全 文 ：书白梭梭幼苗生长和生物量分配对不同盐分
类型和浓度的响应
①
陆海鹰1，2， 张元明1
(1． 中国科学院 干旱区生物地理与生物资源重点实验室，中国科学院 新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011;
2． 中国科学院 研究生院，北京 100049)
摘 要:采用盆栽实验，设置 3 种盐分类型(NaCl，Na2SO4 以及两者等摩尔比例混合盐)和 6 个浓度梯度〔0(CK) ，
50，100，200，300，500 mmol /L)〕，探讨了白梭梭(Haloxylon persicum Bunge ex Boiss． et Buhse)幼苗生长以及不同生
长期地上地下生物量分配，对不同盐分类型及浓度的响应。结果发现:① 不同盐分类型和浓度处理下，白梭梭幼苗
同化枝直径和分叉数具有明显差异，幼苗株高、基径和同化枝枝长随盐分浓度增大而减小，适度盐分浓度(300
mmol /L)促进主根生长，高盐分浓度(500 mmol /L)则具有显著抑制作用。② 随处理时间和盐分浓度的增加，白梭
梭幼苗生物量积累受到的抑制不断增大，与对照相比，处理后期(第 75 d)500 mmol /L浓度的 NaCl，Na2SO4 和混合
盐处理下，白梭梭幼苗总生物量分别降低 77%，87%和 78%，地上生物量分别降低 78%，87%和 74%，地下生物量
分别降低 75%，81%和 76%。③ 随时间的延长，白梭梭幼苗根冠比在各盐分处理下均呈增大趋势，但随盐浓度增
加，根冠比变化趋势随盐分类型和处理时间的不同而有所区别。④ 白梭梭幼苗地上 －地下生物量存在明显异速生
长关系，且盐分处理未显著改变异速生长指数，均表现为地下生物量累积速率大于地上生物量。研究结果表明，在
盐分胁迫下，白梭梭幼苗地上地下生物量分配对 Na2SO4 作出的响应要先于 NaCl和混合盐，随处理时间的延长，对
3 种盐分类型作出的响应趋于一致，即将更多的生物量分配给地下根系，以缓解盐分过多造成的水分短缺等影响，
维持植物的存活，符合最优分配理论。
关键词:盐渍化土地;白梭梭(Haloxylon persicum Bunge ex Boiss． et Buhse) ;幼苗;生物量;累积速率;盐分类型;
浓度梯度;古尔班通古特沙漠
据估计，全球约有 9． 52 × 109 km2 盐渍化土地，
约占陆地面积的 7． 6%，占总耕地面积的 25%〔1〕。
并且，随着全球变化的加剧，盐渍化土地正以每年
1． 0 × 106 ～ 1． 5 × 106 hm2 的速度增加〔2〕。干旱地区
因为蒸发强烈且降水稀少，其盐渍化程度与趋势往
往比其他地区更为严重〔3 － 4〕。在荒漠地区，植物除
了受到强烈的干旱胁迫，盐分胁迫也可限制幼苗生
长及定居，进而影响种群更新过程。研究表明，植物
幼苗在受到盐分胁迫时，会将更多的生物量分配给
地下部分，从而使植物个体具有较大的根冠
比〔3，5 － 6〕，这说明植物在受到环境因子胁迫时，生物
量分配往往表现出一定的可塑性(plasticity)。
白梭梭(Haloxylon persicum Bunge ex Boiss． et
Buhse)为藜科梭梭属的小半乔木或灌木，是中亚荒
漠沙生植被的主要成分，主要分布于我国新疆北
部〔7〕。白梭梭是典型超旱生植物，耐旱性强，适生
于荒漠地区的流动沙丘、半固定沙丘或厚层沙质地，
它的根系十分发达，分布广而深，在沙层含水量
5 g /kg时仍能正常生长〔8〕。国内学者对白梭梭生长
节律变化〔9〕、开花传粉特点〔10〕、对干旱的生理生态
响应〔11 － 12〕以及遗传多样性〔13〕等方面进行了研究，
而就白梭梭对盐渍化的响应和适应的研究相对较
少，仅对不同盐分下的种子萌发率〔14 － 15〕以及幼苗叶
绿素荧光参数〔16〕作了一些报道。本文通过盆栽实
验模拟土壤盐渍化条件，研究白梭梭幼苗生长及其
生物量分配在不同生长时期对不同盐分类型和浓度
变化的响应特征，为盐渍化加剧条件下荒漠区植被
地上 －地下生物量估算提供参考，并为揭示白梭梭
幼苗的生存策略与种群更新机制提供依据。
第 29 卷 第 2 期
2012 年 3 月
干 旱 区 研 究
ARID ZONE RESEARCH
Vol． 29 No． 2
Mar． 2012
① 收稿日期:2010 － 12 － 17; 修订日期:2011 － 01 － 26
基金项目:国家重点基础研究发展计划(2009CB825104)
作者简介:陆海鹰(1986 －) ，男，江苏盐城人，硕士生，主要从事干旱区植物生态学研究． E － mail:luhaiying624@ sina． com
通讯作者:张元明． E － mail:zhangym@ ms． xjb． ac． cn
194 － 202 页 http:/ /azr． xjegi． com
DOI:10.13866/j.azr.2012.02.002
1 材料与方法
1． 1 研究区概况
古尔班通古特沙漠位于新疆北部准噶尔盆地腹
地，范围为 44°11 ～ 46°20 N，84°31 ～ 90°00 E，面
积 4． 88 × 104 km2，是我国最大的固定和半固定沙
漠。该区夏季炎热干燥，冬季寒冷，年平均气温 6． 6
℃，年降雨量仅 70 ～ 150 mm，远低于 1 900 mm的年
潜在蒸发量，土壤盐渍化较为严重，为典型的内陆干
旱气候〔17〕，主要沙丘类型为梁窝状和树枝状沙垄，
长度数百米到一万余米，近南北走向，高度 10 ～
50 m，白梭梭群系遍及古尔班通古特沙漠，占据沙
丘中上部〔18〕。
1． 2 实验设计
于 2010 年 4 月选择该沙漠腹地的典型沙垄中
上部沙土，将采集的土壤均匀混合后装入底部铺有
2 层纱布的 PVC 管(高 1 m，内径 30 cm)内，共 80
个。将 PVC管放入遮阴网下，施加水分使实验沙土
中原有种子充分萌发，并拔除萌发幼苗，直至无幼苗
长出，以去除土壤原有种子库对实验的影响。选取
20 粒粒大、饱满的白梭梭种子，均匀播撒于沙土表
面，其上覆盖厚度为 5 ～ 10 mm 沙土。每天浇灌适
量水分以保证幼苗的正常生长。在幼苗出土 1 周
后，每 周 用 1 /2 Hoagland’s (幼 苗 后 期 用 1
Hoagland’s)营养液浇灌 1 次，以保证植物营养需求。
待幼苗长到 10 ～ 15 cm时，每 PVC 管保留长势一致
的幼苗 5 株，进行实验处理。盐分类型选用新疆北
部分布广泛的氯化物盐(以 NaCl代替)、硫酸盐(以
Na2SO4 代替)以及 2 种盐分等摩尔比例混合
盐〔17，19 － 20〕，参考前人的研究结果〔16，21 － 22〕，实验设置
0，50，100，200，300，500 mmol /L 6 个盐分浓度梯度。
为避免盐冲击效应，浓度大于 100 mmol /L的盆栽处
理采用每天递增 100 mmol /L 的方式施加盐
分〔23 － 24〕，直至达到预设浓度，此时定为盐处理开始
时间。以后每周施加 1 次相应盐浓度的 Hoagland’s
处理液，使大量处理液从盆底渗出，以交换基质中以
前的积余盐，避免盐分累积，保证处理期间基质盐浓
度在最小范围内波动〔25 － 26〕。实验在遮光率为 60%
的遮阴棚内进行。
1． 3 植物生长指标与生物量测定
从 6 月 15 日到 9 月 1 日，每 25 d对各处理随机
选取 5 株幼苗进行生物量测定。9 月 1 日全部收获
并测定植物形态指标，包括株高、基径、主根长度、同
化枝直径、节长及节数和同化枝分叉数等。将幼苗
分成地上地下两部分，在 65 ℃下烘 24 h 至恒重。
通过计算得到:根冠比(R /S)=根生物量 /地上生物
量;可塑性指数(plasticity index) ，PI =(某一性状最
高值 －最低值)/最高值〔27〕。另外，每个处理选 20
株个体地上和地下生物量，先进行 LOG 转换，然后
进行线性回归分析。
1． 4 数据分析
利用 SPSS 13． 0 对白梭梭幼苗各指标对盐分响
应的结果，进行单因素方差分析(ANOVA) ，并采用
LSD法进行多重比较，同时对各处理下地上 －地下
生物量进行线性回归分析，并采用 SMATR 软件分
析不同处理拟合曲线斜率 a 值的差异性，a 值差异
性显著水平为 0． 05(即当 P ＞ 0． 05，不同处理的 a
值不存在显著性差异) ，用 Excel 2003 和 Origin 7． 5
制图。
2 结果与分析
2． 1 不同盐分类型和浓度处理下白梭梭幼苗形态
指标变化
由图 1 可以看出，随浓度的升高，各盐分处理均
降低了幼苗的株高、基径以及同化枝枝长，但对主根
长、同化枝直径和分叉数的影响无一致规律。
2． 1． 1 NaCl处理下各指标变化 在 NaCl 处理下，
随盐分浓度增大，白梭梭幼苗株高、基径和同化枝枝
长呈递减趋势。与对照相比，株高在 100，300，500
mmol /L盐分浓度条件下，分别降低 19%，25% 和
38%;基径降低 18%，29%和 33%;同化枝枝长降低
17%，40%和 43%。而主根长、同化枝直径和同化
枝分叉数随浓度增大则无一致变化趋势。与对照相
比，在 100，200，500 mmol /L 盐分浓度下，主根长分
别增大 42%，35%和降低 61%;同化枝直径分别增
大 23%，64%和 41%;而同化枝分叉数随浓度增大，
结果无显著差异(P ＞ 0． 05)。
2． 1． 2 Na2SO4 处理下各指标变化 在 Na2SO4 处
理下，随盐分浓度增大，白梭梭幼苗株高、基径和同
化枝枝长呈降低趋势。与对照相比，株高在 100，
300，500 mmol /L 盐分浓度条件下，分别降低 26%，
19%和 29%;基径降低 27%，16%和 47%;同化枝枝
长下降了 35%，26%和 81%。而主根长、同化枝直
5912 期 陆海鹰等:白梭梭幼苗生长和生物量分配对不同盐分类型和浓度的响应
图 1 不同盐分处理下白梭梭幼苗各形态指标变化特征 (平均值 ± 标准误)
Fig． 1 Change of morphological indexes of Haloxylon persicum seedlings under different salt treatments (Mean ± SE)
径和同化枝分叉数随浓度增大则无一致变化趋势。
与对照相比，在 100，300，500 mmol /L 盐分浓度下，
主根长分别增大 40%，31%和降低 35%;同化枝分
叉数分别增大 250%，163%和 163%;同化枝直径随
浓度增大，分别降低了 2%，2%和 12%。
2． 1． 3 混合盐处理下各指标变化 在混合盐处理
下，随盐分浓度增大，白梭梭幼苗株高、基径和同化
枝枝长呈递减趋势。与对照相比，株高在 100，300，
500 mmol /L 盐分浓度条件下，分别降低 21%，20%
和 17%;基径降低 8%，8%和 32%;同化枝枝长降
低 37%，55%和 46%。而主根长、同化枝直径和同
化枝分叉数随浓度增大则呈增大趋势。与对照相
比，在 100，300，500 mmol /L 盐分浓度下，主根长分
别增加了 55%，42%和 42%;同化枝直径分别增大
了 3%，26% 和 3%;同化枝分叉数增大了 100%，
250%和 100%。
综上所述，株高、基径、主根长以及同化枝枝长
在不同类型盐分处理下，株高、基径和主根长随浓度
增大，不断下降;主根长随浓度增大先上升后下降。
而同化枝直径与分叉数对不同类型盐分的响应则表
现明显区别:在 NaCl 处理下，同化枝直径随浓度增
大，先增加后降低，在 200 mmol /L浓度下达到最大，
而分叉数随浓度增大无显著差异(P ＞ 0． 05) ;在
Na2SO4 处理下，同化枝随浓度增大无显著差异(P ＞
0． 05) ，而分叉数随浓度增大，先增大后降低，在 100
mmol /L浓度下达到最大;在混合盐处理下，随浓度
增大，同化枝直径和分叉数都先增加后降低，分别在
300 mmol /L和 200 mmol /L浓度下达到最大。
2． 2 生物量积累和分配对不同盐分的响应
白梭梭幼苗生物量积累和分配动态变化，在不
同盐分处理下(图 2) ，盐分抑制白梭梭幼苗的生物
量积累，且随盐分处理浓度和时间增加，抑制越大。
各处理随时间增加，根冠比不断增大，而根冠比随盐
分浓度增大的变化趋势与不同盐分类型以及处理时
间有关，随处理时间增加，变化趋势逐渐明显，即处
理 75 d后，随盐分浓度增大，白梭梭幼苗根冠比呈
增大趋势。
2． 2． 1 NaCl处理下各指标变化 处理 25 d 后，随
浓度增大，总生物量、地上生物量和地下生物量都呈
下降趋势，且各处理浓度(50 ～ 500 mmol /L)之间无
显著差异(P ＞ 0． 05)。在 100，300，500 mmol /L 浓
度下，与对照相比，总生物量分别降低 50%，51%和
46%，地上生物量分别降低 51%，51%和 47%，地下
生物量分别降低了 32%，52%和 38%。而随浓度增
大，根冠比与对照无显著差异(P ＞ 0． 05)。处理
50 d后，随浓度增大，总生物量、地上生物量和地下
生物量不断下降。在 100，300，500 mmol /L浓度下，
与对照相比，总生物量分别降低了36%，74%和
691 干 旱 区 研 究 29 卷
图 2 不同盐分处理下白梭梭幼苗生物量积累和生物量分配的动态变化(平均值 ±标准误)
Fig． 2 Dynamic change of biomass accumulation and biomass allocation of Haloxylon persicum seedlings
under different salt treatments (Mean ± SE)
75%，地上生物量分别降低 35%，75%和 75%，地下
生物量分别降低了 55%，71%和 75%。而随浓度增
大，根冠比仅 300 mmol /L 与对照差异显著(P ＜
0． 05)。处理 70 d后，随浓度增大，总生物量、地上生
物量和地下生物量都呈降低趋势，根冠比呈增大趋
势。在 100，300，500 mmol /L 浓度下，与对照相比，
总生物量分别降低 54%，71%和 76%，地上生物量
分别降低 54%，73%和 78%，地下生物量分别降低
51%，58% 和 67%，根冠比增加了 29%，86% 和
82%。
2． 2． 2 Na2SO4 处理下各指标变化 处理 25 d 后，
随浓度增大，总生物量、地上生物量和地下生物量都
呈下降趋势，但在低浓度 50 mmol /L处理下，都略有
增加，但无显著差异(P ＞ 0． 05) ，而根冠比呈增大趋
势。在 100，300，500 mmol /L 浓度下，与对照相比，
总生物量分别降低了 35%，43%和 31%，地上生物
量分别降低了 36%，47%和 33%，地下生物量分别
降低了 32%，52%和 38%，根冠比分别增加了 5%，
42%和 41%。处理 50 d后，随浓度增大，总生物量、
地上生物量和地下生物量呈降低趋势，根冠比呈增
加趋势。在 100，300，500 mmol /L浓度下，与对照相
比，总生物量降低了 42%，65%和 71%，地上生物量
降低了 47%，67% 和 74%，地下生物量降低了
53%，57%和 51%，根冠比分别增加了 25%，53%和
94%。处理 70 d后，随浓度增大，总生物量、地上生
物量和地下生物量呈降低趋势，根冠比呈增加趋势，
与对照相比，在 100，300，500 mmol /L 浓度下，总生
物量降低了 62%，62%和 87%，地上生物量降低了
63%，65%和 87%，地下生物量降低了 55%，43%和
81%，根冠比增加了 63%，96%和 83%。
2． 2． 3 混合盐处理下各指标变化 处理 25 d 后，
随盐分浓度增大，总生物量、地上生物量和地下生物
量都呈下降趋势，但(50 ～ 500 mmol /L)各浓度之间
无显著差异(P ＞ 0． 05) ，与对照相比，在 100，300，
500 mmol /L 浓度下，总生物量分别降低了 24%，
33%和 46%，地上生物量分别降低了 24%，33%和
47%，地下生物量分别降低了 26%，31%和 30%。
而根冠比与对照无显著差异(P ＞ 0． 05)。处理 50 d
后，随浓度增大，总生物量、地上生物量、地下生物量
呈降低趋势，根冠比呈增加趋势，与对照相比，在
100，300，500 mmol /L 浓度下，总生物量分别降低了
36%，36%和 75%，地上生物量分别降低了 38%，
39%和 75%，地下生物量分别降低了 47%，17%和
74%，根冠比分别增加了 31%，47%和 55%。处理
70 d后，随浓度增大，总生物量、地上生物量和地下
生物量呈降低趋势，根冠比呈增加趋势，与对照相
比，在 100，300，500 mmol /L 浓度下，总生物量分别
降低了 47%，60%和 76%，地上生物量分别降低了
51%，64%和 78%，地下生物量分别降低了 22%，
35%和 63%，根冠比增加了 89%，109%和 101%。
综上所述，随着盐分浓度增大，白梭梭幼苗地上
和地下生物量都不断降低，随处理时间增加，对生物
7912 期 陆海鹰等:白梭梭幼苗生长和生物量分配对不同盐分类型和浓度的响应
量积累的抑制作用逐渐增强。处理 70 d 后，在盐分
浓度达到 500 mmol /L 时(实验设计的最大浓度) ，
对生物量积累的抑制作用达到最大，与对照相比，
NaCl，Na2SO4 和混合盐处理下分别降低总生物量的
77%，87% 和 78%，地上生物量的 78%，87% 和
74%，地下生物量的 75%，81%和 76%。可以看出，
在较高浓度下，相对于 NaCl 和混合盐，Na2SO4 对生
物量的积累抑制作用更大。随处理时间增加，各盐
分处理下白梭梭幼苗根冠比不断增加，而随浓度梯
度的变化，在不同处理时间和盐分类型下会有所区
别，处理前期(第 25 d) ，不同盐分类型下生物量分配
随浓度变化不同;而随着处理时间增加，处理后期(第
75 d) ，不论盐分类型，随浓度增大，根冠比均呈明显
增加趋势。
2． 3 地上 －地下生物量的异速生长分析
白梭梭幼苗地上和地下生物量之间具有明显的
异速生长关系(表 1)。在没有盐分处理下，异速生
长指数为 1． 339，95%置信区间(1． 157，1． 521)不包
括 1。在 NaCl处理下，各浓度异速生长指数都大于
1，随浓度增大，先降低后增大，在 500 mmol /L 浓度
下，达到最大，为 1． 45，95% 置信区间除 100 mmol /
L包含 1，其余都不包含 1。在 Na2SO4 处理下，各浓
度异速生长指数都大于 1，随浓度增大，先降低后增
大，在 500 mmol /L 浓度下，达到最大，为 1． 63，95%
置信区间除 200 mmol /L 包含 1，其余都不包含 1。
在混合盐处理下，各浓度异速生长指数都大于 1，随
浓度增大，先增大后降低，在 300 mmol /L浓度下，达
到最大，为 1． 32，95% 置信区间除 200 mmol /L 和
300 mmol /L 不包含 1，其余都包含 1。同时，利用
SMATR和 95%置信区间，对不同处理白梭梭幼苗
地上地下生物量相关关系的斜率 a 差异性分析发
现，a值没有统计上显著差异(P = 0． 215)。此外，
对 320 株地上和地下生物量异速生长分析可以看
出，白梭梭幼苗异速生长指数为 1． 16，R2 为 0． 81，
95% 置信区间(1． 098，1． 222)不包含 1。因此，白梭
梭幼苗为地下生物量累积速率大于地上的异速生长。
表 1 不同盐分处理下白梭梭幼苗地上 －地下生物量异速生长关系参数
Tab． 1 Parameters of allometric relationship between aboveground and underground biomasses of Haloxylon persicum
seedlings under different salt treatments
处理
/(mmol·L －1)
样本数 a值 b值
a值置信区间
(95% CI)
b值置信区间
(95% CI) R
2
CK 0 20 1． 339 － 0． 887 (1． 157，1． 521) (－ 0． 975，－ 0． 798) 0． 930
NaCl 50 20 1． 310 － 0． 795 (1． 149，1． 471) (－ 0． 907，－ 0． 683) 0． 942
100 20 1． 186 － 0． 880 (0． 979，1． 393) (－ 1． 026，－ 0． 734) 0． 889
200 20 1． 253 － 0． 761 (1． 024，1． 482) (－ 0． 926，－ 0． 596) 0． 880
300 20 1． 412 － 0． 603 (1． 197，1． 626) (－ 0． 781，－ 0． 424) 0． 914
500 20 1． 452 － 0． 432 (1． 059，1． 845) (－ 0． 776，－ 0． 088) 0． 770
Na2 SO4 50 20 1． 290 － 0． 932 (1． 035，1． 544) (－ 1． 037，－ 0． 828) 0． 863
100 20 1． 431 － 0． 692 (1． 196，1． 665) (－ 0． 856，－ 0． 529) 0． 901
200 20 1． 229 － 0． 724 (0． 940，1． 518) (－ 0． 932，－ 0． 517) 0． 816
300 20 1． 552 － 0． 431 (1． 229，1． 875) (－ 0． 672，－ 0． 189) 0． 850
500 20 1． 625 － 0． 282 (0． 920，2． 331) (－ 0． 819，0． 255) 0． 566
NaCl + Na2 SO4 50 20 1． 176 － 0． 930 (0． 953，1． 399) (－ 1． 052，－ 0． 807) 0． 872
100 20 1． 267 － 0． 793 (0． 951，1． 582) (－ 0． 988，－ 0． 598) 0． 798
200 20 1． 219 － 0． 836 (1． 005，1． 432) (－ 0． 950，－ 0． 722) 0． 889
300 20 1． 322 － 0． 700 (1． 088，1． 555) (－ 0． 854，－ 0． 547) 0． 887
500 20 1． 229 － 0． 717 (0． 952，1． 505) (－ 0． 932，－ 0． 503) 0． 829
所有处理 320 1． 160 － 0． 824 (1． 098，1． 222) (－ 0． 867，－ 0． 782) 0． 810
2． 4 不同盐分处理下各指标的可塑性变化特征
盐分处理下，白梭梭幼苗总体上表现出较大的
可塑性(图 3)。生物量积累指标的可塑性指数均较
大，其中，地上生物量的可塑性指数最大(0． 87) ，植
株主根长也具有较高的可塑性指数(0． 76) ，而根冠
比、株高、基径以及同化枝直径指标的可塑性指数则
相对较低(＜ 0． 55)。白梭梭幼苗所有指标可塑性
指数的平均值为 0． 68，表明白梭梭幼苗在盐分处理
891 干 旱 区 研 究 29 卷
下具有较强的可塑性。
3 讨论与结论
3． 1 植物形态和生物量对不同盐分的响应
盐分是影响植物生长发育的重要生态因子之
一，大量研究表明，盐分胁迫会抑制植物生长以及生
物量的积累，过量的盐分常常导致植物生长受限，甚
至死亡〔28 － 29〕。植物形态特征对资源变化的响应是
植物行为中的一个重要特性，在植物对各种异质环
境的适应过程中发挥了重要的作用，植物在特定的
生境下会采取相应的形态性状调整策略来增加其生
存适合度，提高生存能力〔30〕。本实验结果发现，白
梭梭幼苗同化枝在 3 种不同类型盐分处理下，表现
出明显不同的响应特征:与对照相比，在 NaCl 处理
下，白梭梭幼苗同化枝表现为肉质化，在 Na2SO4 处
理下则无肉质化现象，更多的表现为同化枝多分叉，
而在混合盐处理下表现为既肉质化又多分叉。綦翠
华〔31〕等研究发现，盐地碱蓬肉质化主要是 Na + 和
Cl －共同作用的结果，本研究结果与其一致，但同时
还发现 Na + 和 SO2 －4 共同作用可以降低肉质化程
度，具体原因还有待深入研究。
图 3 盐处理下白梭梭幼苗各指标可塑性指数
Fig． 3 Plasticity index of the parameters of Haloxylon persicum
seedlings under salt treatment
生物量积累是一个动态的变化过程，本实验中，
随盐分浓度增大，地上和地下生物量不断降低，这与
大部分研究结果一致〔3，32 － 33〕。同时本实验还发现，
在处理前期，适度盐分对白梭梭幼苗生长有促进作
用，但随处理时间延长，促进作用逐渐减弱，说明随
盐分处理时间的增加，植物生长逐渐受到盐分胁迫
的抑制。生物量分配对盐分变化的响应特征较为复
杂，生物量分配策略因种而异:有些植物，如桉树属
植物〔34〕、荒漠盐生植物〔22〕、空心莲子草〔24〕以及芦
苇〔35〕等在高盐条件时，其地上部分生物量分配比例
增加，地下部分的比例减少;而有些植物，如车前属
植物 Plantago coronopus〔6〕，草本植物 Panicum turgi-
dum〔5〕，乔木 Dalbergia sissoo〔34〕以及石南叶白千
层〔36〕等与上述植物恰好相反，即在盐分胁迫条件下
会将更多的生物量分配给地下部分。根据最优分配
理论，植物在胁迫中，能够使生长最受限制的那部分
资源获得增加的组织或器官，将得到最优先配置和
增加〔37〕。本实验中，在盐分胁迫下，白梭梭幼苗将
更多的生物量分配给地下根系，有利于从土壤中获
得更多的水分和营养物质，从而在盐分环境中得以
生存，符合最优分配理论。
3． 2 白梭梭幼苗地上 －地下生物量异速生长
异速生长(allometric scaling) ，又称相关生长，
是以幂函数的形式描述生物个体大小和其他属性之
间的关系〔38〕。经过一系列数学推导，可以得出植物
地上生物量与地下生物量存在一个幂指数关系，即
Y = bXa，(式中:Y为地下生物量，X 为地上生物量，b
为异速生长常数，a为异速生长指数)。依 a 值的不
同，地上和地下生物量之间的异速生长关系存在 3
种形式:若 a = 1． 0，则表现为等速生长，即地上 －地
下生物量增加速率相等;若 a ＞ 1． 0，意味着地下生
物量的累积速率高于地上;若 a ＜ 1． 0，则意味着地
下生物量累积速率低于地上生物量。有研究表明，
植物地上 －地下生物量分配关系支持单一的等速生
长〔39〕。本实验研究表明，白梭梭幼苗期地下生物量
正比于地上生物量的 1． 16 次幂，95% 置信区间
(1． 098，1． 222)不包含理论值 1。在 500 mmol /L
NaCl 处理下，a 值最大为 1． 45，在 500 mmol /L
Na2SO4 下，a 值最大为 1． 63，在混合盐 300 mmol /L
下，a值最大为 1． 32，而在没有盐分处理条件下，a
值为 1． 34。同时，利用 SMATR和 95%置信区间，对
不同处理白梭梭幼苗地上 －地下生物量相关关系的
斜率 a值差异性分析发现，a 值没有统计上显著差
异(P ＞ 0． 05)。可以看出，白梭梭幼苗地上 －地下
生物量存在明显异速生长关系，不论盐分处理与否，
都未改变白梭梭幼苗地上地下生物量异速生长指
数，表现为地下生物量累积速率大于地上生物量，可
以为白梭梭地下生物量估算模型的构建提供一定参
考。同时，白梭梭幼苗生长期间，地下 －地上生物量
分配不是成简单的等速生长，其地下生物量累积速
度要大于地上，从而使幼苗期根系的生长较快，有利
9912 期 陆海鹰等:白梭梭幼苗生长和生物量分配对不同盐分类型和浓度的响应
于幼苗在干旱环境中的存活。可见，不同物种以及
同一物种不同生活史阶段，植物个体地上 －地下生
物量分配模式不是一成不变的。
3． 3 白梭梭幼苗的可塑性
可塑性指数越大，可塑性能力越强。形态性状
和生物量分配可塑性较强的物种往往具有较宽的生
态幅和拓殖能力，从而有利于缓解新生境的选择压
力〔40 － 42〕。植物形态性状的可塑性响应是物种能够
占据广阔分布区和利用多样化生境的主要原因之
一〔30〕。因此，具有较高可塑性反应的物种面临的选
择压力就比较小，物种就可以通过改变其形态，来争
取较大的光照等资源，提高其存活适合度。本实验
研究发现，白梭梭幼苗的形态和生物量积累指标的
可塑性指数普遍较高，说明其可塑性较强，主动通过
调节形态和生物量积累，来适应盐分环境的变化，这
可能是其能够占据广阔分布区，成为荒漠优势种的
重要原因之一。
3． 4 结 论
(1)白梭梭幼苗在盐分胁迫下具有一定的可塑
性，同化枝形态对不同类型盐分处理具有不同的响
应特征，适度浓度的盐分能促进主根伸长，高浓度则
具有抑制作用。随盐分浓度增大，白梭梭幼苗生长
受到明显抑制，株高、基径、生物量等指标不断降低。
(2)无论有盐分处理与否，白梭梭幼苗期的地
上和地下生物量都表现为 a ＞ 1 的异速生长，即地下
部分生物量积累速率大于地上部分，利于幼苗期植
株的存活。在盐分胁迫下，白梭梭幼苗地上地下生
物量分配对 Na2SO4 作出的响应要先于 NaCl和混合
盐，随处理时间的延长，对 3 种盐分类型作出的响应
趋于一致，即将更多的生物量分配给地下根系，以缓
解盐分过多造成的水分短缺等影响，维持植物的存
活，符合最优分配理论。
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Response of Growth and Biomass Allocation of Haloxylon persicum
Seedlings to Different Salt Treatments
LU Hai-ying1，2， ZHANG Yuan-ming1
(1． Key Laboratory of Biogeography and Bioresource in Arid Land，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，
Chinese Academy of Sciences，Urumqi 830011，China;
2． Graduate University，Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract: Haloxylon persicum Bunge ex Boiss． et Buhse，a perennial shrub，is an important species in sand fixa-
tion and ecosystem regeneration in desert． In this study，the response of growth and biomass allocation of the spe-
cies under different salt treatments was evaluated． Three kinds of salt (NaCl，Na2SO4 and compound salt mixed by
NaCl and Na2SO4 with equal mol ratio)and six salt gradients〔0 (CK) ，50，100，200，300 and 500 mmol /L〕
were designed in the study． Morphological characteristics，dynamic change of biomass accumulation and biomass
allocation in the seedlings under different salt treatments were determined． It is confirmed that salt kind and salt
content could significantly affect the biomass accumulation，biomass allocation and morphological characteristics of
H． persicum seedlings． The results are as follows: (1)The morphological structure of assimilating branches under
different salt treatments was different． Root length was promoted under moderate salt concentration，but it was re-
stricted under high salt treatment． The height，stem diameter and biomass accumulation of H． persicum seedlings
were positively correlated with treating time and salt concentration． Compared with the contrast，the biomass of H．
persicum seedlings under 500-mmol /L compound salt (mixed by NaCl and Na2SO4)treatment after 70 days was de-
creased by 77%，87% and 78%，the aboveground biomass by 78%，87% and 74%，and the underground bio-
mass by 75%，81% and 76%，respectively; (3)Root-shoot ratio was increased with the time under all treat-
ments，but it was different from different treatments． There was no significant difference in root-shoot ratio between
the contrast and all the NaCl or compound salt treatments after 25 days，but the root-shoot ratio was increased under
high salt concentration of Na2SO4 ． Root-shoot ratio was in an increase trend with increasing salt concentration re-
gardless what kinds of salt; (4)There was an obviously allometric relationship between aboveground biomass and
underground biomass，and the accumulating rate of underground biomass was higher than that of aboveground bio-
mass． Additionally，saline treatments did not change the allometric parameter (a)significantly． The results dem-
onstrated that the response of H． persicum seedlings varied with salt kinds，content and treatment time． Under salt
stress，the response of H． persicum seedlings to Na2SO4 was faster than to NaCl and compound salt，such response
trended to a similarity with the time．
Key words: salinized soil;Haloxylon persicum;seedling;biomass;accumulation rate;salt kind;salt concentra-
tion;Gurbantonggut Desert
202 干 旱 区 研 究 29 卷