全 文 ：第 32卷
9 19 9
第 3期
年 9 月
水 生 生 物 学 报
A C TA LIY DR OB I OG I O LCA S】 N】 CA
V ol
.
23
S eP t
.,
N 6
.
3
1 9 9 9
武汉东湖石龙苗生长和种群生态研究 *
吴 刚 于 丹 涂芒辉 夏盛林 种云霄 康 辉
(武汉大学生命科学院生态研究所 , 武汉 4 3 0 0 7 2)
摘要 通过对武汉东湖石龙丙种群的周年野外观测结果 , 将石龙丙生活史划分为幼苗期 、
拔节期 、 分枝期 、 花果期 、 衰亡期 、 休眠期 。 石龙茵种群态存活曲线呈 块 ve ey m 型 。 同时 , 石
龙药种子颗粒小 , 数量大 (可达 8 . 728 x 10 5 in d / m Z )是一种典型的 卜对策植物 。 在花果期 , 石
龙丙的最大生物量 (干重 )可达 59 69 / m Z , 其中各器官中以叶的贡献为最大 , 果实次之 , 但干湿
比以果实为最高 , 达 .0 2 8 2 。 通过对石龙苗种群及其生长基质喜旱莲子草植毡层株高的测量 ,
发现两者在时间生态位上相互弥补 , 从而避免了生长高峰的重叠 , 表现出一种互惠共生的关
系 。 此外 , 石龙丙株高和生物量之间相关显著 。
关键词 石龙丙 , 生长 , 种群生态 , 存活曲线 , 生物量
近年来国内外有关植物种群生态学研究较多 l[ 一 8] , 但对水生植物种群生态的研究较
少 19一川 。 尚无石龙苗 (撇 n u n ,’u lu 、 、 ce le ar ut 、 L . )种群生态学研究的报道 。 石龙茵常挺水生
长于水田或湿地中 , 在武汉东湖着生在 由喜旱莲子草 (刀 et r n “ 。 ht er o p h i lo 二 r 口 ide : ( M a .rt )
G行S e b . )所形成的漂浮植毡层 ( lP an t m at )上 , 作者对此特殊生境下 的石龙丙种群进行 了研
究 。
材料与方法
L l 研究地点 选取武汉东湖 ( 3 0 3 O N , 1 14 0 23 “ )E 的石龙茵种群为研究对象 。 东湖
位 于 武 汉 市 东 郊 , 是 一 个 富 营 养化 浅 水 湖 泊 , 湖形 为 斜置 的 等腰 三 角 形 , 面 积
27
.
89 9km
2 (水位 20 . 5m ) ,平均水深 2 . 2 1m , 由人工堤坝隔成郭郑湖 、 汤林湖 、 水果湖 、 后湖 、
牛巢湖 、 答箕渡 等子湖区 l[ 2〕。 该湖地 处北 亚热带季 风 区 , 年 平均 气温 16 .7 ℃ , 降水量
1 1 6.0 3m m
,蒸发量 1 4 7 3~
, 湖面平均风速 .2 3m / S 。 位于郭郑湖区的中国科 学院东湖湖
泊生态系统试验站旁分布有较大面积的喜旱莲子草群落 , 其形成的漂浮植毡层上生长有
较多的石龙苗植株 。 1 9%一 19 9 7 年在试验站围栏旁设置了定位观测样地 ,研究 了其 中石
龙苗种群的生长情况 。
L Z 研究方法 在喜旱莲子草形成的植毡层上按不 同的种群密度选取三个石龙丙样方
( l m x l m
2
)固定标记 , 设为长期定位观测样地 (将样方下喜旱莲子草植毡层沿样方边缘
* 国家自然科学基金 (3 9 7 7 0 5 8 2) 和淡水生态与生物技术 国家重点实验室 (9 504 4E )资助项 目 , 本工作曾得到谢平
教授和倪乐意博士的大力帮助以及 陈宝联先生代为插图复墨 ,谨此一并致谢
19 9 8一 l一 13收到 ; 19 9 8一 12佗 3修回
21 2水 生 生 物 学 报 3 2卷
割断 , 但仍置原处 , 拔去样方四周 2 c0 m 内的石龙苗 以消除周围石龙丙的影响 ) , 定期对样
方中石龙苗植株数 、 株高 、 分枝数 、 花果数和喜旱莲子草高度进行测定 。
在石龙丙不 同物候期采取石龙苗盖度为 10 % 的 1 x l m 2样方 , 计数样方内石龙苗的
植株数 、 分枝数 、 花果数 , 并分根 、 茎 、 叶称湿重 , 再置烘箱于 80 ℃烘 24 h 称干重 。 随机取 10
株石龙苗成熟植株测量植株高 、 基径 、 分枝数 、 分枝长 、 每分枝花果数 、 分枝级数 、 根茎 叶干
湿比等各项指标 。 随机取 30 颗尚未脱落的成熟石龙苗果实 , 统计种子数并称重 。 另取 16
颗成熟果实称湿重后 同前法烘干称干重 。
2 结果与分析
.2 1 石龙苗的生活史
根据石龙苗的生长性状与形态特征 , 为便于研究将其生活史划分为不同时期 。 其中
幼苗期是从种子萌发到未长成主茎的阶段 ;拔节期是有主茎但 尚未分枝的阶段 ;分枝期是
指开始分枝但尚未开花的阶段 ; 由于石龙苗分枝后边花边果 , 故将从开第一朵花到最后一
个果实成熟即不再有花的阶段划为花果期 ; 衰亡期是花果期后植株死亡至全部腐烂的阶
段 , 其余为休眠期 。 由于各个植株生长情况不同 , 因此从整个种群各生活期时间上有重叠
现象 。
.2 2 石龙苗种群动态生命表
固定的三个石龙苗样方初始密度 B > A > C , 由于萌发时间相近 , 每个样方中的石龙苗
可视为一个 同生群 ( C o h o )rt , 根据观测数据编制动态生命表 (表 1) 。 利用表中的石龙首存
活数 (n 、 )和死亡率 (qx )以存活天数 (D )为横轴 , 可得到石龙丙的存活 曲线 (图 l) 和死亡曲
线 (图 2 ) 。
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.2 3 石龙苗生物量研究
.2 3
.
1 石龙苗群落生物量动态变化 根据石龙丙不同生长阶段群落生物量取样结果可以
看到 : 随着生长期的不同 , 石龙丙群落生物量呈明显的变化规律 , 即先增至最大值后锐减
(图 3) , 单位面积最大生物量 (干重 )可达 5 9 6 9 / m Z 。
.2 .3 2 石龙莆不同器官生物量与干湿 比的比较 在石龙苗花果期 时通过样方法调查 , 其
根 、 茎 (包括主枝与分枝 ) 、 叶柄 、 叶片 、 果实的生物量与干湿 比结果 (表 2) 。 各器官干物质
占总生物量 比例 ()K 大小顺序是叶 > 果实 > 根 > 茎 , 而干湿 比大小顺序是果实 > 叶片 >
3期 吴 刚等: 武汉东湖石龙苗生长和种群生态研究 2 13
表 1石龙药种群动态生命表
T a b
.
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A 6 2 0 4 40石 6 2 108 0万 2 45 12. 02 1 1. 0 1. 02
5 9 8 7
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6 1 0 0 一 一 0 0 一一一一注 : l: 一 xn / n ,; 氏 一 xn 一 n : + l ; 、 一 人 /、 ; 从 一 (、 + n 、 十 , ) / 2 ; xT 一 艺从 ; e 、 一 工 /xn* 表明进人花果期 。 表2T a b . Z I 七e器官O gr a n /s湿重w w , (g mz/ )干重wD , (g /m Z )干湿比 (创w )K 根R o o t10 2 5 . 03 8 .2 50刃 3 730 . 1 39 石龙苗不同器官生物工分布al loc iat o ll o f ib o m as s o f R s e e le r a 扭 s茎 叶柄 叶片S te m eP it o le B lad e4 6 2 . 5 14 50 . 0 9 2 5 . 015石 0 54 2 5 7 1 . 9 50 . 0 3 3 5 0刀3 7 4 0 0 7 7 80 . 0 5 6 0 . 19 7 0 . 2 6 1 果实F n l i t3 3 8 49 5 .4 00 . 2 8 2 00 . 34 6叶柄 > 根 > 茎 。
.2 4 石龙苗株高的研究
在调查石龙茵群落生物量动态的同时测量其株高 , 发现其变化趋势 (图 4) 与群落生物
量变化趋势 (图 3) 存在一定相关性 , 即植株平均高度最高时群落生物量也最大 。 对选取的
10 株成熟植株测得的生物量 (干重 )与株高进行线性回归分析 , 发现水上部分生物量 Y l( 不
包括根 )与株高 X 之间有方程 Y l = o . 145 -X 1
.犯 , 相关系数 Y , = 0 . 9 5 5 (P < 0 . 01 ) ; 而整株生
物 2Y 与株高 X 之间有方程 2Y = 0 . 1 75 》 1 . 16 ,相关系数 Y Z 二 .0 952 (P < .0 01 ) , 说明石龙苗
的生物量与株高之间的相关性较显著 。 通过对定位观测样地中石龙茵和喜旱莲子草的株高
(水上株高 )的年度观测 (图 4) , 表明石龙苗的生长期恰好和喜旱莲子草的生长期交错开 。
水 生 生 物 学 报 23卷
0C八 04 C乙 1 0 0 0 0
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1月 24日 2月 2 7日 3月 1 2日 4月 14日 5月 1 2日
图 3石龙丙生物量曲线
Rg3 1 l l ei h oa ms s of R s e el ea ru ts e omu ni t y
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石龙茵株高与喜旱莲子草株高的年度动态
T】 l et en l户 ) a rl d yau n
es wi h th t ea ln Pth ei g h t
R s e el ea ru tsL (A) a lld APhi l o淤 r oid es (B)
图 4中石龙丙种群株高曲线中的凹谷是 由于植株倒伏引起的 。
. 2 5石龙苗种群的繁殖力
通过石龙苗花果期 的样方调查以及种子 的数目与干重的统计 , 可测算单位面积石龙
丙的种子产量 (表 3 ) 。
表3 石龙茜种群的繁殖力
T a b
.
3 T h e er P r o d cu it o n a dn
s e e d o u屯P l l t o f R s e e le r a ut s
平均果实数 平均每果种子数 平均种子干重 种子产量 总繁殖力
(i
n d了m , ) ( sn d〕 ( 9 21耐 , ) (i dn 了m , ) ( g /m , )
3 2 2 3 2 7 0名 l . 8 5 x l o一 4 5 7 2 5只 10 5 1 6 1 . 5
3 讨论
3
.
1 石龙苗的种子库 ( S e de p o l) 与生活史 种子库是表征一个种群以潜在形式存在 的
基元 (eG ne O的数量 14t 。 在东湖喜旱莲子草植毡层这种特殊的生境 中 , 每年石龙茵成熟后
形成的种子雨散落在植毡层上 , 构成石龙丙 的种子库 (部分透过缝隙落人水下的种子不包
括在 内 ) 。 当年冬季能够萌发的活性种子 (A c it v e S e d) 只是库中种子 的一小部分 。 由于喜
旱莲子草水下部分不断腐烂 , 大部分种子的命运是被动物取食或落人水中被微生物分解 。
虽然广义上可将局地的石龙苗看成一个 同生群 , 但 由于整个植毡层上石龙苗的萌发期长
达 2 个多月 , 因此植株之间的生长情况差异较大 , 在种群水平就表现为发育时间的不一致
性 。 萌发后的石龙丙幼苗受到环境资源的限制 , 在水分 、 温度 、 营养条件 良好的喜旱莲子
草植毡层上 , 光照是石龙苗生长的限制因子 。 在个体发育前期 , 石龙丙迅速拔节长高占领
垂直方向上的空间生态位 , 至一定高度后开始分枝 占领水平方 向上 的空间生态位 , 同时上
部叶深裂以便充分地捕捉 阳光 。 从时间生态位上看 , 石龙茵与喜旱莲子草 的生长高峰没
有重叠 , 两者之间不存在竞争关系 。 喜旱莲子草为石龙丙提供了 良好的生长附着和种子
雨散布的基底 , 其不断盘绕的茎形成的植毡层滤留和吸附了大量的养分 ,从而使其上分布
的石龙苗种群数量不断增加 。 当喜旱莲子草进人花期 , 石龙茵 已经腐烂了 , 对喜旱莲子草
未造成不利影响 。 相反地 , 在冬春季石龙苗发达的须根系对于防止喜旱莲子草休眠茎被
风浪打断有 明显的固着作用 , 同时 , 石龙苗植株分解后将 N · P 等释放回水体 , 使喜旱莲
子草生长在营养丰富的生境中 。 因此 , 两种植物间存在互惠共生的关系 。
.3 2 石龙苗的生态对策 生态对策主要由生境特征和种群生命表来确定 。 生境的特征参
3期 吴 刚等 : 武汉东湖石龙苗生长和种群生态研究 25 1
数包括空间异质性 、 时间变异性和持续稳定性 [ ] 14.东湖喜旱莲子草 由于人为控制和湖面
风浪冲击 , 其形成 的植毡层 面积有限 , 且漂移性大 , 容易断裂成小 片 , 是 一个不稳定的生
境 , 适于 。 对策的植物生长 。 从种群动态生命表来看 , A 、 B 样方中的石龙苗幼苗的死亡率
很高 ,存活曲线呈 氏 ve ey m 型 1[ ’ 1 , 而样方 c 石龙苗的存活曲线并不表现为 eD ve ey m 型 ,
是因为样方 C 幼苗萌发数本来就少 , 受密度制约不明显 , 而且在确定为长期观测样地时已
经处于拔节期 , 因此存活曲线只反映了石龙苗生活史的较后 阶段 。 另外 , 石龙丙植株并不
高大 , 寿命较短 , 一次结实 , 产生的种子量很大 , 粒径却很小 , 这说明石龙茵是一种典型的
。 对策的植 物 。 为 了弥补石 龙丙 种 群 密度 下 降 造成 的损 失 , 石 龙茵 通 过分 枝 构件
(M
o
du l
e )的增加 (经样方统计 , 一级分枝数保持在 30 一 5 0i0 dn / m Z范围内 )来保证单位面
积的种子产量 l0] , 石龙丙产生的大量种子只要落到水分与温度等条件适 当的基质上就可
以萌发 。 在东湖凤眼莲 (及 e人人o r n i a 。 r a s s iP e 、 (M a rt . ) s o lm s . )群落中也分布有 石龙 丙种
群 。 凤眼莲膨大的球茎为石龙苗提供 了附着基底 , 但由于凤眼莲飘移性大 , 固着基底不稳
定 , 石龙丙植株不如喜旱莲子草群落中的植株高大 。 石龙丙是一种湿生植物 , 其种子量
大 , 具有很强的传播能力 。 东湖是一个重富营养化 的浅水湖泊 , 郭郑湖茶港排污 口注人的
大量污水 ,使得喜旱莲子草和凤眼莲种群增殖快 , 形成了较大面积的漂浮植毡层 。 而这些
漂浮植物的根茎则为石龙苗提供了理想 的生境 , 在这种生境 中 , 由于营养丰富 , 没有其它
竞争物种 ,石龙丙的植株较湿生类型 (株高在 5 c0 m 以下 )长得高大 , 根系也较发达 , 并达到
了较大 的种群 密 度 。 此 外 , 在 茶 叶港 附 近 的 喜 旱 莲 子 草 植 毡层 上 , 还分 布有 水 稗
( cE h in co h lo
。 。 ur gs al il (L ) B e vau
.
)及酸模属 (瓜m ex L . )的植物 , 而这两种植物 , 显然也是
偏向 。对策的 , 因此都可以 占领水上植毡层这种特殊的生境 ,并表现出比其它生态类型更
优越的生长性状 . 漂浮植物形成的植毡层拓展 了湿生植物的分布范围 , 并使之表现为 “假
挺水 ”状态 ,这是一种特殊 的生态适应现象 。
参 考 文 献
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(乃 e cE o lo gy nI s t iut et , 勿是反 ic n e e oC l l￡g e , 随 h a n nU iv e r s i印, Wu h a n 4 3 0 0 7 2 )
A b s t r a e t O biat
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P O P l ll iat
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