全 文 ：梭梭和多花柽柳幼苗光合特性对不同水分梯度的响应
宁虎森 1 ,吉小敏1＊ ,高明月 1 ,李 磊2 　(1.新疆林业科学院,新疆乌鲁木齐 830063;2.中国林业科学研究院林业研究所,北京 100091)
摘要　[目的 ]探讨不同水分梯度下梭梭和多花柽柳幼苗光合特性的变化情况。 [方法 ]采用 Li-6400光合作用测定系统对不同水分梯
度下大田栽植的梭梭和多花柽柳幼苗的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度和胞间CO2浓度进行测定。 [结果]梭梭和多
花柽柳的净光合速率日变化曲线显示 2树种均有明显的光合午休现象 ,相同处理下梭梭的净光合速率日均值大于多花柽柳;随着灌溉
量的降低 ,梭梭和多花柽柳的蒸腾速率呈现无规律性变化 ,梭梭的蒸腾速率日均值小于多花柽柳;不同水分梯度对梭梭和多花柽柳水分
利用效率的影响不显著 ,在相同处理下 ,梭梭的水分利用效率总是大于多花柽柳;梭梭和多花柽柳的气孔导度和胞间 CO2浓度都是由清晨的最大值逐渐降低 ,降到最小值后 ,又逐渐升高。 [结论]该研究初步揭示了梭梭和多花柽柳在不同水分梯度下的光合生理特性。
关键词　梭梭;多花柽柳;水分梯度;灌溉量;光合特性;水分利用效率;响应
中图分类号　S118.45　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2011)13-07744-04
ResearchontheResponseofthePhotosyntheticCharacteristicsofHaloxylonammodendronandTamarixhohenackeriSeedlingtoDif-
ferentWaterGradient
NINGHu-senetal　(XinjiangAcademyofForestrySciences, Urumqi, Xinjiang830063)
Abstract　[ Objective] ThevariationofphotosyntheticcharacteristicsofHaloxylonammodendronandTamarixhohenackeriseedlingunderdif-
ferentwatergradientwasresearched.[ Objective] Thenetphotosyntheticrate, thetranspirationrate, thewater-usingeficiency, thestomatal
conductanceandtheconcentrationofintercelularCO2 ofHaloxylonammodendronandTamarixhohenackeriunderdiferentwatergradientweremeasuredwithLi-6400.[ Results] ThevariationcurveofthedailyvariationofnetphotosyntheticrateofHaloxylonammodendronandTamarix
hohenackeriseedlingshowedtheobviousmiddaydepressionandatsameconditionthevalueofthedailyvariationofnetphotosyntheticrateof
HaloxylonammodendronwaslargerthanthatofTamarixhohenackeri.Therewasnotobviousprincipleofthedailyvariationintranspirationrate
ofthemwiththereductionofirigatingamountandthevalueofthedailyvariationofnettranspirationrateofHaloxylonammodendronwasless
thanthatofTamarixhohenackeri.Thediferentwatergradientdidnotsignificantlyaffecttheirwater-usingeficiencyandatsameconditionthe
water-usingeficiencyofHaloxylonammodendronwashigherthanthatofTamarixhohenackeri.Thelargestvalueofthestomatalconductance
andtheconcentrationofintercelularCO2 ofHaloxylonammodendronandTamarixhohenackeriwasingraduallymorning, thengradualyre-ducedtoleastvalueandfinalyraisedagain.[ Conclusion] ThephotosyntheticcharacteristicsofHaloxylonammodendronandTamarixho-
henackeriseedlingunderdiferentwatergradientwerepreliminarilyexplored.
Keywords　Haloxylonammodendron;Tamarixhohenackeri;Watergradient;Irrigatingamount;Photosyntheticcharacteristics;Water-using
efficiency;Response
基金项目　国家 “ 973”项目(2006CB705809-3-1);国家 “十一五 ”林业科
技支撑计划课题项目(2006BAD26B0902)。
作者简介　宁虎森(1966-),男 ,新疆焉嗜人 ,教授级高级工程师 ,从事
水土保持与荒漠化防治研究 , E-mail:jxmlr1996@ 126.com。
＊通讯作者 ,高级工程师 ,从事防沙治沙和生态恢复研究。
收稿日期　 2011-01-27
　　梭梭(Haloxylonammodendron)是旱生 、超旱生植物 ,抗
风沙 、耐干旱 、耐盐碱 ,生态幅宽 ,是优良的防风固沙植物 。
其对干旱环境有很强的适应能力 ,在防风固沙 ,增加沙漠区
有机物生产率 ,保护和扩大绿洲 ,提供农牧资源等方面起着
重要的作用 [ 1] 。世界上梭梭属植物约有 11种 ,我国有 2个
种 ,即梭梭和白梭梭(Haloxylonpersicum),主要分布在我国新
疆 、内蒙古 、甘肃和宁夏 4省区 ,约占整个荒漠面积的
1/10[ 2] 。然而 ,由于人为因素和环境恶化 ,梭梭属植物资源
受到严重破坏 ,已被列为国家二级保护植物 。关于梭梭的研
究 ,有关学者做了大量的工作 ,为保护和利用这一植物资源
积累了丰富的材料。但目前对梭梭的研究主要集中在形态
结构和生理水平上 [ 3-12] ,而对梭梭的光合生理生态方面研
究 [ 13-16]较为少见。
柽柳科的柽柳属(TamarixL.)植物作为干旱区 、半干旱
区的大面积荒漠化土地上广泛分布的一类重要灌木植物 ,具
有固定流沙和耐盐碱的强大能力 ,对维护生态平衡有其他旱
生树种难以替代的作用 ,是中亚荒漠生态系统中的关键种 。
长期以来 ,柽柳以其独特的生物学 、生态学特性和重要的生
态 、社会经济作用引起人们的高度重视 [17] 。多花柽柳(Tam-
arixhohenackeriBunge)为柽柳属多年生落叶灌木 ,广布于新
疆南北疆各地 ,是水土保持和固沙造林的重要灌木树种 [ 18] 。
邓雄等对柽柳的生理生态特性进行了一定的研究 [ 19-21] 。
关于水分胁迫对植物光合作用影响的研究 ,传统的方法
多是在盆栽或室内等人为可控条件下进行 [ 22] ,在自然状态
下的研究工作很有限。笔者以大田试验为背景 ,在不同的水
分梯度下对梭梭和多花柽柳的光合生理特征开展多层次 、多
角度的对比研究。通过测定 2种植物在水分胁迫条件下的
光合速率 、蒸腾速率 、胞间 CO2浓度和气孔导度等各项光合
生理指标 ,阐明它们适应环境的生理生态特征 ,旨在为绿洲
防护林建设和沙化土地治理提供理论依据与技术支持 ,为干
旱地区生态工程建设中植物选择提供一定的理论依据。
1　材料与方法
1.1　材料
1.1.1　研究区概况。试验区位于新疆和田地区墨玉县的扎
瓦苗圃 ,地处塔克拉玛干大沙漠南缘 ,地理坐标为 79°24′～
79°35′E, 37°12′～ 37°15′N,海拔 1 120 m。年平均气温 11.4
℃, ≥10℃积温为 4 017℃。年平均降水量 33 mm,年平均蒸
发量 2 226 mm,相对湿度为 52%,全年无霜期 210 d左右。
全年日照时数为 2 643.9h,大于 8级大风年平均 2 ～ 3次 ,年
平均风速 2.1m/s,最大风速 14.0 m/s, 3 ～ 6月风大而频繁 ,
主风方向为西风或西北风。
1.1.2　参试树种。梭梭和多花柽柳均为 1年生实生苗 ,定
植于墨玉县的扎瓦苗圃。
1.2　方法
1.2.1　试验设计。该研究采用小区梯度控水处理 ,比较不
责任编辑　张杨林　责任校对　李岩安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2011, 39(13):7744-7747
同水分梯度对梭梭和多花柽柳光合生理指标的影响。试验
地土壤的田间持水量是 34.43%,按照梯度供水 ,设置 T1
(CK)、T2、T3、T4共 4个灌溉量梯度 ,相对应的水量为 1 100、
800、600、300 m3 /hm2 ,即分别为田间最大持水量的 85%、
70%、47%和 24%。每个处理 3个重复 ,共 12块样地 ,梭梭
和多花柽柳单行栽植 ,每行 15株 ,株行距 1.0 m× 1.0 m。
各样地采用随机区组排列 。为了防止小区水分互渗 ,各小区
边缘设计埋深 2m的塑料膜 ,作为水分隔离带。
1.2.2　测定项目及方法。土壤含水量采用烘干法测定 。土
样用铝盒带回实验室后用天马 FA1004型(0.1mg)电子天平
称土壤鲜重 ,用烘箱在 105 ℃温度下烘 24 h后称干重 ,计算
土壤含水量(%)。
光合指标测定:2010年 6 ～ 9月 ,选择晴朗的天气 ,用便
携式 Li-6400光合仪(美国 Li-Cor公司)测定 2种植物叶片
(梭梭为同化枝)的净光合速率 [ Pn, μmolCO2 /(m2· s)] 、蒸
腾速率 [ Tr, mmol(H2O)/(m2 · s)] 、气孔导度 [ Gs, mol
(H2 O)/(m2· s)] 、胞间 CO2浓度 [ Ci, μmol(CO2 )/mol] 。从
8:00 ～ 20:00每隔 2h测定 1次 ,每次均随机在树冠阳面中部
选取 4 ～ 5片叶子作为重复。每个处理测定 3 ～ 4棵植物 。
由于梭梭和多花柽柳叶形不规则 ,气体交换试验结束后将观
测的植物样品剪下 ,用扫描仪扫描后 ,使用软件 Delta-TScan
(Cambridge, CB50EJ, UK)计算叶面积 ,按计算后的新面积重
新计算得出新的气体交换参数 。水分利用效率(WUE)=
Pn/Tr。采用 SPSS16.0对所测指标进行数据分析。
2　结果与分析
2.1　不同灌溉量对样地土壤含水量的影响　由图 1可知 ,
不同处理下样地 1 m深的土壤含水量随着灌溉水量的减少
逐渐降低 。T4处理的土壤含水量最低 ,不足 5%,显著低于
其他 3个处理。
图 1　不同灌溉量对土壤含水量的影响
Fig.1　Effectofdifferentirrigationvolumeonthesoilmoisture
content
2.2　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳净光合速率的影响　
由图 2可知 , T1和 T2处理下梭梭和多花柽柳的净光合速率
日变化曲线均呈现双峰型的变化趋势 ,只是峰值出现的时间
有所不同。T1处理下 2支曲线变化基本一致 , 2个峰值分别
出现在 14:00和 16:00;T2处理下 2支曲线的第 1个峰值都
出现在 12:00左右 ,而梭梭的第 2个峰值出现在 16:00左右 ,
多花柽柳的第 2个峰值出现在 18:00左右;另外 ,曲线都显示
了明显的光合午休现象。T3和 T4处理下梭梭的日变化曲线
呈现单峰型 ,峰值都出现在 12:00左右 ,然后逐渐下降;而多花
柽柳的变化曲线呈现明显的双峰型 ,只是 T3处理下峰值出现
在 12:00和 16:00左右 , T4处理下峰值出现在 12:00和 18:00左
右;多花柽柳的光合曲线出现了明显的光合午休现象。
随着灌溉量的减少 ,多花柽柳的净光合速率日均值呈现
递减趋势 ,而梭梭则出现不同的变化现象。不同灌溉量对它
们净光合速率的日均值影响不显著(表 1)。梭梭的光合速
图 2　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳净光合速率的影响
Fig.2　EfectofdifferentmoisturegradientsonthenetphotosyntheticrateofHaloxylonammodendronandTamarixhohenackeri
表 1　不同处理对梭梭和多花柽柳的净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度及胞间CO2浓度日均值的影响
Table1　Effectofdiferenttreatmentsonthedailyaveragesofnetphotosyntheticrate, transpirationrate,wateruseefficiency, stomatalconductance
andintercelularCO2 concentrationofHaloxylonammodendronandTamarixhohenackeri
树种Species
水分梯度m3 /hm2Watergradient
净光合速率日均值μmol(CO2)/(m2·s)Netphotosyntheticrate
蒸腾速率日均值mmol(H2O)/(m2· s)Transpirationrate
水分利用效率μmol(CO2)/mmol(H2O)Wateruseeficiency
气孔导度mol(H2O)/(m2· s)Stomatalconductance
胞间 CO2浓度μmol(CO2)/molIntercelularCO2concentration梭梭 1 100 6.98±2.26 4.48±0.57 1.38±0.46 0.26±0.04 337.24±31.26
Haloxylon 800 7.70±2.36 4.50±0.66 1.41±0.55 0.24±0.09 320.92±33.90
ammodendron 600 5.61±2.07 7.78±2.38 0.65±0.39 0.20±0.03 299.91±42.46
300 6.54±2.08 5.18±1.06 1.19±0.49 0.20±0.07 288.14±35.21
多花柽柳 1 100 7.68±2.19 6.77±1.48 0.97±0.39 0.31±0.04 309.54±26.79
Tamarix 800 6.49±2.19 6.43±1.24 0.77±0.37 0.25±0.05 308.01±40.39
hohenackeri 600 3.81±1.54 9.38±2.27 0.17±0.31 0.24±0.04 270.27±43.88
300 3.77±1.49 4.13±0.84 0.46±0.48 0.19±0.02 271.55±48.91
774539卷 13期　　　　　　　　　　　　　　　　宁虎森等　梭梭和多花柽柳幼苗光合特性对不同水分梯度的响应
率日均值为(6.71±1.05)μmol(CO2 )/(m2 · s),大于多花
柽柳的(5.44±0.95)μmol(CO2 )/(m2·s)。
2.3　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳蒸腾速率的影响　由
图 3可知 , T1处理梭梭蒸腾速率的变化曲线呈现单峰型 ,峰
值出现在 16:00左右;多花柽柳的变化曲线呈现双峰型 ,峰
值出现在 10:00和 14:00左右。T2处理下梭梭的蒸腾速率
变化曲线呈现双峰型 ,峰值出现在 10:00和 14:00左右;多花
柽柳的变化曲线呈现单峰型 ,峰值出现在 10:00左右。 T3处
理下梭梭和多花柽柳的蒸腾速率变化曲线都呈现双峰型 ,但
梭梭的峰值出现在 10:00和 16:00左右 ,多花柽柳的峰值出
现在 10:00和 14:00左右。 T4处理下梭梭和多花柽柳的蒸
腾速率变化曲线也呈现双峰型 ,只是梭梭的峰值同 T3处理 ,
而多花柽柳的峰值出现在 12:00和 18:00左右。
　　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳蒸腾速率的日均值影
图 3　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳蒸腾速率的影响
Fig.3　EfectofdifferentmoisturegradientsonthetranspirationrateofHaloxylonammodendronandTamarixhohenackeri
响不显著。随着灌溉量的降低 ,梭梭和多花柽柳的蒸腾速率
呈现无规律性(表 1)。此外 ,梭梭的蒸腾速率日均值为
(5.48±0.70)mmol(H2O)/(m2· s),小于多花柽柳的(6.68
±0.81)mmol(H2O)/(m2·s)。
2.4　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳水分利用效率的影
响　该试验通过测定 4个水分处理下梭梭和多花柽柳的净
光合速率和蒸腾速率 ,计算出 2种植物的瞬时水分利用效
率。结果表明 ,不同水分梯度对梭梭和多花柽柳的水分利用
效率的日均值影响都不显著(表 1)。由图 4和表 1可知 ,梭
梭的水分利用效率高于多花柽柳;在相同处理下 ,梭梭的水
分利用效率总是大于多花柽柳的。在 T3处理下梭梭和多花
柽柳的水分利用效率最低。 4个处理下梭梭的平均水分利用
效率为(1.16±0.23)μmol(CO2)/mmol(H2O),远大于多花柽
柳的(0.59±0.19)μmol(CO2)/mmol(H2O)。
图 4　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳水分利用效率的影响
Fig.4　EfectofdifferentmoisturegradientsonthewateruseeficiencyofHaloxylonammodendronandTamarixhohenackeri
2.5　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳气孔导度的影响　由
图 5可知 ,梭梭和多花柽柳 2树种气孔导度的变化规律趋于
一致 ,又略有差异。 2种植物的气孔导度都是由清晨的最大
值逐渐降低 ,降低到最小值后 ,随时间变化而又有所升高。
但是在不同处理下气孔导度的最低值出现时间不同 ,每个树
种又有各自的特点。随着干旱程度的加剧 , 2种植物的气孔
图 5　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳气孔导度的影响
Fig.5　EfectofdifferentmoisturegradientsonthestomatalconductanceofHaloxylonammodendronandTamarixhohenackeri
7746 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2011年
导度均呈下降趋势 ,这些特征就可以证明植物蒸腾速率 、净
光合速率变化趋势的规律性。由表 1可知 ,在 4个水分梯度
处理下 , 2种植物的气孔导度日平均值随灌水量的减少而降
低 ,但日均值差异不显著。
2.6　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳胞间 CO2浓度的影
响　不同水分梯度下 , 2种植物胞间 CO2浓度的变化趋势与
气孔导度的变化趋势基本一致 ,随着水分胁迫程度的加重 , 2
种植物叶片细胞间隙 CO2浓度逐渐下降 ,但下降的幅度都不
大 ,且不同处理下胞间 CO2浓度的日均值皆差异不显著(表
1、图 6)。在土壤含水量为 1 100 m3 /hm2时 ,梭梭和多花柽
柳的胞间 CO2浓度最大 ,光合作用最好;当土壤含水量为 300
m3 /hm2时 , 2种植物的胞间 CO2浓度值最低 ,光合作用能力
图 6　不同水分梯度对梭梭和多花柽柳胞间CO2浓度的影响
Fig.6　EffectofdiferentmoisturegradientsontheintercelularCO2 concentrationofHaloxylonammodendronandTamarixhohenackeri
较差。
3　结论与讨论
(1)梭梭和多花柽柳的各项指标 ,包括净光合速率 、蒸腾
速率 、气孔导度 、胞间 CO2浓度等均与不同水分梯度下土壤
含水量有关。随灌溉量的减少 ,在同一时刻测定的土壤含水
量也呈现减少趋势 ,从而影响各个指标的变化。
(2)梭梭和多花柽柳的净光合速率日变化曲线显示 2树
种均有明显的光合午休现象。在不同水分梯度下 ,随着灌溉
量的减少 ,多花柽柳的净光合速率日均值呈现递减趋势 ,而
梭梭则出现了不同的变化现象。不同水分对它们的净光合
速率的日均值影响不显著。梭梭的净光合速率日均值为
(6.71±1.05)μmol(CO2)/(m2·s),大于多花柽柳的(5.44±
0.95)μmol(CO2 )/(m2·s)。
(3)不同水分梯度对梭梭和多花柽柳蒸腾速率日均值影
响不显著。不同水分梯度下 ,随着灌溉量的降低 ,梭梭和多
花柽柳的蒸腾速率呈现无规律性 ,梭梭的蒸腾速率日均值为
(5.48±0.70)mmol(H2O)/(m2·s),小于多花柽柳的(6.68±
0.81)mmol(H2O)/(m2·s)。
(4)在试验中 ,设计的水分梯度对梭梭和多花柽柳的水
分利用效率影响不显著 ,在相同处理下 ,梭梭的水分利用效
率总是大于多花柽柳;4个处理下梭梭的平均水分利用效率
为(1.16 ±0.23)μmol(CO2)/mmol(H2O),远大于多花柽柳
的(0.59 ±0.19)μmol(CO2)/mmol(H2O)。但是应注意到
梭梭为 C4植物 ,而多花柽柳为 C3植物 ,前人研究表明 , C4植
物的水分利用效率高于 C3植物 。在后续工作中 ,将重点结
合不同灌溉量处理条件下的土壤水势和植物水势进行测定 ,
对 2种植物的水分利用效率进行深入的研究。
(5)梭梭和多花柽柳的气孔导度和胞间 CO2浓度都是
由清晨的最大值逐渐降低 ,降到最小值后 ,随时间变化而又
有所升高 。在灌溉量为 1 100 m3 /hm2时 , 2种植物的胞间
CO2浓度最大;当灌溉量为 300 m3 /hm2时 , 2种植物的胞间
CO2浓度值最低。
(6)该研究初步揭示了梭梭和多花柽柳在不同水分梯度
下的光合生理特性 ,在后续研究工作中将结合 2种植物水分
生理的各项指标 ,进一步对其抗旱特性进行比较。
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