全 文 ：脱水胁迫和光合日变化对梭梭和白梭梭
叶绿素荧光参数的影响*
沈 亮
1
陈 君
1
刘 赛
1
徐 荣
1＊＊
徐常青
1
刘同宁
2
(1中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193;2宁夏永宁县本草苁蓉种植基地，银川 750100)
摘 要 采用 IMAGING-PAM叶绿素荧光法，测定了宁夏地区种植的梭梭和白梭梭在离体脱
水胁迫和光合日变化下的叶绿素荧光参数变化，以研究肉苁蓉寄主梭梭和白梭梭对地理环境
的生态适应机制．结果表明:梭梭具有较高的光合作用性能，其光合电子传递活性(Fv /Fm)、
光能转化效率(qP)和表观电子传递效率(ETＲ)等指标均高于白梭梭．离体脱水胁迫 48 h，梭
梭同化枝含水率及叶绿素荧光参数各指标均显著高于白梭梭．梭梭和白梭梭叶绿素荧光参数
日变化差异较大，且呈现“V”型变化趋势．推测梭梭对水分及光照等环境因子变化的适应能
力较白梭梭强，地理分布较广;白梭梭因受水分及光照等因子限制，地理分布较窄．
关键词 梭梭;白梭梭;叶绿素荧光;脱水胁迫;日变化
文章编号 1001 － 9332(2015)08 － 2321 － 08 中图分类号 S322 文献标识码 A
Influence of dehydration and diurnal variation on characteristics of chlorophyll fluorescence of
leaves in Haloxylon ammodendron and H． persicum． SHEN Liang1，CHEN Jun1，LIU Sai1，XU
Ｒong1，XU Chang-qing1，LIU Tong-ning2 (1Institute of Medicinal Plant Development，Chinese Acade-
my of Medical Sciences ＆ Peking Union Medical College，Beijing 100193，China;2Yongning Plantation
of Herba Cistanche，Yinchuan 750100，China)． -Chin． J． Appl． Ecol．，2015，26(8):2321 －2328．
Abstract:To evaluate the ecological adaptation mechanism of Haloxylon ammodendron and H． per-
sicum from Ningxia，the host of Cistanche deserticola，the chlorophyll fluorescence under dehydra-
tion and diurnal variation was determined by IMAGING-PAM method． The results showed that H．
ammodendron had higher photosynthetic electron transport activity (Fv /Fm) ，photosynthetic effi-
ciency (qP) ，and PSⅡ electron transport activity (ETＲ)than H． persicum． After 48 h dehydra-
tion，the chlorophyll fluorescence and water-retaining property of H． ammodendron were significant-
ly higher than those of H． persicum． The significant difference in diurnal variation between H． am-
modendron and H． persicum was observed and a‘V’trend was exhibited． It suggested that H． am-
modendron had a stronger ability to adapt to the environment and had wider distribution，while H．
persicum was limited by water and light and had narrow distribution．
Key words:Haloxylon ammodendron;H． persicum;chlorophyll fluorescence;dehydration stress;
diurnal variation．
* 国家自然科学基金青年科学基金项目(81102748)、国家自然科学
基金新疆联合基金项目(U1403324)、中央级公益性科研院所基本科
研业务费专项资金项目(YZ2012-09)和国家科技支撑计划项目
(2011BAI05B03)资助．
＊＊通讯作者． E-mail:rxu@ implad． ac． cn
2014-11-03 收稿，2015-04-22 接受．
梭梭(Haloxylon ammdendron)和白梭梭(H． per-
sicum)均为苋科(Amaranthaceae)藜亚科(Chenopo-
diaceae)梭梭属(Haloxylon)多年生小乔木或灌木，
主要分布在亚非干旱少雨的荒漠地区［1］． 梭梭根
部常寄生被称为“沙漠人参”的名贵药材肉苁蓉
(Cistanche deserticola)． 肉苁蓉为列当科(Oroban-
chaceae)肉苁蓉属(Cistanche)多年生寄生性草本植
物，具有补肾阳、益精血、润肠通便等功效［2］． 近年
来，随着人们医疗保健意识的增强，补益类中药市场
需求量猛增，滥采滥挖肉苁蓉导致其野生储量锐减、
濒临灭绝，其现有资源已经不能满足市场需求．国家
已明令禁止采挖野生肉苁蓉，鼓励通过人工种植来
满足市场需求［3 － 5］． 人工种植肉苁蓉需要种植其寄
主植物梭梭或者白梭梭． 梭梭在我国地理环境复杂
多样的西北地区广为分布，而白梭梭仅分布在新疆
应 用 生 态 学 报 2015 年 8 月 第 26 卷 第 8 期
Chinese Journal of Applied Ecology，Aug． 2015，26(8) :2321 － 2328
DOI:10.13287/j.1001-9332.20150521.011
古尔班通古特沙漠、艾比湖自然保护区及伊犁等地
区．人工引种到其他地区的白梭梭常因环境不适，导
致植株长势不良或者死亡［6 － 7］，这给肉苁蓉种植企
业造成了一定损失．研究表明，植物光合机构的光能
超过其利用量时可能产生光抑制现象［8 － 9］． 白梭梭
适宜生长在海拔较低、地下水位较高、光照强度较弱
的地区，这是否是限制其引种到其他地区的主要原
因，尚未见报道．因此，对梭梭和白梭梭的生态适应
性进行研究，不仅可以了解该物种形态结构与生理
功能的关系，而且可为梭梭和白梭梭的野生保护及
人工种植区域的选择提供科学依据．
光合作用是植物生长发育的基础，也是植物生
态适应性评价的重要内容［10］．叶绿素荧光作为光合
作用研究的探针，能够较为全面地反映叶片光合作
用过程中光系统对光能的吸收、传递和分配等情况，
可以提供许多有关植物光合生理变化的信息［11］．该
技术在植物光合作用机理、逆境胁迫及生态适应性
评价等领域得到广泛应用［12 － 15］． 目前，有关梭梭光
合作用特性的研究较多［16 － 17］，而有关梭梭和白梭梭
在胁迫环境下光合特性比较以及二者的生态适应
性评价较少． 本文采用调制叶绿素荧光成像系统
(IMAGING-PAM)对宁夏地区种植的梭梭和白梭梭
同化枝特征、离体脱水胁迫及光合日变化下的叶绿
素荧光参数变化进行比较，分析梭梭和白梭梭光合
作用及水分利用的生理生态差异，为揭示二者适应
西北干旱荒漠环境的生态适应机理提供科学依据．
1 材料与方法
1. 1 供试材料
试验材料于 2013 年 8 月 10 日采自宁夏本草苁
蓉种植基地．该基地位于贺兰山东麓腾格里沙漠边
缘(38°15 N，106°40 E) ，海拔 1125 m．该地区属于
中温带干旱气候区，年均温 8． 7 ℃，降水量 180 ～
200 mm，多年平均蒸发量 1785 ～ 1906 mm，地下水位
在 10 m以下，年平均日照时数 2700 ～2900 h．土壤质地
为沙壤土，表土有机质含量为 5 ～10 g·kg －1［18］．
选择生长健壮、长势一致的 10 年生梭梭和白梭
梭各 16 株，挂牌标记． 每株样品选择植株冠层部位
阳面健康一致的同化枝放入低温避光冰盒，立即带
回实验室，开展梭梭和白梭梭的同化枝外观． 叶绿
素、含水率和叶绿素荧光测定，及二者干旱胁迫、光
合日变化下的叶绿素荧光特征分析．
1. 2 试验方法
1. 2. 1 梭梭同化枝直径和节间长度测量 采用游标
卡尺测量，精确到 0． 02 mm．
1. 2. 2 叶绿素含量测定 采用分光光度计法，将待
测样品用去离子水洗净表面灰尘，将其剪成数段，
经精度 0． 001 g 的电子天平称量后，立即浸入 50
mL丙酮和乙醇的混合提取液中(丙酮 ∶ 乙醇 ∶ 水
= 4． 5∶ 4． 5∶ 1) ，盖紧样品盖于低温处避光浸提 5 d
至叶片无色，测定提取液在 663和 645 nm处叶绿素 a
和叶绿素 b的吸光值(A) ，叶绿素总含量 =(8． 04A663
+20． 29A645)× V /M ×1000
［19］．
1. 2. 3 叶片含水率测定 采用烘干法，将样品快速
置于称量瓶中立即称取鲜质量，并于恒温干燥箱
100 ℃杀青 30 min后，调至 80 ℃烘干至恒量［20］．
1. 2. 4 叶绿素荧光测定 采用德国 Walz 公司生产
的 IMAGING-PAM荧光仪，参照 Schreiber［21］方法测
定．测试前，设置活化光为 7，测量光为 2，样品经过
暗适应处理 20 min 后，测定各样品初始荧光(Fo)、
最大荧光(Fm)、实际最大荧光(Fm )、实时荧光
(F t)、PSⅡ原初光能转化效率(Fv /Fm)、PSⅡ潜在活
性(Fv /Fo)、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系
数(qN)和光合电子传递速率(ETＲ)等参数
［22 － 24］．
其中，Fv = Fm － Fo、qP =(Fm － Fm )/(Fm － Fo)、qN
=(Fm － Fm )/Fm、ETＲ = Yield × 0. 84 × 0． 50 × PAＲ
(0. 84 为叶片吸收光的比例，0． 5 为光能在 PSⅡ的
分配比例，PAＲ为入射于叶面的光强)．
选取已做标记的梭梭和白梭梭各 10 株样品 60
条同化枝进行叶绿素荧光特征比较． 将取回的梭梭
和白梭梭各 6 株样品 36 条同化枝放在室内进行离
体干旱胁迫处理，0、12、24、36、48 h 后进行测试，0 h
处理作为对照．梭梭和白梭梭叶绿素荧光日变化测
试从 8:00—18:00，每隔 2 h取一次梭梭和白梭梭各
6 份 36 条同化枝进行测试． 每条同化枝测定 6 个
点，为减少强光影响，在背景光强度 ＜ 1 μmol·m －2
·s － 1的避光环境下操作，测试光强为 0 ～ 1210 μmol
·m －2·s － 1，各指标均取最后 8 次比较稳定的闪光
平均值进行数据分析．各项测定工作重复 3 次．实验
室内白天最高温度 25 ℃，夜间最低温度 15 ℃，光周
期为 14 h /10 h，空气湿度 25% ～36% ．
1. 3 数据处理
采用 Excel 2013 和 SPSS 20． 0 软件对数据进行
统计分析．采用单因素(one-way ANOVA)和 LSD 法
进行方差分析和差异显著性检验(α = 0． 05)． 表中
数据为平均值 ±标准差．
2232 应 用 生 态 学 报 26 卷
2 结果与分析
2. 1 梭梭和白梭梭同化枝外观比较
梭梭和白梭梭同为梭梭属植物，但二者在形态
上差异较大(图 1)．梭梭植株高大，树冠稠密，呈球
状或近椭圆形;树干多扭曲，枝条多直立，向上生长;
当年生幼嫩同化枝顶端钝圆，浓绿色且富含水分;叶
退化为小鳞片状，生长在节部，稍开展． 白梭梭植株
较矮小，树冠稀疏，多为不规则形状;树干及枝条多
弯曲，当年生幼嫩同化枝纤细，淡绿色，顶端呈锥形
刺状(具芒尖) ，节部在夏秋两季呈白色环状结构;
叶呈三角形，着生于节部，常贴伏于枝． 人工种植在
宁夏地区的梭梭和白梭梭同化枝直径及节间长均差
异显著．梭梭当年生幼嫩同化枝直径约为 1． 54 mm，
节间长约 7． 58 mm;白梭梭当年生同化枝直径约为
1． 23 mm，节间长约为 10． 91 mm．
2. 2 梭梭和白梭梭叶绿素荧光参数比较
根据荧光强度和颜色的不同，得出梭梭的实际
叶绿素荧光值(F t)显著高于白梭梭(图 2) ，梭梭
Fo、Fm、Fv /Fm和 Fv /Fo指标均显著高于白梭梭(表
1)． Fv /Fo常用于度量 PSⅡ的潜在活性
［25］，Fv /Fm反
映逆境胁迫下植物的光抑制情况［26］． 与白梭梭相
比，梭梭具有较高的光合电子传递活性，高效捕获
图 1 梭梭和白梭梭外观特征比较
Fig． 1 Appearance characteristics of Haloxylon ammodendron
and H． persicum．
Ⅰ:梭梭 Haloxylon ammodendron;Ⅱ:白梭梭 H． persicum． 下同 The
same below．
光能并转化成生物化学能的能力． qP反映 PSⅡ所捕
获的光量子转化成化学能的效率［23］．梭梭 qP显著高
于白梭梭，表明梭梭通过光化学淬灭转换光能的作
用明显高于白梭梭． qN反映 PSⅡ中不能进行光合作
用、依靠天线色素吸收的光能以热的形式耗散的那
部分光能［24］．梭梭 qN显著高于白梭梭，表明梭梭对
宁夏地区高温天气下的热辐射自我保护性能高于白
梭梭． ETＲ反映实际光强条件下的 PSⅡ表观电子传
递速率，ETＲ与光合速率有很强的线性关系［27］． 梭
梭的 ETＲ显著高于白梭梭，说明梭梭在宁夏地区的
光能转化效率和表观电子传递效率优于白梭梭，能
为暗反应积累更多能量，从而促进光合产物运转和
积累．
2. 3 离体脱水胁迫下梭梭和白梭梭叶绿素荧光参
数的变化
离体脱水胁迫下，梭梭和白梭梭同化枝持水
能力有显著差异(图 3)． 梭梭同化枝含水率较高
(82. 7%) ，而白梭梭同化枝含水率较低(60． 1%)．
从离体 12 h开始，白梭梭同化枝的持水能力明显低
于梭梭，并随着离体时间延长，白梭梭的下降趋势明
显．离体 24 h时，梭梭同化枝的含水率为 73． 9%，白
梭梭同化枝含水率为 53． 2%，二者在 24 h内的失水
速率较为相似，但白梭梭日失水速率(11． 5%)略大
于梭梭(10． 6%)．在随后的24 h内，白梭梭含水率
图 2 梭梭和白梭梭叶绿素荧光参数成像
Fig． 2 Images of chlorophyll fluorescence parameters of Halox-
ylon ammodendron and H． persicum．
同化枝上数字为叶绿素荧光实际测定值 Numbers in assimilating
shoots were the measured values of chlorophyll fluorescence．
32328 期 沈 亮等:脱水胁迫和光合日变化对梭梭和白梭梭叶绿素荧光参数的影响
表 1 梭梭和白梭梭叶绿素荧光参数
Table 1 Chlorophyll fluorescence parameters of Haloxylon ammodendron and H． persicum (n =30)
物种 Species Fo Fm Fv /Fo Fv /Fm qN qP ETＲ
梭梭 H． ammodendron 0． 04 ± 0． 00a 0． 31 ± 0． 02a 6． 10 ± 0． 23a 0． 89 ± 0． 06a 0． 83 ± 0． 03a 0． 24 ± 0． 03a 27． 45 ± 3． 83a
白梭梭 H． persicum 0． 03 ± 0． 00b 0． 20 ± 0． 01b 4． 74 ± 0． 16b 0． 82 ± 0． 01a 0． 74 ± 0． 03b 0． 16 ± 0． 02b 18． 76 ± 2． 44b
同列不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)Different letters in the same column meant significant difference at 0． 05 level． 下同 The same below．
降幅较快，当离体胁迫 48 h 时，梭梭的含水率为
67. 0%，而白梭梭的含水率为 29． 9%，其中梭梭含
水率在 48 h内比鲜质量时降低了 19． 0%，而白梭梭
的含水率比鲜质量时降低了 50． 3% ．这表明在严重
干旱胁迫条件下，梭梭可能比白梭梭更能适应恶劣
的沙漠环境，从而广泛分布在我国西北地区．
离体脱水胁迫下，梭梭和白梭梭的叶绿素荧光
参数差异较大(图 3)． 刚采集的梭梭和白梭梭同
化枝的 Fv /Fm分别为 0． 81 和 0． 83，后者比前者高
2. 6% ．随着离体时间的延长，白梭梭的 Fv /Fm逐渐
降低．当离体 12 h 时，梭梭的 Fv /Fm开始显著低于
梭梭;当离体 24 h 时梭梭的 Fv /Fm为 0． 72，而白梭
梭为 0． 42，前者比后者高出了 71． 4% ． 这表明在轻
度脱水胁迫发生时，二者均具有较高的光合电子传
递活性，但在离体脱水情况下，梭梭的保水性能优于
白梭梭．梭梭能够保持较强的光合电子传递活性，表
明它更能适应干旱的沙漠环境．
刚采收的白梭梭 Fv /Fo高于梭梭，当离体 12 h
时，梭梭的 Fv /Fo高于白梭梭;此后二者差异不断增
大，当离体 48 h时，梭梭的 Fv /Fo为 2． 94，白梭梭为
0． 07．这表明轻度脱水胁迫发生时，梭梭和白梭梭的
PSⅡ光合作用潜在活性均较高，但白梭梭离体 48 h
后，其光能潜在活性基本丧失，而梭梭因保水性能较
好，还具有较高的光合作用活性．离体脱水胁迫发生
时，梭梭和白梭梭的 qN值较为相似，分别为 0． 71 和
0． 72;之后二者的变化趋势发生较大差异，梭梭在离
图 3 梭梭和白梭梭含水率及叶绿素荧光参数随脱水时间的变化
Fig． 3 Variations of moisture content and chlorophyll fluorescence parameters of Haloxylon ammodendron and H． persicum with dehydration
time．
4232 应 用 生 态 学 报 26 卷
体 48 h时的 qN值为 0． 52，而白梭梭的 qN为 0． 05．这
表明严重脱水胁迫发生时，梭梭还保持着较高的光
能散热机制，而白梭梭基本丧失该功能．离体脱水胁
迫发生时，梭梭的 qP为 0． 54，白梭梭为 0． 35;梭梭的
ETＲ为 21． 93，而白梭梭的 ETＲ为 29． 49．当离体脱
水胁迫 12 h后，二者的 qP和 ETＲ均迅速下降;离体
脱水胁迫 48 h后，二者的 qP和 ETＲ 值较为相似．这
表明脱水胁迫时，二者光能转化成化学能及光合速
率均受到严重的影响．
2. 4 梭梭和白梭梭叶绿素荧光参数的日变化
由图 4 可以看出，梭梭总叶绿素含量高于白梭
梭．梭梭总叶绿素含量为 0． 21 ～ 0． 33 mg·g －1，以
8:00、10:00、14:00 和 18:00 含量较高，而 12:00 和
16:00 含量较低，且叶绿素含量日变化曲线呈“W”
型．白梭梭总叶绿素含量为 0． 24 ～ 0． 28 mg·g －1，以
10:00 含量最高，18:00 含量最低，且总叶绿素含量
日变化差异不大，呈现较为平缓的“阶梯”型．
梭梭叶绿素荧光特征的日变化差异较大(图
4)．其中，Fo、Fm、Fv /Fo和 Fv /Fm在一天内均具有显
著差异，且呈现“V”型． Fv /Fo为 4． 42 ～ 5． 40，8:00和
18:00 较高，而 12:00 最低，表明梭梭在早晨和傍晚
PSⅡ潜在活性较高，而 12:00 光能转化能力较弱．
Fv /Fm为 0． 81 ～ 0． 85，8:00 和 18:00 较高，而 14:00
较低，表明梭梭在早晨和傍晚具有较高的光合电子
传递活性，发生光抑制的可能性较小，可以高效捕获
光能并转化成生物化学能，而 12:00 和14:00梭梭光
合作用能力较弱，出现了光抑制现象． 梭梭 qN为
0. 66 ～ 0． 79，其变化曲线呈“V”型，即早晨和傍晚值
最高，中午值最低，表明梭梭保护 PSⅡ反应中心的
热辐射性能力在 18:00 最强，而 14:00 热能辐射能
力最弱．梭梭的 qP为 0． 16 ～ 0． 20，但变化曲线呈现
倾斜向上的“阶梯”型，以 18:00 光合电子传递效率
最高，而 8:00 最低． ETＲ 以 18:00 数值最高，14:00
最低，表明梭梭 18:00 光能转化效率和表观电子传
递效率均最强，而 14:00 光能捕获效率和表观电子
传递效率最弱．
白梭梭叶绿素荧光特征日变化差异也较大(图
4) ，除qP差异不显著外，Fo、Fm、Fv / Fo、Fv / Fm、qN和
图 4 梭梭和白梭梭总叶绿素和叶绿素荧光参数的日变化
Fig． 4 Diurnal variation of total chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of Haloxylon ammodendron and H． persi-
cum．
52328 期 沈 亮等:脱水胁迫和光合日变化对梭梭和白梭梭叶绿素荧光参数的影响
ETＲ指标均呈现显著差异． 其中，Fv /Fo、Fv /Fm、qN
和 ETＲ变化曲线呈现“V”型，而 qP变化曲线呈现倒
“V”型． Fv /Fo为 4． 26 ～ 6． 11，其中 8:00 最高，而
12:00最低;Fv /Fm为 0． 80 ～ 0． 87，其中 8:00 最高，
而14:00最低．这表明白梭梭早晨的光合电子传递活
性及高效捕获光能并转化成生物化学能的能力较
强，而在中午光合作用能力较弱，光抑制比较明显．
qN数值变化范围为 0． 58 ～ 0． 75，其中 18:00 最高，而
14:00最低，这表明白梭梭在 18:00 的光合电子传递
效率最高，而 14:00 的光合电子传递效率较低． qP为
0． 10 ～ 0． 15，其中 12:00 最高，16:00 最低，这表明
白梭梭在 12:00 的 PSⅡ反应中心的热辐射能力最
强，而 16:00 的热能辐射能力最弱，这与白梭梭中午
出现的光合“午休”现象有关．白梭梭 ETＲ 为 13． 56
～ 21. 61，其中 8:00 最高，14:00 最低，这表明白梭
梭在8:00的光能捕获效率和 18:00 的表观电子传递
效率均较强，而 14:00 的光能转化效率和表观电子
传递效率较弱．
3 讨 论
3. 1 离体脱水胁迫下梭梭和白梭梭叶绿素荧光参
数的变化
本研究中，梭梭和白梭梭在离体脱水胁迫下叶
绿素荧光特性差异显著． 由于梭梭具有较强的保水
能力，其叶绿素荧光特性在离体较长时间内仍然保
持较高光合作用性能． 梭梭同化枝在离体 48 h 后，
与鲜质量相比，含水率减少了 19． 0%，但梭梭 PSⅡ
仍具有较强的光合电子传递活性，并且能够保持较
高的光合作用能力．白梭梭同化枝含水率较低，干旱
胁迫 48 h后，与鲜质量相比，含水率减少了 50． 3%，
严重失水导致白梭梭的光合电子传递活性、光能潜
在活性以及光能转化成化学能的能力受到严重影
响．因此，水分可能是限制白梭梭光合作用及其地理
分布的主要环境因子．此外，脱水胁迫会引起光化学
效率降低，捕获的光能超过其光合作用所需要的能
量，过多的激发能会以热能的形式耗散掉，以保护光
合器官免受破坏［16，28］．离体 0 ～ 36 h，梭梭和白梭梭
的 qN值均降低缓慢，但梭梭的降低幅度明显低于白
梭梭，表明二者在胁迫初期都可能启动了叶黄素循
环来防止过剩激发能对光合机构的破坏［17］． 离体
36 h后，白梭梭的 qN值迅速降低，而梭梭的 qN值仍
然降低缓慢，这表明严重脱水胁迫发生时，白梭梭基
本丧失了以热能耗散过剩激发能的能力，而梭梭可
能启动了其他过剩能量的耗散机制，使其仍保持着
较高的热能耗散机制，促使梭梭保持较高的光合作
用能力．
3. 2 梭梭和白梭梭叶绿素荧光参数的日变化
马婕等［29］研究表明，新疆甘家湖地区梭梭净光
合速率(Pn)、蒸腾速率(n)、气孔导度(gs)的日变化
曲线呈现高等植物常见的倒置“W”型，且具有光合
“午休”特点． 这与甘家湖地区地下水位较高、土壤
肥沃及气候湿润，梭梭在一天内出现了 2 次光合作
用高峰有关．本研究表明，梭梭和白梭梭叶绿素荧光
变化曲线均呈“V”型，这可能与宁夏地区秋季早晨
及傍晚产生的露水使二者的同化枝充分吸水，促进
了光合作用的高效运转有关．中午天气炎热干燥，梭
梭和白梭梭以气孔关闭减少水分流失，通过“午休”
现象应对不良逆境．因此，二者光合作用的日变化与
水分含量的多少有很大的关系． 光照强度可以显著
影响植物的光合作用能力，对任何一种植物来说，最
大的光能转化效率并不等于最大的光合速率，低光
强下几乎所有的激发能被光合电子所利用，因此，梭
梭和白梭梭在光强较弱的早晨及傍晚光合速率较
高，这与二者同化枝吸收的光能最大限度地用于光
化学反应有关． 田媛等［30］研究表明，白梭梭的净光
合速率(Pn)与一天内的光量子通量密度(PPFD)显
著相关． 本研究也发现，新疆白梭梭分布区的光照
强度(2637 lx)低于宁夏地区的光照强度(2869
lx)［31］，白梭梭在宁夏地区的长势不好可能与该地
区光照强度较强有关． 梭梭在新疆、青海、甘肃及宁
夏等地均长势较好，表明光照强度可能不是梭梭光
合作用的限制因子．
3. 3 梭梭和白梭梭的生态适应性
生态适应性是指在一定地域内，植物生长发育
所需要的最适生态因子需求与该地域环境中实际可
提供的生态条件吻合的程度［32］．每种植物都有最适
宜的生长地区，在一个非适宜生长的地区都有其最
主要的限制因子． 除遗传因素外，环境因子中的水
分、光照、温度等因素均可以影响植物在不同地区的
生态适应性．梭梭在我国西北地区广泛分布，而白梭
梭仅分布在新疆艾比湖、额尔齐斯河和乌伦古河及
降雨量丰沛的伊犁等地区［33］． 这说明与梭梭相比，
白梭梭的生态幅较窄，可能限制其分布的环境因子
较多．本研究推测，水分及光照强度可能是白梭梭生
态适应性的主要限制因子． 田媛等［30］研究表明，白
梭梭是一种高光合、高蒸腾、高水分利用效率的物
种．田间调查发现，在相同的水肥管理条件下，宁夏
肉苁蓉种植基地的白梭梭长势较弱，死亡率远高于
6232 应 用 生 态 学 报 26 卷
梭梭;白梭梭在水分充足的新疆甘家湖地区长势较
好．这表明水分可能是白梭梭生态分布的限制因子．
在宁夏地区种植的梭梭叶绿素荧光参数均高于白梭
梭，这与梭梭对宁夏种植气候环境具有较好的适应
性，而白梭梭仅适合生长在新疆部分地区的事实一
致［33］．一般情况下，健康植物叶片的 Fv /Fm参数比
较稳定，当植物生长在不适宜的环境条件下，叶片吸
收的过剩光能就会引起 Fv /Fm的降低而发生光抑
制［8，34］．梭梭 Fv /Fm显著高于白梭梭，表明梭梭在宁
夏地区长势良好，而白梭梭因水分及光照强度差异
在宁夏地区受到逆境胁迫，长势不良．
由于外界生态环境的影响，植物在进化过程中，
逐渐演化出各种各样的形态结构来适应所生长的环
境［35］． Lyshede［36］研究表明，同化枝的形成是植物在
干旱条件下进化的顶峰，不同植物在不同的环境条
件下进化出不同的同化枝类型． 梭梭为了适应干旱
环境，减少水分散失，其同化枝浓绿，叶顶端钝圆且
富含水分;而白梭梭因同化枝纤细且水分含量较少，
叶顶端呈锥形刺状，二者同化枝的表观差异可能与
其长期进化过程中生长环境的水分差异有关．因此，
梭梭和白梭梭的生态适应性是其形态结构、生理生
化及环境因子综合作用的结果．本研究推测，影响白
梭梭地理分布的主要限制因子是水分，光照也起到
显著影响;而梭梭的生态幅较宽，对水分及光照等因
子的生态适应性较强． 由于本研究仅在宁夏地区开
展了梭梭和白梭梭的生态适应性评价，为验证水分
及光照是否对二者的光合作用及生态分布具有显著
影响，本研究还需要在新疆白梭梭野生分布区进行．
此外，本研究仅在离体脱水条件下分析了梭梭和白
梭梭的叶绿素荧光特性变化，得到梭梭比白梭梭更
能适应干旱环境，以后有待于对整株植物的干旱胁
迫开展相关研究，以进一步阐明其适应西北干旱荒
漠区的生理机制．
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作者简介 沈 亮，男，1986 年生，博士研究生． 主要从事药
用植物栽培与保护研究． E-mail:shenliang08@ 126． com
责任编辑 孙 菊
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