全 文 ：西北植物学报 , 2010 , 30(1):0078-0084
Acta Bot.Boreal.-Occident .Sin.
　　文章编号:1000-4025(2010)01-0078-07 ＊
埃及白睡莲的胚胎学研究
代海芳1 ,周庆源2
(1河南科技学院 生命科技学院 ,河南新乡 453003;2中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室 ,北京 100093)
摘　要:对埃及白睡莲的大 、小孢子的发生 ,雌 、雄配子体的发育 ,以及胚和胚乳的发育进行了观察研究。结果表明
埃及白睡莲的花药壁由 5 层细胞组成 ,绒毡层细胞具双核 , 属于分泌型。小孢子母细胞减数分裂时 , 胞质分裂属于
同时型 ,小孢子四分体呈四面体型。成熟花粉为三细胞类型 , 花粉粒表面具有环沟。胚珠为倒生型 、双珠被 、厚珠
心 ,珠孔仅由内珠被形成。大胞子母细胞减数分裂形成三分体 ,合点端 2 个细胞退化 ,珠孔端 1 个细胞发育为功能
性大胞子。成熟雌配子体由 4 细胞组成 ,即 2 助细胞 , 1 卵细胞和 1 中央细胞。合子的第一次分裂是横向的 ,形成
的基细胞不再分裂 ,体积增大后成为一个大的胚柄细胞。而顶细胞进行一系列分裂形成胚。在此基础上 , 还比较
了睡莲目不同属的胚胎学特征。
关键词:睡莲科;埃及白睡莲;胚胎学
中图分类号:Q944.58 文献标识码:A
Embryological Studies in Nymphaea lotus (Nymphaeaceae)
DAI Hai-fang1 ,ZHOU Qing-yuan2
(1 H enan Inst itute of Science and Technology , Xinxiang , H e nan 453003 , Chin a;2 S tate Key Laborato ry of Sy stemat ic and E volu-
t ionary Botany , Inst itute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Bei jing 100093 , China)
Abstract:In this paper , we observed the megasporogenesis , microsporogensis , femate and mate ganmeto-
phyte development , embryo and endosperm development in Nymphaea lotus.The anther w all consists of an
outer epidermis , an endothecial lay er , tw o middle lay ers , and a tapetum.The tapetum is secretory and i ts
cells are binuclei.The microspo re mo ther cells underg o simul taneous cy tokinesis follow ing the meio tic divi-
sions ,which resul ts in the formation of tet rahedral micro spore te trads.The pollen contains three cells w hen
shed ,w ith an enci rcling latitudinal band-like aper ture on thei r surface.The ovule is anat ropous , bitegmic ,
and crassinucellate , w ith the micropyle fo rmed only by the inner integument.Meiosis of the megaspore
mo ther cell results in the product ion of a linner t riad of megaspores.The tw o micropy lar megaspore cells
degenerate w hi le the chalazal one acts as the functional megaspo re.The mature female gametophy te con-
tains four cells(an egg cell , tw o synergids , and a uninucleate central cell).The fi rst division of zy go te is
t ransverse and fo rms a basal cell and a apical cell.The basal cell does no t divide ,but increases in size , act ing
as a unicellular funiculus ,while the apical cell divides many times.On the foundation , we also compa red the
embryolog ical characte rs o f the genera of the Nymphaeales in this paper.
Key words:Nymphaeaceae;N ymphaea lotus;embryolo gy
　　睡莲属(N ymphaea)属于睡莲目(Nymphae-
ales)睡莲科(Nymphaeaceae), 是睡莲目中最大和
分布最广的属[ 1] 。该属约 40 ～ 45种 ,分布于除南极
洲以外的所有大洲[ 1 , 2] 。睡莲属分为 5个亚属 ,即:
＊收稿日期:2009-03-23;修改稿收到日期:2009-12-28
基金项目:中国科学院植物研究所所长基金;中国科学院知识创新方向性项目(KSCX-SW-108)
作者简介:代海芳(1981-),女(汉族),硕士 ,助教 ,主要从事植物生理生化研究。 E-mai l:muqiuyu001@yahoo.cn
subgenus N ymphaea 、subgenus Hydrocall is 、sub-
genus Lotos 、 subgenus Anecphya 和 subgenus
Brachyceras;前 3个亚属为合生心皮类群 ,后 2 个
亚属为离生心皮类群。埃及白睡莲(Nymphaea lo-
tus)属于 subgenus Lotos ,分布于埃及 、非洲的中部
和西部 、Senegamnia 、几内亚 、马达加斯加 、奥拉迪亚
和匈亚利[ 3] 。
最近的分子系统发育分析认为睡莲目是 3个最
早的被子植物谱系之一[ 4] ,为此开展对睡莲目植物
的研究 ,对探讨被子植物系统发育具有非常重要的
意义 。睡莲目植物的胚胎学研究虽有一些报道 ,但
在大孢子母细胞减数分裂 、雌配子体发育和胚乳发
育类型等方面存在很多相互矛盾的描述[ 4-15] 。埃及
白睡莲的胚胎学研究至今未见报道 ,对该物种的胚
胎学研究将有助于澄清睡莲目胚胎学特征的争议 ,
也可为探讨睡莲属间系统关系提供依据[ 14] 。
1　材料和方法
1.1　材　料
2004 、2005年 7月和 8月在中国科学院植物研
究所植物园户外水池内采集埃及白睡莲(Nympha-
ea lo to s)各个发育时期的花。
1.2　方　法
取样材料立即用卡诺氏固定液固定 ,在 70%酒
精中长期保存。固定材料用逐级酒精脱水 ,二甲苯
透明 ,石蜡包埋。以 7 ～ 9 μm 进行连续石蜡切片 ,
切片用 0.5%铁矾苏木精染色 ,加拿大树胶封片 。
利用 Leica显微镜观察并摄像。
2　观察结果
2.1　小孢子的发生和雄配子体的发育
2.1.1　小孢子的发生　埃及白睡莲的花药为 4 室
(图版 Ⅰ , 1)。从幼小花药横切面上 ,可以看到花药
壁由 1层表皮 、1层药室内壁 、2层中层和 1层绒毡
层共 5层细胞组成(图版 Ⅰ ,2)。
随着花药壁发育 ,表皮细胞切向伸长 ,其细胞壁
的外向壁有角质加厚 ,当花粉发育成熟时 ,细胞逐渐
变成扁长形。
药室内壁细胞最初为长方形 ,壁薄 ,随后细胞变
成径向伸长并发生纤维素的带状加厚(图版Ⅰ ,3)。
中层有 2 层细胞组成 ,在小孢子母细胞减数分
裂时中层细胞变为扁平 ,在减数分裂后期细胞逐渐
解体 ,在小孢子单核靠边期时完全消失(图版 Ⅰ ,3)。
绒毡层细胞在小孢子母细胞形成时期体积较
大 ,呈柱状 ,细胞质浓 ,细胞核较大 。在小孢子母细
胞减数分裂时期 ,绒毡层细胞的体积明显增大。它
们的核分裂而不伴随细胞质分裂 ,因此形成双核细
胞 。当小孢子从四分体分离时 ,绒毡层细胞开始退
化 。花粉接近成熟时绒毡层解体呈一圈黑色物质
(图版Ⅰ ,3)。
花药小孢子囊内的造孢细胞经过多次有丝分裂
后发育为小孢子母细胞 。小孢子母细胞减数分裂过
程中的胞质分裂为同时型 , 4个小孢子在四分体中
呈四面体型排列(图版 Ⅰ ,4)。
2.1.2　雄配子体的发育　小孢子四分体时期短暂 ,
随着胼胝质壁的溶解(图版 Ⅰ ,5),小孢子被释放出
来 。刚释放出来的小孢子细胞质浓厚 ,无液泡 ,细胞
核位于中央 。随后小孢子内出现 1个大的液泡而将
核挤到细胞的一侧 ,此为单核靠边期(图版 Ⅰ , 3)。
以后小孢子体积增大 ,核进行一次不均等的有丝分
裂后形成大小不等的 2个细胞 ,大的为营养细胞 ,小
的为生殖细胞(图版 Ⅰ ,6), 2个细胞由胼胝质壁隔
离 。后来胼胝质消失 ,生殖细胞进入营养细胞内。
在花粉发育后期生殖细胞再进行 1次有丝分裂形成
两个精子 ,所以成熟花粉为 3细胞型(图版 Ⅰ , 7)。
花粉囊内的小孢子发育不完全同步 ,可能相差 1至
2个时期。其花粉粒的表面光滑 ,花粉沟为平行于
赤道的单个环沟。
2.2　大孢子的发生和雌配子体的发育
2.2.1　大孢子发生　埃及白睡莲为片层胎座 ,倒生
胚珠(图版Ⅰ ,8),双珠被 ,厚珠心 。珠被从珠心基部
发生 ,内珠被的顶端延伸超过外珠被 ,珠孔仅由内珠
被形成 ,为单珠孔。在胚珠原基的发育早期从珠心
表皮下分化出 1个孢原细胞。孢原细胞分裂形成 1
个初生周缘细胞和 1个初生造孢细胞 ,初生造孢细
胞直接发育为大孢子母细胞(图版Ⅰ ,9)。大孢子母
细胞在珠孔合点轴方向上扩展 ,经过减数分裂的第
1次分裂形成二分体(图版 Ⅰ ,10)。二分体的合点
端 1个细胞再进行 1次分裂形成 2 个细胞 ,而珠孔
端 1细胞不再分裂 。因此 ,大孢子母细胞减数分裂
的结果形成大孢子三分体(图版 Ⅰ , 11)。珠孔端的
2个大孢子随后退化 ,合点端 1个大孢子发育为功
能性大孢子(图版 Ⅱ ,1)。
2.2.2　雌配子体的发育　功能性大孢子体积迅速
增大 ,并出现大的液泡 ,结果发育形成单核雌配子体
(图版Ⅱ ,1)。单核雌配子体进行 1次有丝分裂形成
2核雌配子体(图版 Ⅱ , 2),这 2个核不移向雌配子
体的两端 ,而是紧靠在一起(图版 Ⅱ ,3)。2核雌配
791 期　　　　　　　　　　　　　　　　　代海芳 ,等:埃及白睡莲的胚胎学研究
子体增大形成大的椭圆形结构 ,然后 2个核再进行
第 2次有丝分裂 ,形成 4核雌配子体(图版 Ⅱ , 4)。
开始 4个核都位于珠孔端 ,它们的体积略微增大后 ,
靠近合点端的一个较大的核移动到雌配子体的中央
成为极核(图版 Ⅱ , 5)。另外 3个核相对较小 ,它们
在珠孔端形成卵器(图版 Ⅱ ,6)。埃及白睡莲的成熟
雌配子体由 4个细胞组成 ,即 2个助细胞 , 1个卵细
胞和 1个具有单倍体核的中央细胞 。卵细胞具有较
大的细胞核 ,没有明显液泡。2个助细胞有较大的
液泡 ,液泡位于合点端 ,助细胞与卵细胞在珠孔端呈
“品”字形排列。同一子房内的胚珠其雌配体发育不
完全同步 ,它们可能相差 1到 2个时期 。
2.3　受精作用及胚和胚乳的发育
2.3.1　受精作用　花粉管进入胚囊中的 1个助细
胞后 ,花粉管顶端破裂 ,将 2个精子释放出来 。1个
精子首先移动到卵细胞旁 ,并与卵细胞接触 ,通过核
膜融合精核进入到卵核内 ,两核发生融合形成合子 ,
雌雄核仁随后也融合成 1个大的核仁。另 1个精子
移向极核 ,与极核融合形成 1 个二倍体的初生胚乳
核。受精后不久 ,2个助细胞都退化消失。
2.3.2　胚的发育　合子形成后有一个短暂的休眠
期才进行分裂。合子的第 1次分裂是横向的 ,结果
形成 1个顶细胞和 1个基细胞。顶细胞体积较小 ,
基细胞较大且高度液泡化 。基细胞不再分裂 ,随着
细胞质内含物变浓 ,体积增大 ,形成一个大的胚柄细
胞(图版Ⅱ ,7 、8)。顶细胞先进行一次纵向的有丝分
裂 ,然后再进行一次横向分裂 ,结果形成 2层 4细胞
原胚(图版 Ⅱ ,7)。这些细胞再进行各个方向的多次
分裂形成球形原胚(图版 Ⅱ ,8)。
2.3.3　胚乳的发育　初生胚乳核位于胚囊近合点
端的狭窄处 ,它首先进行 1次横向分裂 ,在 2个核之
间形成横向壁(图版 Ⅱ ,9),将胚囊分隔为珠孔室和
合点室。珠孔室和合点室的各 1个核分别进行多次
分裂形成多个游离核 ,珠孔端的游离核即进行细胞
化形成细胞化胚乳。胚乳细胞继续分裂包围着正在
发育的原胚 ,这时的胚乳细胞体积较大 ,具有较大的
液泡和较小的核(图版Ⅱ ,8 、9)。
2.3.4　外胚乳的发育　受精作用后 ,珠心细胞体积
明显增大 ,它们的核变得相当显著 ,大多数细胞的核
分裂形成 2个核(图版Ⅱ ,9)。随后这些细胞储存大
量的营养物质 ,发育为种子的外胚乳 ,成为种子的储
存器官。
3　讨　论
埃及白睡莲花药壁由表皮 、药室内壁 、中层 、绒毡
层组成 ,与大多数被子植物的花药壁结构一致[ 13] 。
它的药室内壁有明显的纤维素加厚 ,这与睡莲目的
其他属如莼菜属(Brasenia)[ 8] 、睡莲属(N ympha-
ea)和王莲属(Victria)[ 9] 植物的药室内壁发育相似 ,
但睡莲目的水质草属(Cabomab)植物的药室内壁不
进行纤维素加厚[ 16] 。埃及白睡莲的绒毡层为分泌
型 ,据报道 , 睡莲目的水盾草属 、萍蓬草属(Nu-
phar)、莼菜属(B rasenia)[ 8] 、芡实属(Euryale)、睡
莲属[ 18]和王莲属都为分泌型绒毡层 ,但有报道在睡
莲属和萍逢草属的一些种为周原生质型绒毡层[ 19] 。
埃及白睡莲的小孢子母细胞减数分裂过程为同
时型 ,这与睡莲属[ 18] 和莼菜属的特点一致 。其成熟
花粉为 3细胞 ,与芡实属[ 8] 、睡莲属和王莲属[ 9] 的特
点相同 ,但在水盾草属为 2细胞[ 1 6] 。
埃及白睡莲的大孢子母细胞减数分裂的第 1次
分裂形成二分体后 ,只有合点端的 1 个细胞再进行
1次分裂 ,而珠孔端的 1个细胞不再分裂 ,所以减数
分裂的结果形成大孢子三分体。以后靠近珠孔端的
2个细胞退化消失 ,合点端的 1个细胞发育为功能
大孢子 。这些观察结果与 Baty gina[ 13] 对水盾草属
Caeoliniana 、Orban 等对睡莲属的 N .nouchali[ 11]
和 Friedman等[ 20] 对萍蓬草属的 N .poly sepala 的
研究一致。而与 Cook[ 6] 对睡莲的 N .advena 和
Castalia odorata 、Conard[ 21] 对 Castalia odorata 、
Seaton[ 22] 对睡莲属的 N .advena 和水盾草属的 C.
piauhiensis的胚胎学研究报道不一致 。根据他们
的报道 ,这些种的大孢子母细胞减数分裂均形成大
孢子四分体 。
前人对睡莲目植物雌配子体发育的研究具有两
种结果 ,一种是 4细胞 4核雌配子体 ,一种是 7细胞
8核雌配子体。在文献中 ,同一属植物甚至同一种
在不同学者的研究中也出现两种雌配子体发育类型
的描述 。如对睡莲属植物的研究 , Cook[ 5 , 6] 、Co-
nard[ 3] 、Seaton[ 22] 、Khanna[ 9] 报道为 7 细胞 8 核雌
配子体 ,而 Orban 等[ 11] 、Van Mieg roet等[ 23] 报道为
4细胞 4核雌配子体;对 Barclaya longi f ol ia 的研
究 ,Schenider[ 12] 报道为 7 细胞 8 核雌配子体 , 而
Winter
[ 24]却描述为 4 细胞 4 核雌配子体 。Fried-
man等[ 20] 观察萍蓬草属的 N .Po ly sepala 的成熟雌
配子体为 4细胞 4核结构。基于对这个种的研究 ,
他们推测 ,全部睡莲目植物都应该是 4 细胞 4核雌
配子体 ,并认为 7细胞 8 核雌配子体的报道是不正
确的。
本实验对埃及白睡莲雌配子体发育的观察发
80 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
现 ,其成熟雌配子体为 4细胞 4核结构(即 1个卵细
胞 ,2 个助细胞和 1个具有单倍体核的中央细胞)。
研究结果虽然支持了Williams和 Friedman[ 25] 对睡
莲目植物雌配子体发育的推测 ,但目前对睡莲目植
物雌配子体发育进行详细研究的属和种仍太少 ,尚
需要更多的研究结果来验证以上观点。
具有 7 细胞 8核的蓼型雌配子体 ,通过双受精
作用将产生 1∶2父母双亲基因组比例的三倍体胚
乳 ,现已知有 99%以上的被子植物具有这种胚
乳[ 26] 。Williams等利用显微荧光分光技术对萍蓬
草属的 N .poly sepala 的研究认为 ,该种植物双受
精作用形成具有 1∶1父母双亲基因组比例的二倍
体胚乳。
关于睡莲目植物胚乳发育的研究报道很少 ,已
有的报道也存在相互矛盾的描述。Cook[ 6] 报道睡
莲属是细胞型胚乳 ,而 Khanna[ 9] 报道是沼生目型胚
乳 ,Khanna[ 7] 描述芡实属为游离核型胚乳。Floyd
等[ 2 8] 对萍蓬草属研究发现 ,萍蓬草属的初生胚乳核
第 1次分裂后形成 1个横向壁 ,将胚囊分隔为珠孔
区和合点区 。合点区发育形成 1 个单细胞(unicel-
lular)单核(uninucleate)的管状结构;珠孔区的胚乳
发育是细胞型的。Floyd等[ 27] 观察水盾草属的胚乳
发育为沼生目型 ,初生胚乳核第 1次分裂后也产生
1个横向壁 ,将胚囊分隔为珠孔区和合点区。合点
区也发育成 1个单细胞单核的管状结构 ,珠孔区的
胚乳发育是核型的 。本实验中观察到 ,埃及白睡莲
初生胚乳核经 1次横向分裂产生中间壁 ,将胚囊分
为珠孔室和合点室 ,支持了 Floyd 等的观点。但是
对睡莲目植物的胚乳发育类型仍需要进行广泛观察
和验证 。
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图版说明:
图版 Ⅰ 　埃及白睡莲的花药 、小孢子 、胚珠和雌配子体的发育
1.花药的横切面;2.花药的横向切面 ,显示 5层花药壁;3.单核靠边期 ,中层细胞完全退化 , 内层细胞及分泌型绒毡层;4.四面体型小孢子
四分体;5.小孢子即将从四分体中释放出来;6.1个大的营养细胞和 1个小的生殖细胞产生;7.3-细胞型花粉;8.倒生胚珠 , 在胚囊上有珠心细
胞 ,珠心基部细胞染色较深 ,内外珠被从珠心基部形成。箭头指示造孢细胞;9.造孢细胞分化成早期的大孢子母细胞;10.大孢子二分体 ,箭头
各指示一个细胞;11.形成线形大孢子三分体 ,箭头各指示一个细胞。
图版 Ⅱ　雌配子体的发育 、受精作用 ,胚和胚乳的发育
1.珠孔端的大孢子退化 ,合点端的大孢子发育为功能大孢子 ,长箭头指示功能大孢子 ,短箭头指示正在退化的珠孔端的大孢子细胞;2.单
核胚囊 ,箭头指示单个细胞;3.二核胚囊 ,箭头各指示一个核;4.四核胚囊 ,箭头各指示一个核;5.1个中央细胞 ,箭头指示中央细胞;6.2助细胞
和 1卵细胞 ,长箭头指示卵细胞 ,短箭头指示 2助细胞;7.形成 4-细胞原胚 ,显示胚乳细胞;8.形成多细胞胚 ,显示胚乳细胞;9.初生胚乳核分裂
形成上极核(珠孔端)和下极核(合点端),长箭头指示下极核 ,短箭头指示上极核。
Plate explanation:
Plate Ⅰ 　Development of anther , microspore , ovule and female gam etophyte in N ymphaea lotus
Fig.1.Transverse sect ion(TS)of an anther;Fig.2.TS of anther show ing f ive con cen t ric layers of an ther w all;Fig.3.The nucleu s of the
m icrosp ore i s pushed tow ards th e wall due to appearance of a vacuole , and show ing th e obliterated middle layers , the endoth ecial layer cells and
th e secretory tapetal cells;Fig.4.Tet rah edral microspore tet rads are fo rm ed;Fig.5.Individual microspores are separated f rom the tet rad s and
enlarge in siz e;Fig.6.A large vegetat ive and a small generative cells are formed;Fig.7.The 3-celled pollen g rains are p rodu ced;Fig.8.Sh ow ing-
the anat ropous ovu le , b oth in teguments ari se at the base of the nucleu s , the arrow sh ow s the archesporial cel l;Fig.9.The archesporial cell di ff er-
ent iates into the youn g megaspore m other cell , the arrow show s the meiotic megaspore m other cell;Fig.10.T he megaspore dyad , the arrow s
show nucleus each one;Fig.11.The linear megaspo re t riad , the arrow s show nucleus each one.
Plate Ⅱ　Development of female gametop hyte , double ferti leiz at ion , development of endosperm and embryo
Fig.1.The tw o micropylar m egaspore cell s degen erate w hile the chalaz al one acts as the functional megaspore.Th e long arrow show s the
chalaz al cell , the short show s the degenerate cell;Fig.2.The uninucleate emb ry o sac is form ed , the arrow show s;Fig.3.T he 2-nucleate emb ryo
sac i f f ormed , the arrow show s one cell each;Fig.4.Th e 4-nucleate female gametoph yte , the arrow is sh ow ing one cel l each;Fig.5.The polar nu-
cleu s , the arrow is showing;Fig.6.The tw o sy nergid cells and an egg cel l , the upper arrow show s th e egg cell and low er arrow s sh ow th e syner-
gid;Fig.7.T he fou r cel ls endosperm;Fig.8.Many cel ls emb ryo are formed and showing th e cells of endosperm;Fig.9.Th e primary en dosperm
nucleus divides to form an upper nucleus and a low er nucleus , the short arrow show s the upper nucleu s and the long one show s the low er nu cle-
u s.
82 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷
图版 Ⅰ 　Plate Ⅰ
831 期　　　　　　　　　　　　　　　　　代海芳 ,等:埃及白睡莲的胚胎学研究
图版 Ⅱ　Plate Ⅱ
84 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　30 卷