全 文 ：支提山突脉青冈林乔木层种群种间关联性的研究
朱传县
(福建省寿宁景山国有林场 ,福建 寿宁 355501)
摘要:根据 2×2 联列表 ,运用方差分析 、联结系数 AC 、x2 统计量度量 、Ochiai指数 、Dice指数和 Jaccard指数计算了支提山突
脉青冈天然林主要树种的总体联结关系 、种间联结系数和 x2 值。研究结果表明:突脉青冈天然林多物种总体联结性为不
显著的正相关 , AC值计算出正联结种对有 152对 , 负联结 170 对;x2 统计量检验结果无呈现显著的正联结 , 12 对呈现极显
著的负联结 , 93 对呈现显著的负联结。
关键词:支提山;突脉青冈;天然林;乔木层;种间联结
中图分类号:S718.54 文献标识码:A 文章编号:1002-7351(2005)04-0073-04
Correlations between the Populations and Species of Cyclobalanopsis elevaticostata Forest Arbor Layer
ZHU Chuan-xian
(Jinshan National Forest Farm of Shouning County , Fujian Province , Shouning 355501 , China)
Abstract:The research results showed that Cyclobalanopsis elevaticostata natural forest multi-species population coupling was the positive
correlation without evidence , 152 pairs of positive coupling species , 170 pairs of negative coupling species were calculated by AC value;X2
statistic test result didn t assume evident positive coupling , 12 pairs assumed extremely evident negative coupling , 93 pairs assumed evident
negative coupling.
Key words:Mountain Zhiti;Cyclobalanopsis elevaticostata ;natural forest;arbor layer;coupling between species
突脉青冈(Cyclobalanopsis elevaticostata)是壳斗科常绿阔叶乔木 ,是亚热带珍稀树种之一 。虽然近几年
来 ,偶见突脉青冈的研究 ,但是对该天然群落种间关联性的研究尚属空白。为此 ,本文试图从群落生态学
角度出发 ,根据 2×2联列表 ,运用方差分析 、联结系数 AC 、x2 统计量度量 、Ochiai指数 、Dice指数和 Jaccard
指数等种间联结技术分析测定天然突脉青冈林乔木层主要种群种间联结关系 ,以便了解突脉青冈天然林
群落的发生 、发展 、更新演替过程 ,从而为开展突脉青冈林生态系统研究 ,合理利用资源以及生产实践提供
必要的科学依据 。
1 调查区自然概况
宁德市支提山位于福建省宁德市蕉城区霍童镇南侧(鹫峰山脉中段东麓)。地理坐标 119°22′E;26°48′
N。距离蕉城市区约40 km ,支提山主峰海拔高1 139.4m ,属亚热带海洋性气候 。据宁德市气象局资料:该
地域年平均气温 18.1 ～ 18.8℃,年均降水量1 750 ～ 1 800 mm ,降水日数约 200 d ,年日照时数1 450 ～ 1 500
h ,无霜期约 290 d 。土壤为山地黄壤 ,母岩为花岗岩 。支提山植物种类丰富 ,群落类型多样 ,主要植物群落
类型有中亚热带照叶林 、中亚热带针叶林 、亚热带针阔混交林 、竹林等 。
2 调查方法
本文根据常规的植物群落学研究的取样技术 ,于 2004年 11月在宁德支提山的突脉青冈天然林中选
取8块典型样地 ,测定每块样地海拔 、坡向 、坡位 、坡度 、土壤条件和群落类型等生态因子(如表 1),各样地
面积 20 m×20 m。在各样地内分别采用相邻格子法布置 5 m×5 m小样方 ,每个样地共 16个小样方 ,对每
个小样方进行每木检尺 ,记录样方内所有个体的种名 、树高 、胸径 、冠幅 、枝下高(起测径阶≥4 cm)和各树
种的调查密度 、盖度 、以及胸径 4 cm以下的幼苗 、幼树的株数 。
收稿日期:2005-07-22
作者简介:朱传县(1964-),男 ,福建寿宁人 ,福建省寿宁景山国有林场工程师 , 从事森林资源培育和管理工作。
第 32 卷 第 4期
2 0 0 5年 1 2月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.32 No.4
Dec., 2 0 0 5
DOI :10.13428/j.cnki.f jlk.2005.04.020
表 1 调查样地基本情况
样地号 海拔/m 坡向 坡位 坡度/(°) 群落组成
1 820 南 中 20 少叶黄杞+突脉青冈+细柄阿丁枫
2 805 东 中 22 杜英+罗浮栲+突脉青冈
3 815 南 下 11 突脉青冈+罗浮栲+羊舌树
4 755 无 平 3 突脉青冈+白楠+杜英
5 780 西北 下 12 突脉青冈+米槠+罗浮栲
6 740 北 上 8 突脉青冈+蚊母树+罗浮栲
7 840 西南 中 12 突脉青冈+罗浮栲
8 720 西南 中 31 突脉青冈+少叶黄杞+甜槠
3 研究方法
3.1 数据处理
根据样地调查资料 ,统计各乔木树种间相互存在与否的样地数。将记录 8个样地 28个树种的多度数
据 ,组成8×28多度数据矩阵 ,按照当第 i树种在第 j样地出现时记录为 1 ,否则记录为 0的原则 ,将多度数
据矩阵转化为二元数据(0 , 1)矩阵 ,以此为种间关系分析的原始数据 。调查地 28个树种如下:①少叶黄杞
(Englhardtia fenzelii)、②蚊母树(Distylium racemosum)、③白楠(Phoebe neurantha)、④细柄阿丁枫(Altingia
gracipes)、⑤红楠(Machilus thunberguineum)、⑥羊舌树(Symplocos glauca)、⑦闽粤栲(Castanopsis fissa)、⑧突
脉青冈(Cyclobalanopsis elevaticostata)、⑨甜槠(Castanopsis eyrei)、 10猴欢喜(Sloanea sinensis)、 1杜英(Elaeo-
carpus decipiens)、 12罗浮栲(Castanopsis fabri)、 13椤木石楠(Photinia davidsoniae)、 14黄瑞木(Adinandra milletti-
i)、 15木荷(Schima superba)、 16弯蒴杜鹃(Rhododendron henryi)、 17乌桕(Sapium sebiferum)、 18罗浮柿(Diospy-
ros morrisiana)、 19米槠(Castanopsis carlesii)、 20拟赤扬(Almiphyllum fortunei)、 21红豆杉(Taxus chinensis)、 2柳
杉(Cryptomeria fortunei)、 23杉木(Cunninghamia laneolata)、 24楠木(Phoebe bournei)、 25石栎(Lithocapus
glaber)、 26薯豆(Elaeocarpus japonicus)、 27小叶青冈(Cyclobalanopsis gracilis)、 28杨梅(Myrica rubra)。
3.2 测定方法[ 3-6]
3.2.1 多物种间联结显著性检验 根据方差比率法(VR),按下列公式进行多物种间联结显著性检验:
δ2T =∑S
i=1pi(1-pi);S2T =(1/N)∑
N
i=1(Tj-t)2;VR=S2T/δ2T ;Pi =ni/N
式中:S 为总的物种数;N为总样方数;Tj 为样方 j内出现的研究物种总数 ,ni 为物种 i出现的样方数;t为
样方中种的平均数。 VR>1表示物种间表现出正的关联;VR<1表示物种间存在负的关联 。采用统计量
W=N×(VR)来检验 VR 值偏离 1的显著程度 ,若物种不显著相关联 ,则 W落入由下面 x2 分布给出的界
限的概率为90%:x20.95(N)
求出种间的联结系数 AC。
若 ad≥bc ,则:AC=(ad-bc)/[ (a+b)(b+d)]
若 bc>ad ,且 d≥a ,则:AC=(ad -bc)/[(a+b)(a +c)]
若 bc>ad ,且 d AC的值域为[ -1 ,1] , AC值越近于+1 ,表明物种正联结性越强;相反 , AC值越趋近于-1 ,表明
物种间的负联结性越强;AC为 0 ,物种间完全独立。
其次 ,根据 2×2联列表的 x2统计量 ,检测物种间的联结性:
x2={[(ad-bc)-0.5N] 2N}/{(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)}
x2>x20.01(1)=6.635为种对间联结性极显著;x20.01(1)=6.635>x2>x20.05(1)=3.841为种对间联
结性显著 ,否则不显著。
3.2.3 关联测度 为克服点联结系数 AC受到d值影响大而造成偏差 ,本文选用 3个 1到 0幅度内变化
·74· 福 建 林 业 科 技 第 32 卷
的无中心指数来表示种间联结度。
Ochiai指数:0I=a/ (a+b)(a+c); Dice指数:DI=2a/(2a+b+c);
Jaccard指数:JI=a/(a+b+c)
OI、DI 、JI 3个指数都表示种对相伴随出现机率和联结性程度 ,当 a=0时 ,取值为 0 ,表明种间完全相
异 ,不同时出现在同一样方中;当 a=S(总种数)时 ,取值 1 ,表示同时出现在样方中。
4 结果与分析
4.1 对多物种间总体关联显著性测度的方差分析
根据(1)式 ,计算得 VR=1.388 9>1 ,W=11.111 1 ,查表得 x20.05(8)=15.507 , x20.95(55)=2.733 ,即说明
VR偏离 1不显著 ,可见所测的 28个乔木层种群间的整体联结性为不显著的正联结 ,说明了支提山突脉青
冈林一些种的存在对另一些种存在是有利的 ,但是有利的程度并不明显。突脉青冈林中大树多 ,遮荫程度
高 ,有利于一些耐荫树种的侵入 ,与突脉青冈共享资源 。
4.2 种对种间联结关系研究
由于篇幅所限 ,本文只将所计算出的378种对中有显著性或极显著性种对的测定值列于表 2 ,从表中
可知突脉青冈林乔木层 28 个种群相关方面的信息 。其中有 152 对呈正联结 ,但是其中无一对呈显著关
系。表明由于树种生态学特性及对环境要求的差异和互补性 ,导致各种之间相互兼容 、互相促进生长 ,即
一些树种出现为其他树种提供良好环境条件 ,但是这种互补作用并不显著 。在极显著或显著负联结种对
中 ,表 2中有 12对种对呈极显著负联结 ,呈显著负联结则有 93种对 ,其中有 34.13%种对相伴随出现的机
率(OI、DI、JI)均为 0 ,表明它们完全不能同时出现在同一生境中 ,这可能与种对树种对突脉青冈林微环境
的需求不太一致 ,加上环境营养空间和资源的有限性而为争夺资源产生竞争和排斥 ,因而表现出显著负联
结。
例如 ,突脉青冈林优势树种之一的 4(细柄阿丁枫)—13 、14 、15 、17(椤木石楠 、黄瑞木 、木荷 、乌桕),以
及3(白楠)—24 、25 、26 、27 、28(楠木 、石栎 、薯豆 、小叶青冈 、杨梅)均表现为极显著负联结 ,表明优势树种与
其极显著负联结的树种在营养生态位上重叠机会较小;这些树种在突脉青冈林竞争不过细柄阿丁枫和白
楠 ,处于劣势 ,很可能被演替;红楠 、羊舌树 、闽粤栲 、甜槠 、猴欢喜 、椤木石楠 、黄瑞木 、木荷 、红豆杉 、柳杉与
其他大部分树种联结的 AC=-1 ,OI、DI、JI 均为 0 ,表明上述树种由于生活习性不适于在突脉青冈林中 ,属
于偏种;蚊母树 、白楠 、羊舌树 、罗浮栲等树种与其他 27个树种联结中 ,正联结的比例均比负联结的大 ,表
明其他大部分树种易与这些优势种群混生 ,形成较为相对稳定群落。
5 讨论
1)本次研究取样面积为 400 m2 ,计算结果表明正联结占总对数 40.21%,负联结占 44.97%,正负联结
种对数相差不大 ,所以该取样面积是适宜的 ,这与王伯苏(1985)、洪伟(2001)的研究结果一致[ 1 ,2] 。
2)从应用方法看 ,方差比率法 、AC 值 、x2检验和 OI 或 DI、JI 4个指标应联合使用 ,方差比率法分析揭
示多物种间总体的联结性;AC值用来测定物种间的联结性程度;x2检验揭示出种对联结的性质和显著程
度;OI、DI、JI 3个指数表示出种对相伴随出现的机率和联结性程度 ,其值愈高 ,种对同时出现的机率愈大 ,
但并非一定指标正联结;反之 ,其值低 ,只说明种对同时出现的机率低 ,但并非一定意味着负联结。对于正
联结 ,OI 、DI 、JI值愈大种对间正联结愈强;对于负联结 ,以上 3个值愈小 ,负联结愈强。OI 、DI、JI 实质上是
等效的 ,它们不受 d值的影响 ,不会出现如联结系数那样受 d值影响大而造成偏差 ,其中 ,OI 或 DI 数值相
对较大[ 2] 。
3)由于受客观条件所限 ,本文对突脉青冈天然林乔木层的种间联结研究的原始数据只是建立在 8个
调查样地的基础上 ,虽然 28个种群数量基本上可以代表支提山突脉青冈天然林的基本特点 ,但是 ,客观地
说 ,以 8个样地来代表整个支提山的情况确有不足之处 ,这或许就是为什么在总共378个种对之间没有一
·75·第 4期 朱传县:支提山突脉青冈林乔木层种群种间关联性的研究
表2 突脉青冈天然林乔木层 28 个种群种间联结系数和 X2检验统计量
种对 AC 值 x2 OI 值 DI值 JI值 种对 AC值 x2 OI 值 DI值 JI值
2-5 -1 6.171 0 0 0 7-23 -1 6.009 0 0 0
2-6 -1 8.533 0.224 0.222 0.125 7-24 -1 4.444 0 0 0
2-7 -0.467 4.302 0.258 0.25 0.143 7-25 -1 4.444 0 0 0
2-9 -0.467 4.302 0.258 0.25 0.143 9-12 -1 6.171 0.436 0.4 0.25
2-10 -0.467 4.302 0.258 0.25 0.143 9-16 -1 6.009 0 0 0
2-13 -1 6.171 0 0 0 9-18 -1 4.444 0 0 0
2-14 -1 6.171 0 0 0 9-19 -1 4.444 0 0 0
2-15 -1 6.171 0 0 0 9-20 -1 6.009 0 0 0
3-4 -0.467 4.302 0.258 0.25 0.143 9-23 -1 6.009 0 0 0
3-12 -1 4.082 0.857 0.857 0.75 9-24 -1 4.444 0 0 0
3-16 -1 6.171 0.436 0.4 0.25 9-25 -1 4.444 0 0 0
3-20 -1 6.171 0.436 0.4 0.25 10-11 -0.47 4.302 0.258 0.25 0.143
3-23 -1 6.171 0.436 0.4 0.25 10-12 -1 6.171 0.436 0.4 0.25
3-24 -1 9.524 0.267 0.222 0.125 10-16 -1 6.009 0 0 0
3-25 -1 9.524 0.267 0.222 0.125 10-18 -1 4.444 0 0 0
3-26 -1 19.755 0 0 0 10-19 -1 4.444 0 0 0
3-27 -1 19.755 0 0 0 10-20 -1 6.009 0 0 0
3-28 -1 19.755 0 0 0 10-24 -1 4.444 0 0 0
4-11 -1 4.444 0.548 0.545 0.375 10-25 -1 4.444 0 0 0
4-13 -1 9.524 0 0 0 11-22 -1 6.171 0 0 0
4-14 -1 9.524 0 0 0 11-23 -0.47 4.302 0.258 0.25 0.143
4-15 -1 9.524 0 0 0 11-26 -1 6.171 0 0 0
4-17 -1 8.711 0.236 0.222 0.125 11-27 -1 6.171 0 0 0
5-11 -1 6.171 0 0 0 11-28 -1 6.171 0 0 0
5-12 -1 19.755 0 0 0 13-21 -1 4.082 0 0 0
5-13 -1 4.082 0 0 0 13-22 -1 4.082 0 0 0
5-14 -1 4.082 0 0 0 13-26 -1 4.082 0 0 0
5-15 -1 4.082 0 0 0 13-27 -1 4.082 0 0 0
5-21 -1 4.082 0 0 0 13-28 -1 4.082 0 0 0
5-22 -1 4.082 0 0 0 14-21 -1 4.082 0 0 0
5-26 -1 4.082 0 0 0 14-22 -1 4.082 0 0 0
5-27 -1 4.082 0 0 0 14-26 -1 4.082 0 0 0
5-28 -1 4.082 0 0 0 14-27 -1 4.082 0 0 0
6-12 -1 4.571 0.567 0.545 0.375 14-28 -1 4.082 0 0 0
6-22 -1 4.571 0 0 0 15-21 -1 4.082 0 0 0
6-23 -1 8.533 0 0 0 15-22 -1 4.082 0 0 0
6-24 -1 6 0 0 0 15-26 -1 4.082 0 0 0
6-25 -1 6 0 0 0 15-27 -1 4.082 0 0 0
6-26 -1 4.571 0 0 0 15-28 -1 4.082 0 0 0
6-27 -1 4.571 0 0 0 21-22 -1 4.082 0 0 0
6-28 -1 4.571 0 0 0 21-26 -1 4.082 0 0 0
7-9 -1 4.302 0 0 0 21-27 -1 4.082 0 0 0
7-12 -1 6.171 0.436 0.4 0.25 21-28 -1 4.082 0 0 0
7-16 -1 6.009 0 0 0 22-26 -1 4.082 0 0 0
7-18 -1 4.444 0 0 0 22-27 -1 4.082 0 0 0
7-19 -1 4.444 0 0 0 22-28 -1 4.082 0 0 0
7-20 -1 6.009 0 0 0
＊:表中只列出有显著性或极显著性种对的测定值 ,表中种对与前述树种号一致。 (下转第 85 页)
·76· 福 建 林 业 科 技 第 32 卷
4 小结
在所调查的 10个样地中 ,根据测定结果表明 ,在钩栲群落演替中 ,中性偏阴的钩栲和东南栲种群将逐
渐替代喜光的石栎种群。虽然现有林分中钩栲种群相对密度较大 ,但由于群落在演替的过程中 ,环境改变
了竞争平衡 ,东南栲种群将逐渐扩大种群密度 ,使之与钩栲种群之间发生生态分离 ,达到二者共存的局面 。
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(上接第 63 页)
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(上接第 76 页)
个种间呈显著正联结关系的原因。因此对此研究尚有待于今后进一步补充完善 。不过作为提供一种客观
认识方法 ,本研究仍然具有一定的理论价值。
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·85·第 4期 张嘉生:钩栲群落优势植物种群竞争的研究