］　Ｂａｒｒｅｔｔ　Ｓ　Ｃ　Ｈ，Ｅｃｋｅｒｔ　Ｃ　Ｇ．Ｃｕｒｒｅｎｔ　ｉｓｓｕｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｒｅ－
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｊ］．Ｉｓｒａｅｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，１９９０，
３９：５－１２．
［６］　Ｒｅａｄ　Ｌ．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｏｒｌａｎｄｏ：Ａｃａｄｅｍｉｃｅ
Ｐｒｅｓｓ，１９８３．
［７］　Ｐｒｉｍａｃｋ　Ｒ　Ｂ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　ｆｌｏｗｅｒｓ，ｆｒｕｉｔｓ　ａｎｄ
ｓｅｅｄｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ，
１９８７，１８：４０９－４３０．
０１３
　第４期 布海丽且姆·阿卜杜热合曼，等：小蓬的开花生物学及果实形态发育特性
［８］　肖宜安，何平，李晓红．濒危植物长柄双花木开花物候
与生殖特性［Ｊ］．生态学报，２００４，２４（１）：１４－２１．
［９］　Ｙｉ　Ｗ　Ｇ，Ｌａｗ　Ｓ　Ｅ，Ｍｃ　Ｃｏｙ　Ｄ．Ｓｔｉｇｍａ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ
ｒｅｃｅｐｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ａｍｏｎｄ （Ｐｒｕｎｕｓ　ｄｕｌｃｉｓ）［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ，２００６，９７（１）：５７－６３．
［１０］　Ｇｕｔｔｅｒｍａｎ　Ｙ．Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｐｌａｎｔｓ
［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ－Ｖｅｒｌａｇ，１９９３．
［１１］　王烨，尹林克．１９种荒漠濒危植物的物候研究［Ｊ］．干
旱区研究，１９９１，８（３）：４５－４６．
［１２］　贺俊英，王六英，易津，等．驼绒藜属３种植物开花习
性及雌花柱头微形态研究［Ｊ］．草地学报，２００３，１１
（２）：１２１－１２４．
［１３］　王六英，杜利霞，贺俊英，等．驼绒藜属４种植物花粉
母细胞减数分裂的观察及花粉活力的测定［Ｊ］．内蒙
古师范大学学报，２００３，３２（４）：３９１－３９６．
［１４］　高蕊，魏岩．荒漠植物角果藜的地上地下结果性［Ｊ］．
云南植物研究，２００７，２９（３）：３００－３０２．
［１５］　卢立娜，李青丰，贺晓，等．华北驼绒藜开花生物学特
性研究［Ｊ］．西北植物学报，２００９，２９（６）：１１７６－１１８１．
［１６］　张艳敏，魏岩，严成．亚麻叶碱蓬（Ｓｕａｅｄａ　ｌｉｎｉｆｏｌｉａ）
的物候及结实格［Ｊ］．新疆农业大学学报，２０１０，３３
（３）：１８７－１９１．
［１７］　Ｚｈｕ　Ｇ　Ｌ，Ｓｅｒｇｅｉ　Ｌ　Ｍ，Ｓｔｅｖｅｎ　Ｅ　Ｃ．Ｆｌｏｒａ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．ｖｏｌ：
５［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，２００３．
［１８］　毛祖美．新疆植物志（第二卷 第一分册）［Ｍ］．乌鲁木
齐：新疆科技卫生出版社，１９９４．
［１９］　叶卫英，尹林克，钱翌，等．雅玛里克山植被类型及物
种多样性的特征［Ｊ］．新疆环境保护，２００５，２７（２）：１－
４．
［２０］　Ｄａｆｎｉ　Ａ，Ｋｅｖａｎ　Ｐ　Ｇ，Ｈｕｓｂａｎｄ　Ｂ　Ｃ．Ｐｒａｃｔｉｃａｌ　Ｐｏｌｉｎａ－
ｔｉｏｎ　Ｂｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ：Ｅｎｖｉｒｏｑｕｅｓｔ　Ｌｔｄ．，２００５．
［２１］　Ｄａｆｎｉ　Ａ．Ｐｏｌｉｎａｔｉｏｎ　ｅｃｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｏｘｆｏｒｄ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９９２．
［２２］　Ｃｒｕｄｅｎ　Ｒ　Ｗ．Ｐｏｌｅｎ－ｏｖｕｌｅ　ｒａｔｉｏｓ：Ａ　ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｖｅ　ｉｎｄｉ－
ｃａｔｏｒ　ｏｆ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｅｖｏ－
ｌｕｔｉｏｎ，１９７７，３１：３２－４６．
［２３］　Ｋｅｍｐ　Ｐ　Ｒ，Ｇａｒｄｅｔｔｏ　Ｐ　Ｅ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｔｈｗａｙ
ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｅｖｅｒｂｒｏｗｎ　ｒｏｓｅｔｔｅ　ｐｌａｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｈｕａｎ
ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９８２，５５：１４９－１５６．
［２４］　Ｂｏｗｅｒｓ　Ｊ　Ｅ，Ｄｉｍｍｉｔｔ　Ｍ　Ａ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｏｆ
ｓｉｘ　ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｓｏｎｏｒａｎ　Ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．
Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｏｒｒｅｙ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｃｌｕｂ，１９９４，１２１（３）：
２１５－２２９．
［２５］　Ｅｓｔａｂｒｏｏｋ　Ｇ　Ｆ，Ｗｉｎｓｏｒ　Ｊ　Ａ，Ｓｔｅｐｈｅｎｓｏｎ　Ａ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．
Ｗｈｅｎ　ａｒｅ　ｔｗｏ　ｐｈｏｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ［Ｊ］．Ｂｏ－
ｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｚｅｔｔｅ，１９８２，１４３：３７４－３７８．
［２６］　严成，魏岩，王磊．密花柽柳的两季开花结实及其生态
意义［Ｊ］．干旱区研究，２０１１，２８（２）：３３５－３４０．
［２７］　Ｈｅｒｒｅｒａ　Ｊ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｆｒｕｉｔｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｔｈｅ
ｃｏａｓｔａｌ　ｓｈｒｕｂｌａｎｄｓ　ｏｆ　Ｄｏňａｎａ　Ｓｏｕｔｈ　Ｓｐａｉｎ［Ｊ］．Ｖｅｇｅ－
ｔａｔｉｏ，１９８６，６８：９１－９８．
［２８］　Ｂｕｉｄｅ　Ｍ　Ｌ，Ｄｉａｚ－Ｐｅｒｏｍｉｎｇｏ　Ｊ　Ａ，Ｇｕｉｔｉáｎ　Ｊ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｕｃｃｅｓｓ　ｉｎ　Ｓｉｌｅｎｅ
ａｃｕｔｉｆｏｌｉａ　Ｌｉｎｋ　ｅｘ　Ｒｏｈｒｂ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００２，
１６３：９３－１０３．
［２９］　李新蓉，谭敦炎，郭江．迁地保护条件下两种沙冬青的
开花物候比较研究［Ｊ］．生物多样性，２００６，１４（３）：
２４１－２４９．
［３０］　马文宝，施翔，张道远，等．准噶尔无叶豆的开花物候
与生殖特征［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（４）：７６０－
７６７．
［３１］　刘林德，张萍，张丽，等．锦带花的花粉活力、柱头可授
性及传粉者的观察［Ｊ］．西北植物学报，２００４，２４（８）：
１４３１－１４３４．
［３２］　姬慧娟，尹林克，严成，等．多枝柽柳的开花动态及花
粉活力和柱头可授性研究［Ｊ］．西北农林科技大学学
报，２００９，３７（５）：１１４－１１８．
［３３］　胡适宜．被子植物胚胎学［Ｍ］．北京：高等教育出版
社，１９８２．
［３４］　刘锦，贾睿芬，贺晓，等．华北驼绒藜花粉萌发特性及
不同授粉方式对其结实率的影响［Ｊ］．种子，２００７，２６
（９）：５－９．
［３５］　Ｈａｒｄｅｒ　Ｌ　Ｄ，Ｂａｒｒｅｔｔ　Ｓ　Ｃ　Ｈ．Ｐｏｌｅｎ　ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　ａｎｄ　ｍａｔ－
ｉｎｇ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ｉｎ　ａｎｉｍａｌ－ｐｏｌｉｎａｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ．Ｉｎ：Ｌｌｏｙｄ　Ｄ
Ｇ．，Ｂａｒｒｅｔｔ　Ｓ　Ｃ　Ｈ．Ｆｌｏｒａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：
Ｃｈａｐｍａｎ　＆ Ｈａｌ，１９９６．
［３６］　Ｓｔｅｂｂｉｎｓ　Ｇ　Ｌ．Ｓｅｌｆ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｖａｒｉａ－
ｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｎａｔｕｒａｌｉｓｔ，１９５７，
９：３３７－３５４．
［３７］　Ｔｈｒｈａｌｓｄｔｔｉｒ　Ｔ　Ｅ．Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｐｈｅｎｏｌｏｇｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｅｎｔｒａｌ
ｈｉｇｈ　ｌａｎｄ　ｏｆ　Ｉｃｅｌａｎｄ　ａｎｄ　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｗａｒ－
ｍｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ａｒｃｔｉｃ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１９９８，１１４：４３－４９．
１１３