全 文 ：浙 江 农 林 大 学 学 报， 2016， 33（3）： 440-448
Journal of Zhejiang A＆ F University
doi:10.11833/j.issn.2095-0756.2016.03.010
干热河谷牛角瓜苗期光合生理特性的种源间差异
郑 元1, 唐军荣1, 王连春1, 高 柱2, 刘 鹏1, 柳国元1, 张时豪1, 罗明灿1, 马焕成1, 刘惠民1
（1． 西南林业大学 林学院, 云南 昆明 650224; 2. 江西省科学院 生物资源研究所, 江西 南昌 330029）
摘要： 为了解干热河谷不同种源牛角瓜 Calotropis gigantea 苗期的光合生理特性， 比较分析了牛角瓜幼苗净光合速
率（Pn）， 气孔导度（Gs）， 胞间二氧化碳摩尔分数（Ci）， 蒸腾速率（Tr）， 水分利用效率（WUE）， 光能利用效率（LUE）， 瞬
时羧化效率（CE）和气孔限制值（ls）在元江、 红河、 个旧、 建水、 元阳等种源间的日变化动态与日均值差异。 牛角瓜
5个种源的 Pn日变化动态均呈双峰曲线， 但在不同时刻的数值存在种源间差异。 牛角瓜对高温具有极强的适应性，
它通过增加气孔导度和蒸腾作用来提高光合同化效率。 干热河谷的极端高温不是影响牛角瓜幼苗光合作用与羧化
反应的限制因素， 而正午的强光辐射显著抑制了牛角瓜幼苗的光合作用与水分利用。 干热河谷牛角瓜不同种源间
的光合生理参数日均值具有显著差异（P＜0.05）， 红河种源的 Pn， Tr， LUE和 CE显著高于其他 4 个种源（P＜0.05），
个旧种源表现出 “高光合、 低蒸腾” 的显著特点， 具有最高的 WUE和较高的 Pn， LUE和 CE， 因此筛选出红河、 个旧
为具有高水平光合生产与水分利用潜力的干热河谷牛角瓜种质资源。 图 3表 1参 43
关键词： 林木育种学； 牛角瓜； 种源； 光合生理； 水分利用； 干热河谷
中图分类号： S722.3 文献标志码： A 文章编号： 2095-0756（2016）03-0440-09
Photosynthetic and physiological characteristics for seedlings of
Calotropis gigantea provenances in a hot-dry valley
ZHENG Yuan1, TANG Junrong1, WANG Lianchun1, GAO Zhu2, LIU Peng1, LIU Guoyuan1, ZHANG Shihao1,
LUO Mingcan1, MA Huancheng1, LIU Huimin1
（ 1. College of Forestry, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China; 2. Institute of Biological
Resources, Jiangxi Academy of Sciences, Nanchang 330029, Jiangxi, China）
Abstract: To understand the photosynthetic and physiological characteristics of the seedling stage for different
provenances of Calotropis gigantea in a hot-dry valley area, changes in daily mean values for net photosynthetic
rate （Pn）, stomatal conductance （Gs）, intercellular CO2 concentration （Ci）, transpiration rate （Tr）, water use
efficiency （WUE）, light use efficiency （LUE）, carboxylation efficiency （CE）, and stomatal limitation （ls） of C. gi-
gantea seedlings from Yuanjiang, Honghe, Gejiu, Jianshui, and Yuanyang provenances were compared and ana-
lyzed using multiple comparison analysis of Duncan’s test. Results of diurnal dynamics for the net photosyn-
thetic rates from all provenances showed bimodal curves, but there were different times associated with the val-
ues. C. gigantea has strong adaptability to high temperature, which can improve the photosynthetic assimilation
efficiency by increasing the stomatal conductance and transpiration. The extreme high temperature in hot-dry
valleys is not the limiting factor to influence photosynthesis and carboxylation reaction of C. gigantea seedlings,
however, the high light radiation at midday significantly inhibits their photosynthesis and water utilization. The
daily mean values for photosynthetic and physiological parameters showed that Honghe provenance had a sig-
nificantly higher （P ＜ 0.05） net photosynthetic rate, transpiration rate, light use efficiency, and carboxyla-
收稿日期： 2015-10-06; 修回日期： 2015-11-20
基金项目： 国家林业公益性行业科研专项 （201304810）； 西南林业大学林学学位授权学科经费支持项目
（5009705101-1）
作者简介： 郑元， 博士， 从事植物生理生态研究。 E-mail： zhengyuan_001@126.com。 通信作者： 刘惠民， 教
授， 博士生导师， 从事经济林栽培与利用研究。 E-mail： hmliu@swfc.edu.cn
第 33 卷第 3 期
tion efficiency than the other four provenances. Also, Gejiu provenance had a highest （P ＜ 0.05） water use
efficiency and a high-level net photosynthetic rate, light use efficiency, and carboxylation efficiency. Conse-
quently, Honghe and Gejiu provenances are considered superior for planting in hot-dry valleys having high-lev-
el photosynthetic production and water utilization potential. ［Ch, 3 fig. 1 tab. 43 ref.］
Key words: forest tree breeding; Calotropis gigantea; provenance; photosynthetic physiology; water utilization;
hot-dry valley
同一植物长期生长在异质环境条件下， 经过自然选择和适应过程， 在形态结构与生理代谢方面会发
生分化， 从而表现出丰富的表型可塑性［1－3］及生理生态特征变异 ［4－6］， 这反映了种群应对不同生境条件的
进化方式和适应对策［7－8］。 为了区分同一植物不同种源的性状差异是源自遗传效应还是环境效应， 通常
将相同种源的植物移植至不同环境下来研究环境效应， 而将不同种源的植物移植至相同环境下来研究遗
传效应［9］。 此外， 母体植株经受的环境胁迫也会显著影响其子代的生长发育和生理特性 ［10］， 但这种母体
效应的影响程度和机理还有待深入研究。 目前， 关于不同地理种群/种源植物的光合特性方面研究已有
大量报道［11－21］。 KUNDU 等［11］比较研究了印楝 Azadirachta indica 在南亚和非洲 10 个种源间的光合生理特
征， 发现其净光合速率、 气孔导度、 气孔密度、 保卫细胞长度等在不同种源间均存在显著差异， 印楝各
种源早期的生物量积累与光合作用及气孔特征密切相关。 黄秦军等［12］研究表明： 5 个种源蒙古栎 Quer-
cus mongolica 幼苗的生长生理特性均存在差异， 江密峰种源的生物量显著高于其他 4 个种源， 同时单叶
面积、 栅栏组织厚度、 光合色素含量及净光合速率也优于其他种源。 熊彩云等［13］基于净光合速率、 最大
光合速率、 光补偿点、 光饱和点等光合作用参数， 评价了 3 个不同纬度的木荷 Schima superba 种源对环
境的适应能力， 认为南部开平种源对当地环境具有较强的适应能力和生长潜力。 张玲菊等［14］测定分析了
浙江和云南 5 个种源铁皮石斛 Dendrobium officinale 的光合速率及光响应曲线， 表明铁皮石斛不同种源
的光合特性均表现出阴生植物特点， 对光照的需求不强， 其中云南广南种源的光照生态幅相对更宽。 由
此可见， 植物在不同地理种源间通过改变自身光合生理特性来更好地适应新的环境。 然而， 针对极端
“干热” 环境的干热河谷分布区， 关于牛角瓜 Calotropis gigantea 不同种源的光合能力及水分利用研究尚
未见报道。 牛角瓜原产于亚洲和非洲南部， 后被引入南美洲和加勒比海一带的岛屿 ［22］。 现广泛分布于亚
洲和非洲热带及亚热带地区， 是印度、 印度尼西亚、 马来西亚、 泰国、 尼泊尔、 斯里兰卡、 中国的特有
种， 在中国主要分布于云南、 海南、 广东、 四川等省［23］。 牛角瓜在干热河谷的荒山野坡、 旷野瘠地、 江
滩河岸等严酷生境下生长迅速， 长势良好， 花果期全年， 具有改善干热河谷脆弱生境与防治水土流失的
生态功能［23］。 同时， 近年来牛角瓜被发现具有药用［24－27］、 纤维［22, 28－32］、 能源［33－34］等多种用途的资源开发价
值， 是不可多得的生态经济型植物。 尽管如此， 由于牛角瓜的自然分布较为分散， 且尚无系统的集约化
栽培管理技术， 加之牛角瓜在中国还未受到足够的重视， 导致其生态经济价值的推广受到极大限制。 为
此， 本研究比较分析了干热河谷牛角瓜不同种源光合生理参数的日变化动态与日均值差异， 筛选出干热
河谷牛角瓜的优良种质资源， 旨在为牛角瓜的定向培育及开发利用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 研究地概况
研究地位于云南省元江县种苗站， 地处 23°19′~23°55′N， 101°39′~102°22′E， 海拔 390~420 m， 属
典型元江干热河谷气候区。 年平均气温为 23.7 ℃， 最高日平均气温 28.8 ℃， ≥10 ℃的年积温 4 000.0~
8 700.0 ℃， 无霜期 200.0~364.0 d， 年平均降水量 787.0 mm［35］。
于 2014年 4月进行不同种源牛角瓜的播种育苗， 供试种子采自元江河谷区内的元江、 红河、 个旧、
建水、 元阳等典型代表地域自然分布的野生牛角瓜成熟果实。 牛角瓜不同种源的地理位置和生境条件见
表 1。 播种 200 粒·种源－1， 种子播在 10 cm × 15 cm 的营养袋中， 土壤基质为燥红土， 育苗期间常规水
肥管理。 于 2014 年 8 月， 选择每个种源正常生长、 长势一致的盆栽幼苗 12 株（1 株·盆－1）， 开展牛角瓜
苗期光合生理特性的种源试验。
郑 元等： 干热河谷牛角瓜苗期光合生理特性的种源间差异 441
浙 江 农 林 大 学 学 报 2016 年 6 月 20 日
表 1 牛角瓜不同种源的地理位置和生境条件
Table 1 Geographical locations and habitat conditions of Calotropis gigantea from different provenances
种源 种源地点 海拔/m 地理坐标 树高/m 地径/cm 冠幅/m 结果数/个 主要植被 分布位置
元江 元江那塘 608
23°31′14.2″N
102°04′41.0″E
1.9 4.5 1.5 14 合欢、 酸角、 香蕉 山脚公路旁
红河 红河乌弯寨 467
23°17′37.5″N
102°37′30.9″E
2.6 7.0 3.1 32 车桑子 山腰公路旁
个旧 个旧老新寨 255
23°10′2.3″N
102°59′48.5″E
2.5 6.0 3.3 38 榕树、 檵木 山腰公路旁
建水 建水自营矿山 234
23°12′49.4″N
102°53′29.5″E
2.5 8.0 2.8 35 膏桐、 芒果 山腰公路旁
元阳 元阳南沙-蛮柏沙路 222
23°12′43.6″N
102°52′30.9″E
1.6 5.0 1.6 15 车桑子 江边
说明 ： 合欢 Albizia julibrissin， 酸角 Tamarindus indica， 香蕉 Musa paradisiaca， 车桑子 Dodonaea viscosa， 榕树 Ficus micro-
carpa， 檵木 Loropetalum chinensis， 膏桐 Jatropha carcas， 芒果 Mangifera indica。
1.2 气体交换测量
采用便携式 CO2/H2O 分析系统（Li-Cor 6400; Li-Cor Inc., Lincoln, 美国）， 于 2014 年 8 月中上旬连续
晴朗天气条件下， 选待测植株顶端第 5， 6， 7 枚健康成熟的叶片（3 次重复）， 各测定日从 8： 00－18： 00
隔 2 h 原位测量牛角瓜不同种源幼苗的气体交换进程。 净光合速率（Pn）， 气孔导度（Gs）， 胞间二氧化碳
摩尔分数（Ci）， 蒸腾速率（Tr）， 空气温度（Ta）， 光合有效辐射（PAR）， 空气二氧化碳摩尔分数（Ca）由 Li-
6400光合作用系统同步自动记录。 水分利用效率（WUE）=Pn/Tr， 光能利用效率（LUE）=（Pn/PAR）×1 000， 瞬时
羧化效率（CE）=Pn/Ci， 气孔限制值（ls）=1-Ci/Ca［36－37］。
将牛角瓜的光合生理参数在日变化进程中每个时刻的实测值加以平均， 得到各光合生理参数的日均
值并比较分析它们在不同种源间的差异。
1.3 统计分析
数据的统计分析通过 SPSS 13.0 软件（SPSS Inc. 美国）完成， 文中图形在 Microsoft Office Excel 2003
软件中完成。 图表中所有数据均由平均值±标准误表示。 方差分析采用多重比较分析中的邓肯检验
（Duncan’s test）， 不同字母表示在 P＜0.05 水平差异显著。
2 结果与分析
2.1 牛角瓜不同种源光合生理特性的日变化动态
为了了解牛角瓜不同种源在育苗期的光合生理特性， 分析了牛角瓜幼苗净光合速率、 气孔导度、 胞
间二氧化碳摩尔分数、 蒸腾速率、 水分利用效率、 光能利用效率、 瞬时羧化效率和气孔限制值等在元
江、 红河、 个旧、 建水、 元阳等种源间的日变化动态（图 1）。 牛角瓜 5 个种源的净光合速率日变化趋势
近似一致， 均呈典型的双峰 “M型” 曲线， 但在不同时刻的数值存在种源间的差异， 其 2 次峰值分别出
现在 10： 00 和 14： 00， 第 2 次峰值高于第 1 次， 且在不同种源间均表现为： 红河＞个旧＞建水＞元
阳＞元江， 而在 12： 00具有明显的 “午休” 现象， 其中尤以元阳种源降幅最大（图 1A）。
牛角瓜不同种源的瞬时羧化效率和气孔限制值日变化曲线与净光合速率基本相同， 大致呈 “M 型”，
峰值、 谷值出现时间与净光合速率一致（图 1B, C）， 而胞间二氧化碳摩尔分数则呈现 “W 型” 的相反趋
势， 于 12： 00达到全日最大值（图 1D）。 根据气孔限制值和胞间二氧化碳摩尔分数的变化方向判别牛角
瓜净光合速率下降的限制性因素： 当净光合速率下降时， 若气孔限制值增大且胞间二氧化碳摩尔分数降
低， 则为气孔限制； 若气孔限制值减小且二氧化碳摩尔分数增大或不变， 则为非气孔限制。 因此， 牛角
瓜净光合速率在中午和下午的 2次下降是由于非气孔限制所致。
牛角瓜不同种源的气孔导度和蒸腾速率日变化规律表现为典型的单峰曲线， 均于 14： 00 升至全日
最大峰值（图 1E, F）， 与干热河谷气温的日变化动态趋于一致（图 2A）。 此时气温高达 40.0 ℃， 12： 00－
16： 00 也一直维持在 38.0 ℃以上， 而牛角瓜的净光合速率、 气孔导度、 蒸腾速率、 瞬时羧化效率在
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第 33 卷第 3 期
14： 00 达到最高水平， 表明干热河谷 5 个种源的牛角瓜在育苗期对高温具有极强的适应性， 通过增加
气孔导度和蒸腾作用来提高光合同化效率。 因此， 干热河谷的极端高温不是影响牛角瓜幼苗光合作用与
羧化反应的限制因素。
牛角瓜水分利用效率和光能利用效率日进程呈现近似 “V 型” 曲线， 均于 8： 00 达最大值， 8： 00－
12： 00 呈快速下降趋势， 12： 00 之后呈逐渐上升趋势， 仅光能利用效率在 16： 00 以后轻微降低（图
1G, H）。 牛角瓜的净光合速率、 水分利用效率、 光能利用效率、 瞬时羧化效率在午间急剧下降， 主要是
由于此时的环境光合有效辐射达到全日最大值（约 2 000·mol·m－2·s－1）。 由此可见， 干热河谷正午的强光
辐射显著抑制了牛角瓜幼苗的光合作用与水分利用。
2.2 牛角瓜不同种源光合生理参数的日均值对比
为了进一步弄清牛角瓜苗期光合生理特性的种源间差异， 比较了牛角瓜 5 个种源幼苗的光合生理参
郑 元等： 干热河谷牛角瓜苗期光合生理特性的种源间差异
图 1 牛角瓜不同种源光合生理特性的日变化动态
Figure 1 Diurnal dynamics of photosynthetic physiology characteristics of Calotropis gigantea from different provenances
净
光
和
速
率
/（
μm
ol·
m
-2 ·
s-1
）
瞬
时
羧
化
效
率
/（
m
ol·
m
-2 ·
s-1
）
气
孔
导
度
/（
μm
ol·
m
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-1
）
水
分
利
用
效
率
/（
m
ol·
m
ol
-1
）
蒸
腾
速
率
/（
m
m
ol·
m
-2 ·
s-1
）
光
能
利
用
效
率
/（
m
m
ol·
m
ol
-1
）
净
光
和
速
率
气
孔
限
制
值
气
孔
导
度
水
分
利
用
效
率
瞬
时
羧
化
效
率
胞
间
二
氧
化
碳
摩
尔
分
数
蒸
腾
速
率
光
能
利
用
效
率
A B
C D
E F
G H
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图 2 干热河谷（A）空气温度和（B）光合有效辐射的日变化动态
Figure 2 Diurnal dynamics of （A） Ta and （B） PAR in dry-hot valley
数日均值（图 3）。 总体上看， 牛角瓜的净光合速率、 气孔导度、 胞间二氧化碳摩尔分数、 蒸腾速率、 水
光
合
有
效
辐
射
/（
μm
ol·
m
-2 ·
s-1
)
时刻 时刻
图 3 牛角瓜不同种源光合生理参数日均值对比
Figure 3 Comparisons in daily mean values of photosynthetic physiology characteristics of Calotropis gigantea from different provenances
瞬
时
羧
化
效
率
/（
m
ol·
m
-2 ·
s-1
)
A
蒸
腾
速
率
/（
m
m
ol·
m
-2 ·
s-1
)
光
能
利
用
效
率
/（
m
m
ol·
m
ol
-1
)
水
分
利
用
效
率
/（
μm
ol·
m
ol
-1
)
种源 种源
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第 33 卷第 3 期
分利用效率、 光能利用效率、 瞬时羧化效率、 气孔限制值日均值在不同种源间均具显著差异（P＜0.05）。
其中， 净光合速率、 瞬时羧化效率、 水分利用效率、 光能利用效率等关键参数的变化幅度分别为 8.67~
13.22 μmol·m－2·s－1（图 3A）， 0.03~0.05 mol·m－2·s－1（图 3B）， 1.71~2.31 μmol·mmol－1（图 3G）， 8.18~12.91
μmol·mmol－1（图 3H）， 表明牛角瓜苗期不同种源间的光合生理特性及水分利用能力具有较大差别。
综合比较牛角瓜 5个种源的主要光合生理参数可知， 红河种源的净光合速率、 蒸腾速率、 光能利用
效率和羧化效率显著高于其他 4 个种源（P＜0.05）； 个旧种源表现出 “高光合、 低蒸腾” 的显著特点，
从而具有最高的水分利用效率， 分别比红河、 建水、 元江、 元阳种源高出 12.68%， 13.79%， 34.30%，
35.09%， 其净光合速率、 光能利用效率和羧化效率也维持在较高水平； 而建水、 元江、 元阳种源的光合
生理活性相对较弱。 因此， 筛选出红河、 个旧为具有高水平光合生产与水分利用潜力的干热河谷牛角瓜
种质资源。
3 结论与讨论
项目组前期调查分析了元江干热河谷野生牛角瓜不同种源的 18 个果实性状指标， 发现其变异范围
为 3.99%~42.84%， 表明干热河谷区内牛角瓜果实在种源间存在广泛的遗传变异性。 基于果实品质性状
和棉纺经济性状， 初步筛选出红河、 个旧为干热河谷牛角瓜不同地理分布的优良种源 ［38］。 此外， 在牛角
瓜不同种源子代的育苗期， 观察发现红河、 个旧种源的幼苗生长势优于元江、 建水、 元阳种源。 本研究
进一步证明红河、 个旧种源的幼苗光合生理活性更高， 说明在牛角瓜苗期从光合生理水平上能够揭示其
生长表现出的种源间差异， 而且本研究结果与前期的牛角瓜野外种质资源调查及果实性状分析结果基本
一致。
在牛角瓜的光合特性方面， 高柱等［39］研究了 2年生牛角瓜在红河河谷的光合日进程。 结果表明： 牛
角瓜的净光合速率、 气孔导度、 蒸腾速率呈现先升后降趋势， 并未出现光合 “午休” 现象。 牛角瓜的净
光合速率与光合有效辐射相关性极显著， 而与气温相关性不显著， 气温不是直接限制牛角瓜光合作用的
因素， 表明牛角瓜作为干热河谷典型阳性植物， 对高温、 高光具有较强的耐性。 本研究中， 5 个种源牛
角瓜苗期净光合速率的日变化动态均呈双峰曲线， 有明显的 “午休” 现象， 与上述研究结果不同， 但与
前人对不同种源铁皮石斛幼苗 ［14］、 青钱柳 Cyclocarya paliurus 幼苗 ［19］的研究结论相似。 分析认为， 导致
牛角瓜在苗期发生光合 “午休” 主要是因为正午更大程度的强光抑制引起光合速率下降， 而非由于气温
过高导致酶钝化或水分胁迫造成气孔部分关闭。 即便如此， 红河种源的牛角瓜幼苗在午间较低的净光
合速率（13.37 μmol·m－2·s－1）仍与牛角瓜幼树在全日最高的 Pn（13.67 μmol·m－2·s－1）水平相当， 表现出更高
的光合能力。
气温在很大程度上决定了光合作用的生化反应速度和光合酶活性。 同一种植物生长在气温更高的地
区， 其温度生态位的范围往往更大， 光合最适温度也会更高［21］。 通常光合作用关键酶 1,5-二磷酸核酮糖
羧化/加氧酶 Rubisco 的最适活化温度在 25~30 ℃， 叶温过高会抑制 Rubisco 的羧化活性而催化加氧反
应， 导致光呼吸速率增高， 不利于光合作用的进行［40－43］。 本研究发现， 5 个种源牛角瓜的光合最适温度
更高， 净光合速率最大值出现的温度范围为 33~40 ℃， 它们在强烈高温条件下通过增加气孔导度和蒸腾
作用， 来提高光合速率和羧化效率， 从而增强它们对干热河谷高温环境的适应能力。
干热河谷牛角瓜不同种源间的光合生理特性存在显著差异。 综合分析净光合速率、 瞬时羧化效率、
水分利用效率、 光能利用效率等主要光合生理参数， 本研究筛选出红河、 个旧为具有高水平光合生产与
水分利用潜力的干热河谷牛角瓜种质资源。 今后将继续扩大牛角瓜的种源收集范围， 进一步对比研究中
国云南、 海南、 广东、 四川和泰国等地理种源的生长及生理特性， 以便在不同地域环境条件下筛选出合
适的牛角瓜优良种源。
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