全 文 ：３１卷１１期
Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．１１
草　业　科　学
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ
２１１９－２１２４
１１／２０１４
ＤＯＩ：１０．１１８２９＼ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－０６２９．２０１４－０２３６
贵州石漠化地区灰绿藜和鹅肠菜光合日动态
池永宽１，２，熊康宁１，２，王元素１，３，张锦华１，董颖苹１，２
（１．贵州师范大学中国南方喀斯特研究院，贵州 贵阳５５０００１；
２．贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地，贵州 贵阳５５０００１；３．贵州省草原监理站，贵州 贵阳５５０００１）
摘要：利用英国Ｌｃｐｒｏ＋光合仪，测定了贵州喀斯特石漠化地区灰绿藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍ）和鹅肠菜（Ｍｙｏｓｏ－
ｔｏｎ　ａｑｕａｔｉｃｕｍ）的光合日动态。结果表明，灰绿藜和鹅肠菜的净光合速率（Ｐｎ）日均值分别为９．０６、４．２５
μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１；蒸腾速率（Ｔｒ）日均值分别为３．４７、３．２３ｍｍｏｌ　Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１；水分利用效率（ＷＵＥ）日
均值分别２．０６、１．２３μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１。从试验结果的日均值来看，灰绿藜表现出高Ｐｎ、高Ｔｒ和高 ＷＵＥ的特
点；鹅肠菜表现出低Ｐｎ、低Ｔｒ和低 ＷＵＥ的特点。根据喀斯特石漠化地区干旱缺水的生境条件，结合两种野生牧
草实际利用情况，再从光合指标，特别是 ＷＵＥ角度考虑，灰绿藜较鹅肠菜更具生态、经济价值。
关键词：云贵高原；野生牧草；净光合速率；蒸腾速率；水分利用效率
中图分类号：Ｑ９４５．１１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００１－０６２９（２０１４）１１－２１１９－０６＊
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄａｉｌｙ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍａｎｄ
Ｍｙｏｓｏｔｏｎ　ａｑｕａｔｉｃｕｍｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｒｅａ
ＣＨＩ　Ｙｏｎｇ－ｋｕａｎ１，２，ＸＩＯＮＧ　Ｋａｎｇ－ｎｉｎｇ１，２，ＷＡＮＧ　Ｙｕａｎ－ｓｕ１，３，
ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎ－ｈｕａ１，ＤＯＮＧ　Ｙｉｎｇ－ｐｉｎｇ１，２
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ　Ｋａｒｓｔ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００１，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｋｅｙ　Ｌａｂ　ｏｆ　Ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｋａｒｓｔ　Ｈｉｌｌａｎｄ　ｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００１，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃａｌ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ　Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｇｕｉｙａｎｇ　５５０００１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍａｎｄ　Ｍｙｏｓｏｔｏｎ　ａｑｕａｔｉ－
ｃｕｍ ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｉｎ　ｓｕｎｎｙ　ｄａｙｓ　ｉｎ　ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｒｅａｓ　ｏｆ　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　ｗｉｔｈ　Ｂｒｉｔａｉｎ
Ｌｃｐｒｏ＋ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｐｐａｒａｔｕｓ．Ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ｍｅａｎ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）ｏｆ　Ｃ．ｇｌａｕｃｕｍ
ａｎｄ　Ｍ．ａｑｕａｔｉｃｕｍｗｅｒｅ　９．０６ａｎｄ　４．２５μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ（Ｔｒ）
ａｎｄ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｔｗｏ　ｐｌａｎｔｓ　ｗｅｒｅ　３．４７ａｎｄ　３．２３ｍｍｏｌ　Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１　ａｎｄ　２．
０６ａｎｄ　１．２３μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃ．ｇｌａｕｃｕｍｈａｄ　ｈｉｇｈ　Ｐｎ，Ｔｒａｎｄ　ＷＵＥ　ｗｈｅｒｅａｓ　Ｍ．ａｑｕａｔ－
ｉｃｕｍｈａｄ　ｌｏｗ　Ｐｎ，Ｔｒａｎｄ　ＷＵＥ　ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｃ．ｇｌａｕｃｕｍｗａｓ　ｍｏｒｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉ－
ｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｒｅａｓ　ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓｈｏｒｔａｇｅ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｙｕｎｇｕｉ　Ｐｌａｔｅａｕ；ｗｉｌｄ　ｇｒａｓｓ；ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ；ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ；ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ：ＸＩＯＮＧ　Ｋａｎｇ－ｎｉｎｇ　Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｏｎｇｋｎ＠１６３．ｃｏｍ
＊ 收稿日期：２０１４－０５－１２　　接受日期：２０１４－０９－０４
基金项目：国家“十二五”科技支撑计划重大项目“喀斯特高原峡谷石漠化综合治理技术与示范”（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０１）；贵州省重大科技攻关
专项“贵州草地生态畜牧业关键技术研究及集成示范”（黔科合重大专项字［２０１１］６００９号）
第一作者：池永宽（１９８８－），男，河北固安人，在读硕士生，主要从事喀斯特草地生态建设与区域经济研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｅｂｅｉｃｈｉｙｏｎｇｋｕａｎ＠１６３．ｃｏｍ
通信作者：熊康宁（１９５８－），男，贵州威宁人，教授，博导，硕士，主要从事喀斯特与洞穴、资源与环境及石漠化生态治理等方面的研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｏｎｇｋｎ＠１６３．ｃｏｍ
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．１１） １１／２０１４
　　以贵州高原为中心的西南喀斯特地区，面积超
过５．５×１０５　ｋｍ２，是全球三大喀斯特集中连片区之
一［１］。植被区系组成复杂，草本植物众多，适合开发
的野生饲用植物资源丰富［２］。光合作用是构成植物
生产力的最主要因素，研究其日变化规律有助于采
取适当的栽培措施提高植物的光合能力，从而提高
产量［３］。植物光合日变化是在一定天气条件下，各
种生理生态因子综合效应的最终反映，其结果可作
为分析产量限制因素的重要依据［４］。
灰绿藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍ）为藜科藜属一
年生草本植物，可食用和饲养牲畜，具有重要的经
济、生态价值［５］。鹅肠菜（Ｍｙｏｓｏｔｏｍ　ａｑｕａｔｉｃｕｍ）为
石竹科鹅肠菜属二年生或多年生草本［６］，生态幅较
广，适应能力较强。在西南喀斯特地区农民将上述
两种野生植物作为重要饲用牧草喂养家畜。目前，
对两种植物研究多集中在组织培养、耐旱生理、形态
学、解剖学等方面，对喀斯特石漠化地区这一特殊生
境条件的田间光合特性研究较少［６－１３］。为填补两种
植物在喀斯特石漠化地区田间光合特性研究的空
白，本研究以生长在贵州喀斯特石漠化地区的灰绿
藜和鹅肠菜两种具有代表性的家畜喜食植物作为试
验材料，研究其净光合速率（Ｐｎ）等日动态变化指标，
并对其与环境因子进行相关性分析，旨在揭示喀斯
特石漠化地区具有潜在开发价值的野生牧草光合特
性，为研究石漠化地区植被生态恢复提供光合生理
方面依据，对喀斯特地区野生牧草资源开发与生态
恢复具有一定意义。
１　材料与方法
１．１　研究区自然概况
研究区位于贵州师范大学毕节撒拉溪国家“十
二五”石 漠 化 综 合 治 理 示 范 区，１０５°０２′０１″－
１０５°０８′０９″Ｅ，２７°１１′３６″－２７°１６′５１″Ｎ，属于典型的
喀斯特高原山地潜在－轻度石漠化地区，平均海拔
１　６００ｍ。主要地貌类型为高中山地，基岩裸露面积
大，水土流失严重。主要土壤类型为黄壤。耕地多
分布于坡面、台地和山间谷地，耕层浅薄、肥力较低。
该区属亚热带季风湿润气候，年均温约为１２℃，无
霜期２４５ｄ，年均日照时数为１　３６０ｈ，多年平均降水
量９８４．４ｍｍ，降水季节分布不均，８０％以上的降水
集中在６－９月，降水多由岩隙渗入地下，区域内生
活及农业用水困难。植被以青冈（Ｃｙｃｌｏｂａｌａｎｏｐｓｉｓ
ｇｌａｕｃａ）等杂灌为主，零星分布以云南松（Ｐｉｎｕｓ
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）为主的疏残林。
１．２　试验材料与研究方法
试验材料为示范区内野生灰绿藜、鹅肠菜。试
验地位于示范区朝营核心小流域。２０１４年４月晴
天进行田间光合试验，在０８：００－１８：００时段内，每
隔２ｈ测定１次，两种野生植物各随机选取３株，取
中上部向阳的成熟叶片进行５次重复试验。采用英
国ＡＤＣ　Ｂｉｏｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ　Ｌｔｄ．生产的Ｌｃｐｒｏ＋便携式光
合测定仪，使用红蓝光源叶室测定主要指标，包括净
光合速率（Ｐｎ，μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１）、蒸腾速率
（Ｔｒ，ｍｍｏｌ　Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１）、ＣＯ２ 气孔导度（Ｇｓ，
ｍｏｌ　Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１）、细胞间 ＣＯ２ 浓度 （Ｃｉ，
μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１）、大气温度（Ｔ，℃）、光合有效辐射
（ＰＡＲ，μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、大气压（Ｐ，Ｐａ）。采用
ＳＰＳＳ　２０进行数据相关性分析，采用Ｅｘｃｅｌ　２００７进
行数据统计与制图。水分利用效率ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ
（μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１　Ｈ２Ｏ），反映牧草ＣＯ２ 光合同
化作用和蒸腾水分消耗的关系。
２　结果与分析
２．１　大气参数日变化特征
试验地（位于阳坡）。０８：００－１８：００期间ＰＡＲ的
变化范围在１６８．９２～１　９１２．４５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，０８：
００左右为２９２．４９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，１２：００达到峰值
（１　９１２．４５μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１），一天中最低值出现在
１８：００，为１６８．９２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，日均值为１　１６７．７２
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１ （图１）。０８：００左右 Ｔ 最低，为
２２．０２℃，由于土石比热容较高，以及ＰＡＲ的迅速增
加，气温上升较快，到１４：００左右达到最高（４１．３３
℃），１８：００下降到２８．８５℃，日均值为３４．１６℃（图
１）。试验地大气压日均值为８．２５×１０４　Ｐａ。
２．２　净光合速率（Ｐｎ）日变化特征
灰绿藜和鹅肠菜的Ｐｎ 日均值分别为９．０６、４．
２５μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１（表１）。两种植物的Ｐｎ日
变化曲线均为“双峰”型，但存在明显差异（图２）。
灰绿藜的Ｐｎ值从０８：００开始快速增长，在１０：００达
到峰值，随后在１４：００出现一个较小的谷值，１６：００
又有所上升，形成一个不明显的次峰值，１６：００之后
曲线较快下降。由于１４：００的Ｐｎ 值与１２：００和
１６：００差异非常小，因此，光合“午休”现象不明显。鹅
肠菜同样在１０：００出现峰值，谷值出现在１４：００，１６：００
０２１２
１１／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷１１期）
图１　田间ＰＡＲ和大气温度日动态
Ｆｉｇ．１　Ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｏｆ　ＰＡＲ　ａｎｄ　ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｅｌｄ
表１　灰绿藜和鹅肠菜Ｐｎ、Ｔｒ、ＷＵＥ、Ｇｓ及Ｃｉ的日均值
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ｍｅａｎ　ｏｆ　Ｐｎ，Ｔｒ，ＷＵＥ，Ｇｓａｎｄ　Ｃｉｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍａｎｄ　Ｍｙｏｓｏｔｏｎ　ａｑｕａｔｉｃｕｍ
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
灰绿藜
Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍ
鹅肠菜
Ｍｙｏｓｏｔｏｎ　ａｑｕａｔｉｃｕｍ
净光合速率Ｎｅｔ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ／μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍ
－２·ｓ－１（Ｐｎ） ９．０６±５．０３　 ４．２５±３．００
蒸腾速率Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ／ｍｍｏｌ　Ｈ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１（Ｔｒ） ３．４７±１．３１　 ３．２３±１．５９
水分利用效率 Ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ／μｍｏｌ　ＣＯ２·ｍｍｏｌ
－１　Ｈ２Ｏ（ＷＵＥ） ２．０６±０．９４　 １．２３±０．５２
气孔导度Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ／ｍｏｌ　Ｈ２Ｏ·ｍ
－２·ｓ－１（ＧＳ） ０．１１±０．０６　 ０．１０±０．０８
细胞间ＣＯ２ 浓度Ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ／μｍｏｌ·ｍｏｌ
－１（Ｃｉ） １８２．８０±９７．７１　 ２５９．０６±７２．４１
出现峰值（次峰值），受高温和强光照的影响呈现光
合“午休”现象。
２．３　蒸腾速率（Ｔｒ）日变化特征
灰绿藜和鹅肠菜的 Ｔｒ 日均值分别为３．４７、
３．２３ｍｍｏｌＨ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１（表１）。灰绿藜的 Ｔｒ
日变化曲线近似“梯形”状，Ｔｒ在１０：００－１６：００较
为平稳，未出现明显峰值和谷值（图２）；鹅肠菜的
Ｔｒ日变化则是在１０：００出现峰值，１４：００出现蒸
腾谷值，１６：００出现次峰值，日变化曲线较曲折。
１０：００－１２：００Ｔｒ都比较高，此后Ｔｒ明显降低，呈
下降趋势。
２．４　水分利用效率（ＷＵＥ）日变化特征
水分利用效率（ＷＵＥ）是指植物消耗单位水分
所生产同化物质的量［１４］。两种植物 ＷＵＥ的日变
化进程差异较大：灰绿藜 ＷＵＥ曲线为不明显的“双
峰”型，在１０：００出现峰值，１２：００－１６：００变化不明
显，１４：００出现不明显 ＷＵＥ谷值，１６：００出现一个
微小的次峰值；鹅肠菜的 ＷＵＥ曲线为明显“双峰”
型。灰绿藜在１０：００和１６：００出现峰值，１４：００出
现低谷（图３）。
图２　灰绿藜和鹅肠菜净光合速率和蒸腾速率的日动态
Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｏｎ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ　ａｎｄ
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍａｎｄ
Ｍｙｏｓｏｔｏｎ　ａｑｕａｔｉｃｕｍ
１２１２
ＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＳＣＩＥＮＣＥ（Ｖｏｌ．３１，Ｎｏ．１１） １１／２０１４
图３　灰绿藜和鹅肠菜水分利用率，气孔导度和
细胞间ＣＯ２ 浓度的日动态
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｄａｉｌｙ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｏｎ　ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ，ｓｔｏｍａｔａｌ
ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍａｎｄ　Ｍｙｏｓｏｔｏｎ　ａｑｕａｔｉｃｕｍ
２．５　气孔导度（Ｇｓ）日变化特征
两种植物的Ｇｓ均在０８：００时最大（图３），灰绿
藜在１２：００以前变化幅度较大，１２：００以后变化较
平稳，变化幅度不大，最低值出现在１４：００（０．０６
ｍｏｌ　Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１）。鹅肠菜在０８：００高于灰绿
藜Ｇｓ值，０８：００之后曲线一直降低，在１４：００出现
最低值（０．０４ｍｏｌ　Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１），在１４：００－
１６：００又有所上升但是变化幅度不大，１８：００又出现
最低值（０．０４ｍｏｌ　Ｈ２Ｏ·ｍ－２·ｓ－１）。
２．６　细胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）日变化特征
灰绿藜和鹅肠菜的Ｃｉ日变化曲线均在０８：００
出现最大值，在１８：００出现次最大值（图３）。灰绿
藜Ｃｉ值在每个测定时点均低于鹅肠菜。灰绿藜Ｃｉ
曲线在１０：００－１６：００之间变化平稳，第１次谷值出
现在１０：００，第２次谷值出现在１４：００。鹅肠菜在
１０：００和１６：００出现谷值，１０：００－１６：００之间变化
幅度较灰绿藜明显。
２．７　光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）与各因子相关性分析
灰绿藜的ＰＡＲ、Ｔ、Ｃｉ、Ｇｓ、Ｔｒ与Ｐｎ 相关性不显
著（Ｐ＞０．０５），鹅肠菜Ｐｎ 与 Ｔｒ 显著正相关（Ｐ＜
０．０５）。灰绿藜Ｔｒ 与ＰＡＲ显著正相关，与 Ｔ极显
正相关（Ｐ＜０．０１），与Ｃｉ极显著负相关，Ｔｒ与Ｇｓ相
关性不显著（Ｐ＞０．０５）。鹅肠菜Ｔｒ则与ＰＡＲ、Ｔ、
Ｃｉ、Ｇｓ等因子相关性均不显著（Ｐ＞０．０５）（表２）。
３　讨论与结论
试验地多年平均降水量为９８４．４ｍｍ，降水总
量并不匮乏，但由于其特殊的地质结构，降水难存留在
表２　灰绿藜、鹅肠草Ｐｎ，Ｔｒ与各因子之间相关性分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐｎ，Ｔｒａｎｄ　ｆａｃｔｏｒｓ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　Ｐｎ，Ｔｒｆｏｒ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｇｌａｕｃｕｍａｎｄ　Ｍｙｏｓｏｔｏｎ　ａｑｕａｔｉｃｕｍ
指标
Ｐａｒａｍｅｔｅｒ
净光合速率Ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐｎ）
灰绿藜
Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ
ｇｌａｕｃｕｍ
鹅肠菜
Ｍｙｏｓｏｔｏｎ
ａｑｕａｔｉｃｕｍ
蒸腾速率Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ）
灰绿藜
Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ
ｇｌａｕｃｕｍ
鹅肠菜
Ｍｙｏｓｏｔｏｎ
ａｑｕａｔｉｃｕｍ
光合有效辐射
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｅ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ（ＰＡＲ）
０．７２１　 ０．５３７　 ０．９００＊ ０．５３７
大气温度Ａｉｒ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（Ｔ） ０．５１８　 ０．５６９　 ０．９６０＊＊ ０．５６９
细胞间ＣＯ２ 浓度
Ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）
－０．７２２ －０．６５ －０．９９１＊＊ －０．６５０
气孔导度Ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ） ０．０１４ －０．０４７ －０．６２７ －０．０４７
蒸腾速率Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（Ｔｒ） ０．７３４　 ０．８２３＊ １．０００　 １．０００
注：＊和＊ ＊分别表示在０．０５和０．０１水平显著相关。
Ｎｏｔｅ：＊ａｎｄ＊＊ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｌｅｖｅｌ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
２２１２
１１／２０１４ 草　业　科　学 （第３１卷１１期）
地表，并且地表水分蒸发快，只有少量的水保存于土
壤中。喀斯特的特殊地质条件要求植物能够充分利
用有限的土壤水分，拥有较高的水分利用效率［１５－１６］。
植物的光合作用与生长的环境密切相关，可以
通过改变代谢来适应环境变化，在长期进化过程中，
植物形成了适应它们生存环境的光合特性和光合能
力，以保证其正常生长、发育、繁殖［１７］。光合“午休”
是植物体对强光和高温生态适应和自我调节机制的
表现［１８］。本研究结果显示，灰绿藜和鹅肠菜Ｐｎ 日
变化曲线均为“双峰”型，二者Ｐｎ 最大值均出现在
１０：００，不同的是鹅肠菜在１４：００出现光合“午休”现
象，而灰绿藜“午休”现象不明显。分析灰绿藜和鹅
肠菜Ｐｎ在１０：００达到最大值的原因是，１０：００植物
刚从“休眠”中唤醒，植物体在最适合ＰＡＲ和温度
刺激下，Ｇｓ相对较高，用于光合作用的Ｃｉ被消耗的
较多，此时植物有机体活性最高，生理状态最佳。鹅
肠菜出现光合“午休”现象明显主要是，１４：００气孔
关闭，Ｇｓ相对最低，限制了光合作用的进行，光合作
用的削弱导致Ｃｉ相对较高，此时鹅肠菜植物机体生
理作用最弱。在示范区退耕地３年的群落监测中，
灰绿藜在群落中属于优势种，鹅肠菜属于亚优势种，
结合作为牲畜饲料、保持水土等角度考虑，灰绿藜优
于鹅肠菜。
蒸腾作用的强弱是植物水分代谢的重要生理指
标，一般Ｐｎ高，Ｔｒ也较高［１９］。灰绿藜的Ｔｒ曲线，除
０８：００－１０：００和１６：００－１８：００外，其他时段Ｔｒ较
高，而且变化幅度不大，未出现蒸腾“午休”，与大部
分植物“午休”现象相反。在１４：００时，灰绿藜未出
现凋萎现象。鹅肠菜Ｔｒ出现了明显的蒸腾“午休”
现象，强光照和高温导致Ｇｓ变小（最低值），Ｃｉ相对
较高，植物叶片气孔关闭导致蒸腾速率出现“午休”。
灰绿藜和鹅肠菜的Ｔｒ相差不多，从土壤汲取水分的
能力都较强，这可能是两种植物在中午强光照、高温
条件下仍未凋萎的原因。
ＷＵＥ可以反映植物对生境适应能力的强
弱［２０］，是植物水分利用高低的标志，由Ｐｎ 和 Ｔｒ 决
定。虽然灰绿藜和鹅肠菜的Ｐｎ曲线和Ｔｒ曲线明显
不同，但 ＷＵＥ曲线日变化趋势较为接近。灰绿藜
与鹅肠菜均在１０：００出现 ＷＵＥ峰值和次峰值，此
后灰绿藜 ＷＵＥ曲线变化幅度较小，鹅肠菜则在
１６：００出现最大值。本研究表明，鹅肠菜的 ＷＵＥ
较低是因为较低的Ｐｎ；灰绿藜较高的 ＷＵＥ是建立
在高Ｐｎ、高Ｔｒ的基础上的，在相同单位耗水量下灰
绿藜的光合同化产物要高于鹅肠菜，这也是灰绿藜
生长状况较鹅肠菜好的重要原因。
Ｇｓ是指植物气孔传导ＣＯ２ 和水的能力，影响
水分的交换和ＣＯ２ 的交换。Ｇｓ 的变化对Ｐｎ 和Ｔｒ
均有相关制约，从而影响 ＷＵＥ［２１］。在本研究中灰
绿藜和鹅肠菜的Ｇｓ变化与Ｐｎ和Ｔｒ相关性不显著，
导致这种现象的主要原因可能是其对石漠化环境改
变的适应能力较强。灰绿藜和鹅肠菜的Ｐｎ和Ｔｒ受
环境和自身因素影响较多，各种因子之间是彼此相
关影响相互制约、不断变化，要了解其对环境的适应
规律，需要今后长期的监测试验。
综上所述，根据喀斯特石漠化地区干旱缺水的
生境条件，结合两种野生牧草实际利用情况，再从
Ｐｎ、Ｔｒ，特别是 ＷＵＥ角度考虑，灰绿藜较鹅肠菜更
具生态、经济价值。
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（责任编辑　武艳培
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２０１４年第１１期《草业科学》审稿专家
　　安　渊　　白　龙　　曹广民　　曹　靖　　陈先江　　董全民　　冯琦胜　　高清竹　　高英志　　
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承蒙以上专家对《草业科学》期刊稿件的审阅，特此表示衷心的感谢！
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