全 文 ：第 25卷　第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　西　南　林　学　院　学　报　　　　　　 Vo1.25　No.2
　2005年 6月　　　　　　　　　　　　　　JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY COLLEGE　　　　 Jun.2005　
突脉青冈天然林乔木层种间联结性的研究
盖新敏　
(福建省宁德市林业局 ,福建 宁德　352100)
摘　要:根据 2×2联列表 ,运用方差分析 、联结系数 AC , x2 统计量度量 ,计算宁德市支提山 8
块突脉青冈天然林样地的 28个主要树种的总体联结关系 、种间联结系数和 x2值 ,并对各种群
的联结性进行模糊聚类.结果表明:突脉青冈天然林多物种总体联结性为不显著的正相关 ,
AC值计算出正联结种对有 152对 ,负联结 170对;x2 统计量检验结果未呈现显著的正联结 , 12
对呈现极显著的负联结 ,93对呈现显著的负联结.
关键词:突脉青冈;天然林;乔木层;种间联结
中图分类号:S718.54　文献标识码:A　　文章编号:1003-7179(2005)02-0020-04
　　突脉青冈(Cyclobalanopsis elevaticostata)是壳斗
科常绿阔叶乔木 ,是亚热带珍稀树种之一 ,既是优
良的用材树种也是理想的维护地力的阔叶树种 ,
是我国南方亚热带常绿阔叶林中稀有的群落类
型.突脉青冈自然分布范围较小 ,但在福建省宁德
市支提山却分布有近200 hm2突脉青冈占优势的林
分 ,全国罕见.近几年来 ,虽然偶见突脉青冈的研
究 ,但对该天然群落种群种间联结性的研究尚属
空白[ 1～ 3].
为此 ,笔者试图从群落生态学角度出发 ,根据
2×2联列表 ,运用方差分析 、联结系数 AC , x2 统
计量度量分析测定突脉青冈乔木层主要种群种间
联结关系 ,并对各种群的联结性进行模糊聚类 ,以
便了解突脉青冈天然林群落的发生 、发展 、更新演
替过程 ,从而为开展突脉青冈林生态系统研究 ,合
理利用资源以及生产实践提供必要的科学依据.
1 　调查区自然概况
福建省宁德市支提山位于宁德市蕉城区霍童
镇南侧(鹫峰山脉中段东麓),地处东经 119°22′,北
纬 26°48′,是全国著名的道教胜地 ,距离蕉城市区
约40 km.支提山主峰海拔高 1 139.4 m ,属亚热带
海洋性气候 ,气候温暖 ,雨量充沛 ,四季分明 ,冬短
夏长 ,光照充足 ,无霜期长 ,春夏季温热多雨 ,秋冬
稍干旱.据宁德市气象局资料:该地域年平均气温
18.1～ 18.8 ℃,年均降水量 1 750 ～ 1 800 mm ,降水
日数约 200 d ,年日照时数 1 450 ～ 1 500 h ,无霜期
约 290 d.土壤为山地黄壤 ,母岩为花岗岩.土壤
腐殖质较丰富 ,水肥条件较好.突脉青冈常年浓
绿 ,冠幅十分庞大 ,树形优美通直 ,林相整齐.支提
山植物种类丰富 ,群落类型多样 ,主要植物群落类
型有中亚热带阔叶林 、中亚热带针叶林 、亚热带针
阔混交林 、竹林等.
2 　调查与数据分析
2.1 　调查方法
本文根据常规植物群落学研究的取样技术 ,
于 2004年 11月在宁德支提山选取 8 块不同地理
位置 、土壤状况以及群落组成类型的典型样地 ,测
定每块样地海拔 、坡向 、坡位 、坡度 、土壤条件和群
落类型等生态因子(见表 1),各样地面积20 m×
20 m.在各样地内分别采用相邻格子法布置5 m×
5 m小样方 ,每个样地共 16 个小样方 ,对每个小样
方进行每木检尺 ,记录样方内所有个体的种名 、树
高 、胸径 、冠幅 、枝下高(起测径阶≥4 cm)和各树种
的调查密度 、盖度 ,以及胸径4 cm以下的幼苗 、幼树
的株数.
2.2 　数据分析方法
2.2.1 　数据处理　根据样地调查资料 ,统计各乔
木树种间相互存在与否的样地数.将记录 8 个样
收稿日期:2004-12-22
　作者简介:盖新敏(1963-),男 ,山东东营人 ,高级工程师 ,主要从事森林资源培育和森林生态学研究.
地28个树种的多度数据 ,组成 8×28多度数据矩
阵 ,按照当第 i树种在第 j样地出现时记录为 1 ,否
则记录为 0的原则 ,将多度数据矩阵转化为二元数
据(0 , 1)矩阵 ,以此为种间关系分析的原始数据.
调查地 28 个树种如下:(1)少叶黄杞(Englhardtia
fenzelii),(2)蚊母树(Distylium racemosum),(3)白楠
(Phoebe neurantha), (4)细柄阿丁枫 (Altingia
gracipes),(5)红楠(Machilus thunberguineum),(6)羊
舌树(Symplocos glauca),(7)闽粤栲(Castanopsis fis-
sa),(8)突脉青冈(Cyclobalanopsis elevaticostata),(9)
甜槠(Castanopsis eyrei),(10)猴欢喜(Sloanea sinen-
sis),(11)杜英(Elaeocarpus decipiens), (12)罗浮栲
(Castanopsis fabri),(13)椤木石楠(Photinia davidso-
niae),(14)黄瑞木(Adinandra millettii), (15)木荷
(Schima superba),(16)弯蒴杜鹃(Rhododendron hen-
ryi), (17)乌桕(Sapium sebiferum), (18)罗浮柿
(Diospyros morrisiana),(19)米槠(Castanopsis carlesi-
i),(20)拟赤扬(Almiphyllum fortunei), (21)红豆杉
(Taxus chinensis), (22)柳杉(Cryptomeria fortunei),
(23)杉木(Cunninghamia laneolata), (24)楠木
(Phoebe bournei),(25)石栎(Lithocapus glaber),(26)
薯豆(Elaeocarpus japonicus),(27)小叶青冈(Cyclob-
alanopsis gracilis),(28)杨梅(Myrica rubra).
表 1　调查样地基本情况
样地号 海拔/m 坡向 坡位 坡度/ 群落组成
1 820 南 中 20 少叶黄杞+突脉青冈+细柄阿丁枫
2 805 东 中 22 杜英+罗浮栲
3 815 南 下 11 突脉青冈+罗浮栲+羊舌树
4 755 无 平 3 突脉青冈+白楠+杜英
5 780 西北 下 12 突脉青冈+米槠+罗浮栲
6 740 北 上 8 突脉青冈+蚊母树+罗浮栲
7 840 西南 中 12 突脉青冈+罗浮栲
8 720 西南 中 31 突脉青冈+少叶黄杞+甜槠
2.2.2 　测定方法[ 46]
　　(1)多物种间联结显著性检验　根据方差比
率法(VR),按下列公式进行多物种间联结显著性
检验:
δT 2=΢S
i=1P i(1-P i);ST 2=(1/ N)΢
N
i =1(Tj-t)2;
VR =ST2/δT2;P i=n i/N (1)
式中:S 为总的物种数;N 为总样方数;Tj 为样方 j
内出现的研究物种总数;n i 为物种 I 出现的样方
数;t 为样方中种的平均数.VR >1表示物种间表
现出正的关联;VR <1表示物种间存在负的关联.
采用统计量 W=N ×(VR)来检验 VR 值偏离 1的
显著程度 ,若物种不显著相关联 ,则 W落入由下面
x2 分布给出的界限的概率为 90%:x20.95(N)x20.05(N).
　　(2)成对物种的联结性检验　首先 ,用 2×2
联列表统计各种对的具体数据(即 a ,b , c ,d的具体
值),求出种间的联结系数 AC.
若 ad≥bc ,则:AC=(ad-bc)/ [(a+b)(b+d)]
若 bc>ad ,且 d≥a ,则:AC=(ad-bc)/ [(a
+b)(a +c)] (2)
若 bc>ad ,且 d+d)(d+c)]
AC的值域为[ -1 ,1] , AC值越近于+1 ,表明物
种正联结性越强;相反 , AC 值越趋近于-1 ,表明物
种间的负联结性越强;AC为0 ,物种间完全独立.
其次 ,根据 2×2 联列表的 x2 统计量 ,检测物
种间的联结性:
x
2={[ (ad-bc)-0.5N ] 2N}/
　　{(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)} (3)
x2>x 20.01(1)=6.635为种对间联结性极显著;
x20.01(1)=6.635>x2 >x20.05(1)=3.841 为种对间
联结性显著 ,否则不显著.
　　(3)模糊聚类　种间联结系数的测定值是一
对树种之间关系而言 ,不易看出树种联结程度相
近的树种类群[ 3].为了更加直观地描述 28种树种
结合程度的相近情况 ,同时也为了丰富联结系数
的分类方法 ,用模糊聚类法进行分类.
以种间联结系数 Cik(i , k =1 ,2 , 3 ,......, 28)
作为树种相似程度的标志.为便于计算 ,对 Cik值
进行数据转换 ,并使转换后的数据都在[ 0 ,1]之间 ,
令 C`ik=(1+Cik)/2.从而得到相容矩阵 ,并由相
容矩阵算出传递闭包 ,然后由指定的阈值算出分
类结果.
3 　结果与分析
3.1 　对多物种间总体关联显著性测度的方差分析
　　根据(1)式 ,计算得 VR =1.388 9 >1 , W =
11.111 1 , 查表得 x20.05(8)=15.507 , x20.95(55)=
2.733 ,即说明 VR 偏离 1不显著 ,可见所测的 28个
乔木层种群间的整体联结性为不显著的正联结 ,
说明了支提山突脉青冈林一些种的存在对另一些
种存在是有利的 ,但是有利的程度并不明显.突脉
21第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　盖新敏:突脉青冈天然林乔木层种间联结性的研究
青冈林中大树多 ,遮荫程度高 ,有利于一些耐荫树
种的侵入 ,与突脉青冈共享资源.
3.2 　种对种间联结关系研究
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　由于篇幅所限 ,本文只将所计算出的 378种对
树种中的种间联结系数 AC≥0.2的树种对和联结
系数为-1树种对 ,见表 2.
表2　种间联结测定
　　注:如果某对树种 AC≥0.2(或=-1),就列在这对树种中序号小的树种栏中 ,而序号大的树种栏就不列了.
　　从表 2中可知 ,突脉青冈林乔木层 28个种群
相关方面的信息 ,其中有 152对呈正联结 ,但是其
中无一对呈显著关系.表明由于树种生态学特性
及对环境要求的差异和互补性 ,导致各种之间相
互兼容 ,互相促进生长 ,即一些树种出现为其他树
种提供良好环境条件 ,但是这种互补作用并不显
著.在极显著或显著负联结种对中 ,表 2 中有 12
对呈现极显著负联结 ,93对呈现显著负联结 ,表明
可能某种对树种对突脉青冈林微环境的需求不太
一致 ,加上环境营养空间和资源的有限性而为争
夺资源产生竞争和排斥 ,因而表现出显著负联结.
如突脉青冈林优势树种之一的细柄阿丁枫
———椤木石楠 、黄瑞木 、木荷 、乌桕 ,以及白楠———
楠木 、石栎 、薯豆 、小叶青冈 、杨梅均表现为极显著
负联结 ,表明优势树种与其极显著负联结的树种
在营养生态位上重叠机会较小;这些树种在突脉
青冈林竞争不过细柄阿丁枫和白楠 ,处于劣势 ,很
可能被演替;蚊母树 、白楠 、羊舌树 、罗浮栲等树种
与其他 27个树种联结中 ,正联结的比例均比负联
结大 ,表明其他大部分树种易与这些优势种群混
生 ,形成相对稳定群落.
3.3 　模糊聚类分析
根据阈值=0.80 算出的分类结果共有 8类 ,
分别是 1类(少叶黄杞);2类(蚊母树 、罗浮栲 、弯
蒴杜鹃 、罗浮柿 、米槠 、拟赤扬 、杉木 、楠木 、石栎 、
薯豆 、小叶青冈 、杨梅);3类(白楠 、红楠 、羊舌树 、
闽粤栲 、甜槠 、猴欢喜 、椤木石楠 、黄瑞木 、木荷);4
类(细柄阿丁枫);5 类(突脉青冈);6 类(杜英 、乌
桕);7类(红豆杉);8类(柳杉).从模糊聚类结果
看 ,有 5类单树种聚合 , 1类为 2树种聚合 ,2 类多
数种聚合.从单树种(包括 2树种)聚合的情况看 ,
基本上是属于树体特别高大或者数量分布较小的
树种;而多树种聚合的大多属于树体较小 、数量较
多 、位于林冠中 、下层的树种.由于类群内树种对
环境要求差异性比类群间的树种对环境要求的差
异性小 ,所以在将来设计阔叶树种人工造林时 ,可
以在类群内选择搭配树种[ 7].
22 西　南　林　学　院　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 25卷
4 　讨　论
　　(1)本次研究取样面积为400 m2 ,计算结果表
明正联结占总对数 40.21%,负联结占 44.97%,正
负联结种对数相差不大 ,所以该取样面积是适宜
的 ,这与王伯荪 、洪伟的研究结果一致[ 8 ～ 10].
　　(2)突脉青冈天然林多物种总体联结性为不
显著的正相关 , AC值计算出正联结种对有 152对 ,
负联结 170对;x2 统计量检验结果未呈现显著的
正联结 ,12对呈现极显著的负联结 ,93对呈现显著
的负联结.
　　(3)模糊聚类结果表明:突脉青冈天然林大部
分种群之间的联结系数比较集中 ,只有个别种群
与其他种群的联结比较离散.种间联结关系存在
的原因相当复杂 ,即有物理 、化学的因素 ,也有生
物因素的影响.Whittaker 曾将物种之间的联结性
归纳为5种复杂的相互关系即:a.A种的存在必然
依赖于 B 种的存在;b.A 种的存在虽要依赖于 B
种的存在 ,但其他种也可代替;c.A 种的存在与 B
种无关;d.B种的存在减少 ,A 种存在机会;e.B 种
的存在使A种不能存在.对于突脉青冈天然林而
言 ,不同聚类之间以及同聚类不同种群之间的相
互关系要解释清楚尚有待于研究.
　　(4)由于受客观条件所限 ,本文对突脉青冈天
然林乔木层的种间联结研究的原始数据只是建立
在8个调查样地的基础上 ,虽然 28个种群数量基
本上可以代表支提山突脉青冈天然林的基本特
点 ,但客观地说 ,以 8个样地来代表整个支提山的
情况仍有不足之处 ,这或许就是为什么在总共 378
个种对之间没有一个种间呈显著正联结关系的原
因.今后需进一步补充完善.
[参　考　文　献]
[1] 　刘金顺 ,盖新敏 ,郑松昭 ,等.突脉青冈栽培生物学的
研究[ J] .福建林学院学报 , 1994 ,14(2):163 ～ 169.
[2] 　吴　勇 ,盖新敏 ,李大岔 ,等.突脉青冈的空间分布格
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[3] 　刘金顺 ,盖新敏 ,郑松昭 ,等.突脉青冈人工造林[ J].
福建林业科技 ,1990 ,17(2):61 ～ 65.
[4] 　刘金福 ,洪　伟 ,樊后保 ,等.天然格氏栲林乔木层种群种
间关联性研究[ J].林业科学 , 2001 ,37(4):117～ 123.
[5] 　北京林学院.数理统计[M].北京:中国林业出版社 ,
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[6] 　郎奎健 ,唐守正 .IBMPC系列程序集[ M] .北京:中国
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[7] 　洪　伟 ,陈鸣煊.闽北主要阔叶树种种间联结测定及
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技术研究 Ⅰ.种间联结测试的探讨—修正[ J] .植物
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[10] 　洪　伟.闽江流域森林生态研究[M].厦门:厦门大
学出版社 ,2000.
Inter-specific Association of Species in the Arbor Layer
in Cyclobalanopsis elevatiocostata Natural Forest
GAI Xin-min
(Forest ry Bureau of Ningde Municipality , Ningde Fujian 352100 , China)
Abstract:The overall association of 28 dominant species in the arbor layer of Cyclobalanopsis elevaticostata natu-
ral forest located in Mount Zhitishan , Ningde Municipality , was analyzed by applying a series of techniques including
variance analysis , x2-test , association coefficient calculated based on a 2×2 contingency table.And a fuzzy cluster-
ing was done to determine the overall association of all species , and the association of each species-pair.It was
showed by the results that the overall association of all species was not significantly positive in the natural forest.By
AC values analyzed , 152 species-pairs were positively associated and 170 species-pairs were negatively associated.
By x2-test , 12 species-pairs appeared to be significantly negative association at ρ=0.01 , and 93 species-pairs
was negative association at ρ=0.05.
Key words:Cyclobalanopsis elevaticostata;natural forests;arbor layer;inter-specific association
23第 2期　　　　　　　　　　　　　　　　盖新敏:突脉青冈天然林乔木层种间联结性的研究