全 文 ： 收稿日期:2010-03-17
基金项目:十一五科技支撑 ,竹资源优良品种选择与育种
技术研究(2006BAD19B02)
作者简介:孟勇(1984-),男 , 硕士 ,主要研究方向:竹林
生态。 E-mail:acmesee@163.com
通讯作者:王福升 ,男 ,副教授 ,主要研究方向:竹林生态 、
竹林培育。 E-mail:fswang@njfu.com.cn
小蓬竹地理分布及生长发育规律研究
孟 勇 刘国华 王福升
(南京林业大学竹类研究所 ,南京 210037)
摘 要 小蓬竹为喀斯特地区的濒危植物 ,目前主要分布于贵州省罗甸县 、长顺县 、紫云苗族布依族自
治县 、望谟县。整个分布区位于北纬:24°58′～ 26°03′;东经:105°25′～ 107°03′, 垂直分布高度在 650 ～
1 250 m之间。小蓬竹生长发育规律研究结果表明:小蓬竹于 8月中旬开始发笋 , 出笋期 35 d左右 ,平
均成竹率为 62.5%。小蓬竹竹笋出土后 90d左右完成高生长过程 , 幼竹平均高度为 714.5 cm, 幼竹高
生长过程符合 logistic回归方程。
关键词 小蓬竹;分布;出笋;高生长;相关性
GeographicalDistributionandGrowth
PaternofAmpelocalamusluodianensis.
MengYong LiuGuohua WangFusheng＊
(InstituteofBamboo, NanjingForestryUniversity, Nanjing210037, Jiangsu, China)
Abstract Ampelocalamusluodianensisisanendangeredbambooinkarstarea.The
distributionofAmpelocalamusluodianensispopulationisrangedin24°58′-26°03′N, 105°25′
-107°03′E.ItmainlydistributedinLuodianCounty, ChangshunCounty, ZiyunMiaoand
BuyiNationalityAutonomicCountyandWangmoCountyinGuizhouProvince.Thevertical
distributionrangeofAmpelocalamusluodianensispopulationisbetween650 mto1250 m.The
researchresultsshowedthattheshootemergenceofAmpelocalamusluodianensisstartedin
middleAugustanditsdurationlastedabout35 days.Theaveragesurvivalrateofshootswas
62.5%.Theheightgrowthsofshootslastedabout90 days.Theaverageheightofshootswas
714.5 cmandthegrowthprocessofshootswasinaccordwiththeequationofLogisticcurve.
Keywords Ampelocalamusluodianensis;Distribution;Shootemergence;Heightgrowth;Corre-
lation
小蓬竹 (Ampelocalamusluodianensis)系禾
本科竹亚科悬竹属(Ampelocalamus)植物 ,现自
然分布于贵州省黔南州 、黔西南州 、安顺市等境
内。其外形美观 ,有栽培观赏价值 。近些年来 ,
小蓬竹被当地造纸企业广泛用作造纸原料 ,特
别是对新生幼竹掠夺式砍伐现象严重 ,致使小
蓬竹无性系种群严重退化 ,种群数量急剧减少 ,
在《中国物种红色名录(第一卷:红色名录)》中
小蓬竹被列为极危物种 。本文对小蓬竹地理分
布以及出笋成竹 、抽枝展叶规律进行研究 ,从而
为小蓬竹的引种栽培和保护提供一定的理论
依据 。
第 29卷 第 3期
2 0 1 0年 8月
竹 子 研 究 汇 刊
JOURNALOFBAMBOORESEARCH
Vol.29, No.3
Aug., 2 0 1 0
1 试验地概况
小蓬竹生长发育规律的研究地点位于贵州
省黔南州罗甸县董架乡 ,地处东经 106°55′,北
纬 25°34′,海拔 680 m左右 。罗甸县属南亚热
带季风气候 ,县境内多年平均气温为 15.6 ～
20.5℃,大部份在 18℃以上 ,县城 19.6℃,最热
月(7月)平均气温为 27℃, 最冷月平均气温
10.1℃,极端最高气温为 40.5℃,极端最低气
温为 -3.5℃。无霜期平均在 334 d左右 ,年平
均日照时数在 1 350 ～ 1 520 h左右 。
2 研究方法及数据处理
本研究在广泛收集以往有关调查研究资
料 、咨询当地林业局相关方面的专家和向导的
基础上 ,对小蓬竹的分布范围和分布中心进行
实地调查。采取实地踏查和访问当地居民相结
合 ,全面调查小蓬竹的分布范围 。另外于 2008
年 8月 ,在小蓬竹林分内随机选取 16丛小蓬竹
作为研究对象。研究的内容和方法如下:
从初笋期到末笋期每隔 2 d定时调查其丛
内发笋情况 ,以笋尖出土 1 cm为笋出土界限 ,
在新出土的竹笋旁插上粘有标签的牙签作为标
记并标上出笋日期 ,每次调查时跟踪已出笋的
成竹及退笋情况(退笋数 、退笋高度)。
在出笋盛期选取同时出土的 15株笋调查
其高生长情况 ,从发笋开始每隔 2 d定时测定
其高生长量并记录。
在幼竹抽枝展叶期定期观察幼竹的抽枝展
叶情况并做记录 。
数据采用 MicrosoftExcel和 SPSS13.0进
行分析 。
3 结果与分析
3.1 小蓬竹地理分布
3.1.1 水平分布 经调查 ,小蓬竹主要分布在
贵州省黔南布依族苗族自治州 、黔西南布依族
苗族自治州和安顺市境内(见图 1和表 1),主
要集中在罗甸县 、长顺县 、紫云苗族布依族自治
县 、望谟县等 4个县境内 ,其中在罗甸县的分布
最广 。整个分布区位于北纬:24°58′～ 26°03′;
东经:105°25′～ 107°03′, 跨纬度 1°05′,经度
1°38′。分布区属典型的亚热带温暖湿润的季
风气候 ,冬无严寒 、夏无酷暑 、雨热同季 。
在罗甸县以及罗甸县与长顺县 、惠水县 、紫
云县 、望谟县交界处 ,小蓬竹种群分布面积大 ,
生长状况好 ,为小蓬竹的分布中心。在紫云县
主要集中在猴场镇 、宗地乡两地 ,宗地乡主要集
中在罗碗村 、打郎村 、打毫村 、鼠场村 、戈枪村 、
牛角村 、大地坝村。在长顺县主要集中在敦操
乡 ,以坡里村和罢东村居多 。惠水县主要集中
在打引乡的蛮浪村 、抵季乡与罗甸县罗沙乡的
交界地区以及羡塘乡与平塘县克度镇的交界地
区。总的来说 ,小蓬竹种群在分布区内呈斑块
状分布 ,这是其被收录为极危物种的重要原因
之一 。
表 1 有小蓬竹分布的乡镇
Tab.1 ThevilagesandtownswhereAmpelocalamus
luodianensisdistribute
县名
County
有小蓬竹分布的乡镇
Villagesandtowns
罗甸县
Luodian
董架乡 、云干乡 、交砚乡、董当乡 、董王乡 、罗沙乡 、
罗暮乡 、罗苏乡
长顺县
Changshun长寨镇 、敦操乡
惠水县
Huishui芦山镇 、王佑镇 、打引乡、抵季乡 、羡塘乡
平塘县
Pingtang 掌布乡 、克度镇 、塘边镇
紫云县
Ziyun 水塘镇 、宗地乡
望谟县
Wangmo 桑郎镇 、纳夜镇 、乐旺镇、大观乡 、打易镇 、打尖乡
册亨县
Ceheng 坡妹镇 、庆坪乡 、冗度镇、威旁乡 、
贞丰县
Zhenfeng北盘江镇 、者乡镇 、沙坪乡 、连环乡
安龙县
Anlong 龙山镇 、笃山乡 、坡脚乡
3.1.2 垂直分布 经调查 ,小蓬竹垂直分布高
度在 650 ～ 1 250 m之间 ,以 650 ～ 850 m范围
较为常见 。分布的最低下限在黔南州罗甸县告
牙乡告牙村附近陡峭的石灰岩山坡上 ,海拔
650 m左右;最高上限分布在黔西南州安龙县
笃山乡卡怀村附近 ,海拔 1 250 m左右。
16 竹 子 研 究 汇 刊 第 29卷
注:图中小号黑点为有小蓬竹野生分布的地点
图 1 小蓬竹地理分布
Fig.1 ThedistributionofAmpelocalamusluodianensis
3.2 小蓬竹生长发育规律
3.2.1 小蓬竹出笋数量分布规律 经调查 ,小
蓬竹在立秋后一周左右开始出笋 ,于 8月 16日
开始至 9月 21日停止(2008年调查结果),出
笋期 35 d左右 。出笋数量随着发笋时间的持
续呈现少 -多 -少的分布规律。在出笋开始
10 d左右出笋数量开始迅速增加 ,出笋开始 20
d左右达到高峰后开始逐渐下降 。以观察单元
发笋数占笋期发笋总数 P=5%为界限 ,将小蓬
竹出笋期划分为初期 、盛期 、末期 3个阶段 。对
16丛小蓬竹进行调查表明 ,出笋开始至 8月 25
日为发笋初期 ,持续 9 d,共出笋 15个 ,占出笋
总数的 12.5%;从 8月 26日至 9月 12日为发
笋盛期 ,持续 17d,共出笋 99个 ,占出笋总数的
82.5%;9月 13日至 9月 21日为发笋末期 ,持
续 6 d,出笋 6个 ,占出笋总数的 5%。不同时
间出笋数量的分布图(图 2)表明 ,绝大多数笋
集中在 8月底到 9月上旬的半个月内萌发 。
从图 2可以看出 ,小蓬竹不同时间发笋数
量接近正态分布 。用累计发笋数量和总发笋量
的比值称累计发笋率 ,累计发笋率和发笋天数
的散点图呈 S形 。用累计发笋率(y)作为应变
量 ,以发笋天数(t)作为自变量 , 用 logistic曲线
方程 y=k/(1+aebt),进行曲线回归 ,经计算得
出累积发笋率 y依发笋天数 t(以 8月 16日的
发笋天数设为 1)的 logistic回归方程为:y=
图 2 小蓬竹出笋的数量动态
Fig.2 Dynamicsofappearedbambooshootsof
Ampelocalamusluodianensis
1.026 /(1+79.158e-0.239t),参数 k、a、b的 95%
置信区间均不包括 0,表明参数 k、a、b均有统
计学意义 ,决定系数 R2 =0.999 ,表明所得回归
模型拟合效果很好 [ 2] 。
3.2.2 不同出笋阶段成竹率的变化 竹笋在
出土成竹过程中受气候 、营养 、病虫害以及外力
作用等多种因素的影响从而出现退笋现象 ,退
笋既可以避免母体养分的过多消耗又可以起到
优胜劣汰从而达到优化后代的目的 [ 3] 。研究
结果 (表 2)表明 , 小蓬竹出笋成竹率为
62.5%,不同阶段成竹率有所不同。小蓬竹发
笋初期平均成竹率为 53.3%,成竹率较低;发
笋盛期成竹率最高 ,达到 64.6%;发笋后期成
竹率最低为 50%。
小蓬竹初期成竹率低的主要原因是初期的
17 第 3期 孟 勇等 小蓬竹地理分布及生长发育规律研究
笋芽多着生在竹蔸上部 ,土层薄 ,笋芽能更好的
感知外部环境 ,当外界环境适合笋芽的萌发时 ,
这些笋芽便开始萌发并很快露出地面和被记
录 ,而出土的早晚对发笋成竹有很大影响 。通
过调查 ,较多初期竹笋在生长到 2 ～ 3 cm后便
停止生长 ,原因主要是这部分竹笋相对来说比
较弱小 ,外界温度 、湿度 、光照等条件还不是太
成熟 ,内外因共同作用导致成竹率低;盛期成竹
率高 ,主要是因为母体营养充分且笋芽在土层
中已萌发一定时间 ,竹笋相对较健壮 ,外部环境
也更适合竹笋的生长;后期成竹率低主要是因
为母体养分过分消耗 ,竹笋太弱小造成成竹率
低 。竹笋退笋高度多集中在 5 ～ 10 cm,少部分
在 5 cm以下 ,偶尔会有 20cm左右的笋出现退
笋 。小蓬竹大部分退笋高度小 ,这样保证了体
内营养的高利用率。
表 2 不同发笋阶段出笋规律
Tab.2 ShootingruleofAmpelocalamusluodianensis
indiferentperiods
出笋时间 /
月.日
Time
出笋数
量 /株
Shooting
number
出笋
率 /%
Percentage
成竹
率 /%
Survival
rate
出笋
阶段
Stage
阶段成
竹率 /%
Stage
Survival
rate
8.16 2 1.67 50.0 初期 53.3
8.17～ 8.19 3 2.50 33.3 Initial
8.20～ 8.22 4 3.33 50.0
8.23～ 8.25 6 5.00 66.7
8.26～ 8.28 12 10.00 66.7 盛期 64.6
8.29～ 8.31 19 15.83 68.4 Flourishing
9.1～ 9.4 25 20.83 68.0
9.5～ 9.6 18 15.00 66.7
9.7～ 9.9 14 11.67 57.1
9.10～ 9.12 11 9.17 54.5
9.13～ 9.15 4 3.33 25.0 末期 50.0
9.16～ 9.18 2 0.83 100.0 Final
3.2.3 不同竹丛间出笋成竹规律 小蓬竹在
生长过程中由于每个竹丛与其周围的其他个体
争夺光照 、养分 ,存在一定的种内和种间竞争 ,
造成不同竹丛间生长状况存在很大差异 ,在出
笋成竹过程中也存在很大不同 。根据调查 ,小
蓬竹丛株数(不计算新笋数量)最大的竹丛与
丛株数最小的竹丛出笋数相同都为 5个 , 但丛
株数最大的竹丛成竹率高达 80%,丛株数最小
的竹丛成竹率为 60%;出笋数最多的竹丛退笋
数也最多 ,成竹率为 64.7%;成竹率最高的竹
丛成竹率达 83.3%,丛株数为 49株 ,成竹率最
低的竹丛丛株数仅 7株 。
数据表明(表 3),竹丛中新竹平均地径与
老竹平均地径相比普遍偏低 ,且它们之间具有
极显著的正相关性 ,相关系数为 0.902, P=
0.000;竹丛间出笋数也存在一定的规律 ,表现
为丛株数越大出笋数也越多 , 相关系数为
0.456 , P=0.076;丛株数的多少与成竹率和新
竹的平均地径没有明显的相关性 。新竹平均地
径与成竹率有显著的负相关关系 ,相关系数为
-0.515, P=0.041, 说明新竹生长的越好 ,成
竹率反而越低 ,这可能是因为长成的新竹生长
的越好 ,争夺的养分则越多 ,从而导致竹蔸供应
给其它竹笋的养分减少 ,造成退笋率升高。
为了更好的研究小蓬竹不同立竹数量的竹
丛中出笋成竹情况 ,将丛株数从小到大分成 1
～ 10株 、11 ～ 20株 、21 ～ 30株 、31 ～ 40株 、40
株以上等五个区间 ,研究不同立竹数量的竹丛
中小蓬竹的出笋 、退笋情况。数据表明(表 4),
丛株数在 21 ～ 30株的竹丛成竹率最低为
55.6%,丛株数 40株以上的竹丛成竹率最高 ,
达 76.5%。随着丛株数的增加平均出笋数和
平均成竹数都逐渐上升 ,丛株数在 21 ～ 40株之
间的竹丛虽然成竹率仅为 56.7%,但平均出笋
数和平均成竹数均达到最高值 ,每丛分别为 12
个和 6.8个 。丛株数大于 40株的竹丛平均出
笋数和平均成竹数均出现下降趋势 ,表明丛株
数在 21 ～ 40株的竹丛成竹率虽然偏低 ,但出笋
成竹数最高 ,更容易扩大种群数量 。
3.2.4 幼竹高生长规律 竹类植物个体高度
生长过程是指从竹笋出土至幼竹高生长(秆形
生长)停止这一阶段。从定株研究的 15株竹
笋 -幼竹高生长观测资料中选择生长阶段更为
接近的 10株资料 ,绘制竹笋 -幼竹高生长平均
值随时间进程变化高生长曲线(图 3)。如图所
示 ,小蓬竹竹笋出土后 90 d左右完成高生长过
程 ,幼竹平均高度为 714.5 cm。其生长速度呈
现慢 -快 -慢的规律 ,生长高峰期在 9月下旬
到 10月上旬 ,约 20 d时间 。同其他竹种高生
长过程所需时间相比 ,如苦竹需 50 d左右[ 4] ,
桂竹需要 40 d左右[ 5] ,斑苦竹为 20 ～ 30 d[ 6] ,
18 竹 子 研 究 汇 刊 第 29卷
表 3 不同竹丛间出 、退笋分布
Tab.3 Thedistributionofshootingrateanddegradationrateindiferentclumps
丛编号
ClumpNo.
老竹平均地径 /cm
Meanbaseddiameter
ofparentshoots
新竹平均地径 /cm
Meanbasediameter
ofdaughtershoots
丛株数 /株
Shootnumber
perclump
出笋数 /个
Shooting
number
退笋数 /个
Deaths
成竹率 /%
Survivalrate
1 0.54 0.616 9 3 1 66.70
2 0.605 0.619 21 10 4 70.00
3 0.508 0.463 8 4 1 75.00
4 0.65 0.627 31 14 6 64.30
5 0.639 0.63 6 5 2 60.00
6 0.663 0.65 25 17 9 64.70
7 0.549 0.517 12 4 1 75.00
8 0.617 0.607 25 9 3 77.80
9 0.479 0.459 49 12 3 83.30
10 0.569 0.516 20 8 5 62.50
11 0.543 0.525 15 5 2 60.00
12 0.487 0.438 13 2 0 100.00
13 0.65 0.62 7 2 1 50.0
14 0.53 0.54 32 10 4 70.00
15 0.671 0.637 14 10 2 80.00
16 0.614 0.603 58 5 1 80.00
表 4 不同立竹数量的竹丛间出 、退笋数量
Tab.4 Thenumberofshootinganddegradationrateindiversifieddensityofclumps
丛株数
Shootnumberperclump 0-10 11-20 21-30 31-40 40以上
平均成竹数 /(个·丛 -1)
Meannumberofsurvivalnewshootsperclump 2.25 3.8 6.7 7 6.5
平均出笋数 /(个·丛 -1)
Meannumberofnewshootsperclump 3.5 5.8 12 12 8.5
出笋数 /个
Totalnewshootnumber 14 29 36 24 17
退笋数 /个
Totalnumberofdeadshoot 5 10 16 10 4
成竹率 /%
Survivalrate 64.3 65.5 55.6 58.3 76.5
慈竹为 15 ～ 20 d[ 7] ,筇竹为 15 d左右 [ 8] ,麻竹
需 90d左右 [ 9] ,小蓬竹幼竹的高生长过程所需
时间与丛生竹麻竹相似。
图 3 幼竹高生长曲线
Fig.3 Theheightgrowthcurveofyoungbamboo
根据图 3 ,小蓬竹幼竹高生长曲线符合
Logistic曲线 ,故采用 Logistic方程进行模拟 ,用
幼竹平均高度(y)作为应变量 ,以幼竹高生长
所需天数(t)作为自变量 ,进行 logistic曲线回
归 ,经计算得出幼竹平均高度 y依高生长所需
天数 t(以 8月 28日为高生长第 1 d)的 logistic
回归方程为:y=697.764/(1+21.671e-0.076t),
参数 k、a、b的 95%置信区间均不包括 0,表明
参数 k、a、b均有统计学意义 ,决定系数 R2 =
0.987 ,表明所得回归模型拟合效果较好 [ 2] 。
3.2.5 小枝及小叶的生长规律 每年的 8月
中旬到 9月下旬为小蓬竹出笋期 ,成竹则需要
3个月左右的时间 ,在 11月底到 12月初停止
高生长。幼竹主秆上除靠近地面的几个节上没
19 第 3期 孟 勇等 小蓬竹地理分布及生长发育规律研究
有主芽外 ,其余各节上均有一枚主芽 ,在主芽两
侧有多枚副芽 ,由于受竹笋生长顶端优势的影
响 ,在高生长停止前 ,各节上的主芽 、副芽都处
于休眠状态而不抽枝发叶 ,即当年生幼竹仅有
秆而无枝和叶。小蓬竹地径仅有 5 ～ 10 mm,但
是新竹在生长到 7 ～ 8 m后仍能挺直不弯。因
此 ,小蓬竹新竹能轻松的突破灌木层的阻碍从而
保证新竹在翌年长成的叶子能充分接触到阳光。
翌年 3月中旬 ,从基部 15节左右起除秆稍
几节过于幼嫩不长枝叶外 ,其他各节均由节上
的副芽萌发长成小枝 ,小枝簇生于主芽两侧 ,小
枝上着生叶柄和竹叶 (又称小叶)。各节萌发
的小枝数量因该节在秆上的部位不同而表现出
一定的差异 ,一般下部和上部的节上萌芽数较
少 ,中部萌芽数较多 ,萌芽数量在 1 ～ 40枚之间
不等 ,生长健壮的幼竹最多每节小枝数可达 50
枚 。一般萌发的小枝于 4月初开始展叶 ,自发
芽 、抽枝到展叶一般历时半个月左右 。从 4月
上旬开始 ,萌发的小枝开始展叶 ,小枝每节由一
枚小叶的叶鞘包裹 ,叶片交错排列在小枝两侧 。
一般每个小枝起始 2 ～ 3节节间较短在 1cm以
下 ,仅有叶鞘包裹没有叶片。从展叶期开始小
枝顶端不断展出新叶 ,同时从小枝基部起小叶
渐渐脱落 ,叶鞘干枯并剥离小枝 ,每个小枝上一
般保留 3到 7枚叶片以进行光合作用。直到
7、8月份 ,小枝顶端停止展叶 , 8月中旬小枝中
上部的节上开始萌发新的小枝 ,每节仅萌发 1
个小枝 ,这些小枝与节上副芽萌发的小枝相比
节数 、节间长度 、小叶数均明显下降。
4 结 论
小蓬竹野生种群目前主要分布于罗甸县 、
长顺县 、紫云苗族布依族自治县 、望谟县境内 。
整个分布区位于北纬:24°58′～ 26°03′;东经:
105°25′～ 107°03′,垂直分布高度在 650 ～ 1 250
m之间 。
小蓬竹于 8月中旬开始发笋 ,出笋期 35 d
左右。出笋数量随着发笋期的开始呈现少 -多
-少的分布规律 ,出笋开始 20 d左右达到高
峰。从 8月 26日至 9月 12日为发笋盛期 ,持
续 17 d,共出笋 99个 ,占出笋总数的 82.5%。
小蓬竹出笋成竹率为 62.5%,不同阶段成竹率
不同。 小蓬竹发笋 盛期成竹率 最高 , 为
64.6%;发笋后期成竹率最低为 50%。大部分
小蓬竹竹笋退笋高度集中在 5 ～ 10 cm,退笋高
度小保证了竹蔸营养的高利用率 。
小蓬竹竹丛间新竹平均地径与老竹平均地
径相比普遍偏低 ,且它们之间具有一定的正相
关性 ,相关性达 0.902。竹丛间出笋数也存在
一定的规律 ,表现为丛株数越多出笋数也越多。
从扩大种群数量的角度来说 ,丛株数在 21 ～ 40
株的竹丛更容易扩大种群规模 ,平均每丛的出
笋数 、成竹数均达到最高 ,但其成竹率偏低。小
蓬竹竹笋出土后 90 d左右完成高生长过程 ,幼
竹平均高度为 714.5 cm。其生长速度呈现慢
-快 -慢的规律 ,生长高峰期在 9月下旬到 10
月上旬 ,约 20d时间。幼竹平均高度依高生长
所需天数的 logistic回归方程为:y=697.764/
(1+21.671e-0.076t), R2 =0.987。
参 考 文 献
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