全 文 ：第 31 卷 第 5期
2009 年 9 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.31 , No.5
Sep., 2009
收稿日期:2008--11--21
http: www.bjfujournal.cn , http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:国家林业局重点科研项目(2006--69)、“十一五”国家科技支撑计划项目(2006BAD03A0201)、北京市科技计划重大项目
(D070600100091)。
第一作者:史宇 ,博士生。主要研究方向:森林水文 、水土保持。电话:010--82380384 Email:stern7444@163.com 地址:100083 北京林业大
学水土保持学院。
责任作者:余新晓 ,教授 ,博士生导师。主要研究方向:森林水文 、水土保持。 电话:010--62338846 Email:yuxinxiao111@126.com 地址:同
上。
北京山区黑桦天然次生林不同种群的格局分析
史 宇1 余新晓1 岳永杰1 张振明1 甘 敬2 王小平2 李金海2
(1北京林业大学水土保持学院 ,水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室 2北京市园林绿化局)
摘要:根据 2006 年 6月对北京八达岭林场 0.5 hm2 黑桦天然次生林样地的调查结果 ,采用点格局分析方法 , 对群落
内主要种群和黑桦种群各龄级个体在不同尺度下的空间分布格局和相互关系进行了研究。结果表明:①黑桦和蒙
椴种群单种格局在研究的空间尺度范围内呈显著的集群分布 , 元宝槭种群在小尺度上呈集群分布 , 在较大尺度上
呈随机分布。 ②主要树种之间存在种间关联 ,重要值最高的黑桦和蒙椴呈显著负相关关系 , 说明此群落组成和结
构不稳定 , 正处于植被演替阶段。 ③黑桦种群各龄级木的分布格局随树龄的增加 , 由集群分布逐渐趋向于随机分
布。 ④黑桦种群相邻龄级木之间的相互关系主要是正相关关系 , 而不相邻龄级木之间的关系多为负相关关系。
关键词:八达岭林场;天然次生林;黑桦;空间点格局;相互关系;不同龄级;演替
中图分类号:S718.54 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2009)05--0035--07
SHI Yu
1;YU Xin-xiao1;YUE Yong-jie1;ZHANG Zhen-ming1;GAN Jing2;WANG Xiao-ping2;LI Jin-hai2.
Pattern analysis of different populations in natural secondary forest of Betula davurica in mountainous
area of Beijing.Journal of Beijing Forestry University (2009)31(5)35-41 [Ch , 12 ref.]
1 Key Laboratory of Soil andWater Conservation &Desertification Combating of Ministry of Education , School
of Soil and Water Conservation , Beijing Forestry University , 100083 , P.R.China;
2 Beijing Municipal Bureau of Landscape and Forestry , 100029 , P.R.China.
Based on the inventory results of 0.5 hm2 sample plot of Betula davurica natural secondary forest in
Badaling Forest Farm of Beijing in June of 2006 , the method of point pattern analysis was employed to study
the spatial distribution patterns of tree populations and the relationship of main populations of community and
individuals in different age classes of B.davurica under different scales.The results showed that:1)the
distribution patterns of B.davurica population and Tilia mongolica population presented distinct cluster mode
in 0.5 hm2 plot.The distribution patterns of Acer truncatum population showed distinct cluster mode on a
smaller scale extent and presented stochastic mode on a greater scale extent.2)The correlations of dominant
species were visible among populations.B .davurica population was negatively and significantly correlated
with T.mongolica population with the highest importance value , suggesting that the composition and structure
of community were unstable , and the community was in the vegetation succession stage.3)The spatial
distribution patterns of individuals in different age classes of B.davurica were transforming from cluster mode
to stochastic one with the increase of age.And 4)the correlations of individuals in neighbouring age classes of
B .davurica were positively correlated with each other , while the relationship was negatively correlated when
the individuals were not in neighbouring age classes.
Key words Badaling Forest Farm;natural secondary forest;Betula davurica;spatial point patterns;
correlations;different age classes;succession
DOI :10.13332/j.1000-1522.2009.05.018
种群分布格局是指种群个体在水平空间的配置
或分布状况 ,反映了种群个体在水平空间上彼此间
的相互关系[ 1] ,是种群自身特性 、种间关系及环境条
件综合作用的结果。种群空间格局分析是研究群落
结构 、种群间相互作用及种群与环境关系的重要手
段 ,一直是生态学研究的热点之一[ 2] 。按照种群内
个体的聚集程度和方式 ,种群分布格局一般可分为
随机分布 、均匀分布和集群分布 3种分布型 。这些
分布类型的确定 ,也就是说种群的分布类型与空间
尺度有重要关系[ 3-4] 。为了避免尺度问题对分析的
影响 , 本文采用了 “点格局分析法(point pattern
analysis)” 。它是以植物种的个体在空间的坐标为基
本数据 ,每个个体都可以视为 2维空间的 1个点 ,这
样所有个体就组成了在空间分布的点图 ,以点图为
基础进行格局分析 ,即点格局分析。它可以分析各
种尺度下的种群格局和种间关系 ,在拟合分析的过
程中 ,最大限度地利用了坐标图信息 ,因而检验能力
较强[ 5] 。
黑桦(Betula davurical),桦木科(Betulaceae)桦木
属植物 ,在我国分布于东北和华北地区 ,生于低山向
阳山坡 、山簏较干燥处或杂木林内[ 6] ,是北温带森林
重要的组成树种 。黑桦天然次生林是北京山区天然
次生林的常见群落类型 ,也是该地区天然次生林演
替序列上的重要一环 。研究黑桦林群落的种群空间
格局及其动态 ,可以为森林群落演替趋势 、森林生态
系统可持续经营提供基础理论 ,格局分析的数量指
标还可以为生物多样性保护 、森林可持续经营评价
等提供可靠依据[ 7] 。目前 ,国内对这一方面的研究
尚属空白。本文利用点格局分析方法 ,对黑桦天然
次生林群落种群单种分布格局和种间关系 ,以及黑
桦群落各龄级个体的分布格局和不同龄级间关系进
行了初步研究。
1 研究区概况
北京市八达岭林场位于北京西北部延庆县境
内 ,地理坐标为东经 115°55′,北纬 40°17′,相对高差
为200 m左右 ,最高海拔为1 238 m ,平均海拔为 780
m 。本区属半湿润半干旱的暖温带气候 ,年平均气
温10.8℃,最高月(7月)平均气温 26.9℃,最低月(1
月)平均气温-7.2℃。无霜期短 ,仅 160 d左右 ,年
均降水量 454 mm ,多集中在 7—8月 ,约占全年总降
水量的 59%,年平均相对湿度为 56.2%,全年总蒸
发量1 585.9 mm ,是全年总降水量的 3倍 ,以春季蒸
发量为最高 。本区属山地褐色土区 ,主要有典型褐
土 、碳酸盐褐土和淋溶褐土 3种 ,其中 ,以典型褐土
分布最广 、面积最大 ,土层厚约 30 cm 。
研究区属于八达岭林场黑桦天然次生林 ,是在
当地蒙古栎(Quercus mongolica)遭受重复砍伐后发
育成的次生林型。从林分每公顷断面积比例看 ,该
群落的树种 组成式为:8 黑 桦 1 蒙 椴(Tilia
mongolica)+元宝槭(Acer truncatum )-蒙古栎--核桃
楸(Juglans mandshurica)-色木槭(Acer mono)-杜梨
(Pyrus betulaefolia)--丁香(Syzygium aromaticum)-糠
椴(Tilia mandshurica),全部为阔叶树。黑桦林下灌
木层和草本层发育一般 ,灌木层盖度为 50%,平均
高度为 1.70 m , 灌木主要种类有六道木(Abelia
biflora)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、三裂绣线菊
(Spiraea trilobata)、接骨木(Sambucus williamsii)、毛榛
(Corylus mandshurica)、鸡 树 条 荚 (Viburnum
sargent)等。草本层盖度为 45%,平均高度为0.3 m ,
主 要 种 类 有 蓝 萼 香 茶 菜 (Rabdosia japonica
var.galaucocalyx)、细叶苔草(Carex duriuscula)、三褶
脉紫菀(Aster ageratoides)、草乌(Radix aconiti)、银背
风毛 菊(Saussurea nivea)、两色 乌头 (Aconitum
alboviolaceum)、大油芒(Spodiopogon sibiricus)、藜芦
(Veratrum nigrum)等 。
2 研究方法
2.1 样地调查
点格局分析取样要求取一个样地 ,面积要适当
大 ,以便使种群的各种格局均能出现[ 8] 。样地以长
方形或正方形为好。在森林群落格局分析中 ,样地
的边长应在 50 m以上 ,因为小于 50 m ,大尺度的格
局可能被忽略[ 5] 。2006年 ,在八达岭林场以黑桦为
优势种群的群落内 ,设置了 100 m×50 m 面积为 0.5
hm
2的长方形固定标准地(海拔为1 200 m ,坡向为阴
坡 ,坡度为 15°,郁闭度为 0.8),进行植被群落学调
查。采用相邻网格法 ,将每个标准地划分成 25 m×
25 m小样方 8个 ,记录每个小样方内的胸径大于 5
cm的树木个体的位置和生长状况 ,位置以坐标值表
示 ,坐标值直接用距离(m)表示。
为进行不同龄级之间的关系研究 ,对优势种群
黑桦进行了龄级划分。本研究采用径级确定龄级 ,
虽然龄级和径级是不同的 ,但在同一环境下 ,同一树
种的龄级和径级对环境的反应规律具有一致性 。试
验区内 ,黑桦胸径最大值为 36.5 cm ,可根据黑桦个
体胸径 D 的大小分为 4个径级:径级Ⅰ为 5 cm
2.2 点格局分析方法
点格局分析的统计学理论是由 Ripley[ 9] 首先提
出来的 ,经 Diggle[ 10]等人发展 ,可以分析不同尺度的
36 北 京 林 业 大 学 学 报 第 31卷
种群空间分布格局及其种间关系 ,因而得到了广泛
应用 。
2.2.1 种群和不同龄级分布格局分析
点格局分析法的数据来源于植物种的个体在空
间中的坐标 ,植物种的个体在空间中都可以看成是
2维空间中的 1个点 ,因此 , 1个样方中所研究的植
物都可以用一系列点来表示 ,即样方中所研究的植
物个体构成了空间分布的点图 ,以点图为基础进行
格局分析 。群落内不同种群和同一种群内不同龄级
立木的分布格局分析均应用这一原理。
密度(λ)和协方差(k)是2维数集的1次和 2次
特征结构。对于点格局 , λ是单位面积内的期望点
数 , k 是点间距离分布的测定指标 , k 随着尺度的变
化而变化[ 11] 。证明该 2 次特征结构可以简化为 1
个函数方程K(r),公式为:
K(r)=λ-1 (从某一随意点起距离 r
以内的其余期望点数) (1)
式中:r 可以是大于 0的任何值 , λ为单位面积上的
平均点数 ,可以用 N A来估计 , A为样地面积 , n 为
总点数(植物个体数)。在实践中 ,用下式估计:
k(r)=n-2 A∑n
i=1 ∑
n
j=1
W
-1
ij I t(u ij), i ≠ j (2)
式中:uij为 2个点 i 和 j 之间的距离 ,当 uij ≤r 时 ,
It(uij)=1 ,当 uij >r 时 , I t(uij)=0;Wij为以点 i 为
圆心 , uij为半径的圆周长在面积A 中的比例 ,其为 1
个点可被观察到的概率 ,可校正边界效应引起的误
差。用K (r)和随机分布 k(r)相比构造统计量 ,用
L(r)表示为:
L(r)= k(r) π-r (3)
当 L(r)=0时 ,表示随机分布;当 L(r)>0时 ,
为集群分布;当 L(r)<0时 ,为均匀分布。
图 1 群落和主要种群个体在样地中的分布点图
FIGURE 1 Point diagram of individual dist ribution of community and main populations in the sample plot
用 Monte-Carlo 拟合检验计算上下包迹线 ,即置
信区间。假定种群是随机分布 ,则用随机模型拟合
一组点的坐标值 ,对每一个 r值 ,计算 L(r);同样 ,
用随机模型再拟合新一组点坐标值 ,分别计算不同
尺度 r的 L(r),这一过程重复进行 ,直到达到事先
确定的次数 , L(r)的最大值和最小值分别为上下包
迹线的坐标值 。
用 r作为横坐标 ,上下包迹线作为纵坐标绘图 ,
置信区间一目了然 。用种群实际分布数据计算得到
的不同尺度下的 L(r)值若在包迹线以内 ,则符合随
机分布;若在包迹线以外 ,则显著偏离随机分布 ,呈
集群分布 。当种群表现为聚集分布时 ,把偏离随机
置信区间的最大值作为最大聚集强度指标 ,而聚集
规模为以聚集强度为半径的圆[ 12] 。
2.2.2 种间关系和龄级间关系分析
两个种的关系分析实际上是两个种的点格局分
析 ,龄级间的关系分析实际上是两个龄级的点格局
分析 ,也叫多元点格局分析 ,其定义和计算原理与单
种格局相近 , k 12(r)可以用下式估计:
k 12(r)=(n1 n2)-2 A∑n
i=1 ∑
n
j=1
W
-1
ij I t(u ij) (4)
式中:n1和 n2分别为种1和种2的个体数(点数), i和
j 分别代表种 1和种2的个体 ,同样计算 L12(r):
L 12(r)= k 12(r) π-r (5)
当 L 12(r)=0时 ,表示两个种在 r尺度下无关联性;当
L12(r)>0时 ,表示正关联; L12(r)<0时 ,表示负关
联。仍然用Monte-Carlo方法检验拟合置信区间 ,以检
验2个种或 2个龄级之间是否有显著的关联。本文
所有数据分析过程都通过SPPA和 Excel软件完成。
3 结果与分析
3.1 单种分布格局
图 1为八达岭黑桦天然次生林群落和 3个主要
37第 5期 史 宇等:北京山区黑桦天然次生林不同种群的格局分析
种群在 50 m×100 m 固定标准地中个体分布的点
图。该林分密度为 869株 hm2 ,郁闭度为 0.8 ,黑桦
的株数比例最大 ,占总株数的 71.87%,乔木层主要
伴生种有蒙椴 、元宝槭等 。不同种群密度差异显著 ,
顺序为:黑桦>元宝槭>蒙古栎>糠椴>核桃楸>
色木槭>杜梨>丁香 。由于大部分伴生树种数量稀
少 ,本文只对密度前 3位的黑桦 、蒙椴和元宝槭进行
分布格局及种间关联性研究。从图 1可看出 ,群落
和3个主要种群都呈明显的集群分布 。3个主要种
群个体分布点图差异较大 ,种群分布格局与尺度密
切相关 ,单种格局也呈明显的集群分布 ,但单从图 1
无法看出种群分布随尺度变化的关系。
黑桦天然次生群落和 3个主要树种的点格局分
析见图 2。分析时 ,取 r 的间隔为空间距离 0.5 ,其
最大值为样地最小边长的一半 ,即 25 m 。由图 2可
知:群落的全部个体在所研究的空间尺度(0 ～ 25 m)
范围内 ,分布格局呈显著的集群分布 ,聚集强度随着
尺度的增大呈单峰曲线模式 ,在尺度 r=9.5 m 时达
到最大 , L(r)=1.71。黑桦和蒙椴种群在尺度 0 ～
25 m范围内 ,分布格局均呈显著的集群分布 ,聚集
强度随尺度的增大呈单峰曲线模式 ,黑桦种群在尺
度 r=12 m 时达到最大 L(r)=2.74 ,蒙椴种群在尺
度 r=11.5 m 时达到最大 L(r)=5.13。元宝槭种
群在整个空间尺度(0 ～ 25 m)范围内 ,拟合曲线呈 N
型。当尺度在 0 ～ 14.5 m 时 ,其分布格局呈显著的
集群分布 ,随着尺度的增大呈明显单峰曲线模式 ,当
尺度达到 r=4 m 时 ,聚集强度最大 , L(r)=10.39;
当尺度在 14.5 ～ 25 m 时 ,分布格局呈随机分布 , r=
23m 时 ,聚集强度降至最低 , L(r)=-1.01。综合
以上分析可知 ,八达岭黑桦天然次生林群落在所研
究的空间尺度范围内呈显著的集群分布 ,黑桦和蒙
椴的单种格局在空间尺度范围内也呈显著的集群分
布 ,元宝槭种群在小尺度上呈集群分布 ,在较大尺度
下呈随机分布 。群落和主要种群分布格局均达到了
最大聚集强度 ,群落聚集强度明显小于单种 ,单种格
局聚集强度大小的顺序为:元宝槭>蒙椴>黑桦 。
─ L(r) … 拟合的上下包迹线
图 2 群落和主要种群的点格局分析
FIGURE 2 Point pattern analysis of community and main populations
3.2 群落种间关联
黑桦天然次生林 3个主要种的种间关系分析结
果见图 3。由图 3可知 ,各树种之间关联性差异较
大。黑桦与蒙椴种间关系在所研究的空间尺度范围
内(0 ～ 25 m)为负关联 ,其中在 0 ～ 11.5 m尺度上为
显著负关联关系 。黑桦和元宝槭在尺度 0 ～ 3.5 m
范围内 L(r)接近于 0 ,因此在小尺度内 ,黑桦和元
宝槭关联性很低 ,在 3.5 ～ 25 m 尺度下表现为正关
联 ,但关联性不显著。蒙椴和元宝枫的关系在尺度
0 ～ 11 m范围内 L(r)接近于 0 ,在尺度超过 11 m 后
拟合曲线陡升 ,两种群开始呈不显著的正关联关系。
综合以上结果可知 ,该群落最主要的 2个种群———
黑桦和蒙椴之间呈负关联 ,原因可能是 2种群之间
竞争激烈 ,造成了群落结构不稳定 。元宝槭和黑桦 、
元宝槭和蒙椴都表现为一定的正关联 ,可以认为 ,元
宝槭在群落中的适应性较强 ,为稳定发展种群。
38 北 京 林 业 大 学 学 报 第 31卷
a.黑桦和蒙椴;b.黑桦和元宝槭;c.蒙椴和元宝槭
─ L12(r) …拟合的上下包迹线
图 3 群落种间关系分析
FIGURE 3 Interspecif ic correlations among communities
3.3 优势种群不同龄级分布格局
群落优势种群黑桦的不同龄级个体密度差异较
大 ,经统计 , 龄级 Ⅰ为 262 株 hm2 ,龄级 Ⅱ 172 株
hm
2 ,龄级Ⅲ 86株 hm2 ,龄级Ⅳ为 42株 hm2 ,表现出
密度随树龄和胸径的增加而降低的规律 。黑桦各龄
级个体的点格局分布见图 4。由图 4可知 ,不同龄
级黑桦个体的分布格局差异较大;对于龄级Ⅰ和Ⅱ ,
全部个体在所研究的空间尺度(0 ～ 25 m)范围内 ,分
布格局呈显著的集群分布 ,龄级Ⅰ在尺度达到 r=13m
时聚集强度最大 , L(r)=8.36 ,龄级Ⅱ在尺度达到 r=
3.5 m时 ,聚集强度最大 , L(r)=3.39;龄级Ⅲ在尺度 r
<2 m时为集群分布 ,在2 ～ 10 m尺度上为随机分布 ,
在10 ～ 14 m尺度上为集群分布 ,在 14 ～ 25 m 尺度上
又转为随机分布;龄级Ⅳ在尺度 r<2 m时为集群分
布 ,在 r>2 m 尺度上为随机分布。综合以上分析可
知 ,黑桦种群随树龄的增加 ,聚集强度不断减小 。分
布格局总体上随树龄增加 ,逐渐由集群分布转变为随
机分布 ,而在小尺度上仍为集群分布。
a.龄级Ⅰ ;b.龄级Ⅱ;c.龄级Ⅲ;d.龄级Ⅳ
─ L12(r) …拟合的上下包迹线
图 4 黑桦各龄级个体点格局分析
FIGURE 4 Point pat tern analysis for 4 age classes of B.dahurica
3.4 优势种群不同龄级关联分析
黑桦 4个龄级间相互关系分析结果见图 5。图
5中 ,龄级 Ⅰ与 Ⅱ的相互关系在几乎全部尺度下 ,都
呈显著的正相关关系。龄级 Ⅱ与 Ⅲ之间关系在尺度
0 ～ 5 m时为正相关关系 ,其中在0.5 ～ 3 m尺度下正
相关关系显著;在 5 ～ 15 m 尺度下 , 拟合曲线在
39第 5期 史 宇等:北京山区黑桦天然次生林不同种群的格局分析
L(r)=0上下小幅波动 ,可认为其关联性很弱;在 r
>15 m尺度上 ,又呈不显著的正相关关系。龄级Ⅲ
与Ⅳ在所有研究的尺度上都呈正相关关系 ,在 0 ～
1.5 m 、5 ～ 15 m 、20 ～ 22.5 m尺度区间内为显著正相
关关系。龄级Ⅰ与Ⅲ之间关系:在 0 ～ 2 m 尺度上为
不显著的正相关关系 ,在 r>2 m尺度上为显著的相
关关系 。龄级 Ⅱ与Ⅳ之间关系:在 0 ～ 10 m 尺度上
为在 L(r)=0 上下小幅波动 ,种间关联性较弱;在
10 ～ 22.5 m上为不显著的负相关关系;在 22.5 ～ 25
m上为不显著的正相关关系 。龄级 Ⅰ与Ⅳ之间关
系:在整个研究尺度上都呈显著的负相关关系。从
分析结果来看 ,不同龄级黑桦立木相互关系差异较
大。相邻龄级(如龄级Ⅰ与Ⅱ)之间的相互关系主要
是正相关关系 ,而不相邻龄级之间的关系多为负相
关关系。其中龄级 Ⅰ与 Ⅱ的正相关性最强 ,龄级 Ⅰ
与Ⅳ的负相关性最强。
a.龄级Ⅰ与龄级Ⅱ;b.龄级Ⅱ与龄级Ⅲ;c.龄级Ⅲ与龄级Ⅳ;d.龄级Ⅰ与龄级Ⅲ;e.龄级Ⅱ与龄级Ⅳ;f.龄级Ⅰ与龄级Ⅳ
─ L12(r) …拟合的上下包迹线
图 5 黑桦各龄级之间关系的点格局分析
FIGURE 5 Point pattern analysis of paired age-class associations of B.dahurica
4 结论与讨论
八达岭黑桦天然次生林群落和主要种群分布格
局基本上以集群分布为特征 ,在尺度0 ～ 25 m 内 ,单
种分布格局均出现了最大聚集强度 ,聚集强度随尺
度的变化规律明显 ,说明 100 m×50 m 规格的长方
形样地能够满足空间点格局分析的要求 。各种群达
到最大聚集强度的尺度不同 ,尺度最大的为黑桦 ,其
次为蒙椴 ,最小为元宝槭 ,而最大聚集强度值的排序
刚好相反 ,即元宝槭>蒙椴>黑桦。而对群落种间
关联的分析可知 ,建群种黑桦和主要伴生树种蒙椴
之间呈负关联关系 。以上的结论证明 ,种群的分布
格局是由种群本身生物学特性 、生境条件以及两者
之间的相互作用所决定。桦树林是在灌木林基础
上 ,经自然演替而形成的 ,黑桦为阳生树种 ,在生长
初期 ,没有其他乔木遮蔽 ,桦树林生长旺盛 ,分布也
较为分散。随着黑桦林郁闭度不断增加 ,在林隙开
始出现椴树 、元宝槭 、核桃楸 、杜梨等树种。椴树生
理特征是稍耐荫或稍喜光 ,决定了其能在桦树林隙
很好地生长 ,并通过萌蘖和自然下种不断增加密度 ,
因此 ,虽然数量不多 ,却表现出了较大的聚集度 。而
随着蒙椴个体数不断增加 ,树木个体不断生长 ,在空
间和资源上与黑桦产生了激烈的种间竞争 。而元宝
槭由于与其他树种在资源利用和生态位上都差异较
大 ,表现出弱的种间关联性。随着演替的继续进行 ,
在大的立地条件为阴坡的前提下 ,黑桦在与蒙椴等
耐荫树种的竞争中不断衰败 。
树种在不同发育阶段 、不同龄级会表现出不同
的空间格局 ,这与森林群落的自然稀疏过程 、干扰格
局以及环境的变化有密切关系[ 3] 。本研究标准地的
内优势种群黑桦的不同龄级个体分布呈现出明显的
随年龄增加而分布聚集度降低的规律 ,分布格局随
龄级增加 ,由集群分布逐渐转化为随机分布。这个
研究结果与芦芽山华北落叶松(Larix principis-
40 北 京 林 业 大 学 学 报 第 31卷
rupprechtii)天然林相反[ 8] ,分析其原因 ,主要在于以
下方面:天然落叶松处于成熟林阶段 ,林龄较高 、林
分稳定 ,可以说已经处于演替顶级的稳定阶段 ,因
此 ,表现出了大龄个体集群分布特征更为明显的特
点。而本研究区内 ,黑桦林是在栎类被砍伐破坏后 ,
经过天然恢复生长起来的 ,林分结构非常不稳定 ,处
于群落内部竞争激烈的演替阶段 ,黑桦林高龄级木
数量少且分布聚集度低 ,正体现其稳定性差 ,难以形
成以黑桦为建群种的稳定林分结构 。从黑桦各龄级
立木的相互关系研究可以看出 ,虽然由于天然下种
和萌蘖苗的作用 ,使得相邻龄级之间体现了正相关
性 ,但在不相邻的各级木之间普遍表现为显著的负
相关关系 。这说明在黑桦种群的种内竞争同样十分
激烈 ,自疏作用很强。对比芦芽山华北落叶松天然
林各龄级间都呈显著的正相关关系来看 ,黑桦种群
各龄级间关系同样体现了其极度的不稳定性 。
本文所用的点格局分析方法可以同时分析不同
尺度下的格局 ,比传统的方法更具有优越性 。从本
研究的结果中也能看出 ,用点格局分析法能从不同
尺度上 ,反映出天然次生林种群空间分布格局和种
间关系 ,结果更加直观 ,避免了传统的分析方法受尺
度局限严重 ,并且只能在 1种尺度上分析得出单一
分布特征的局限 。同时点格局分析法能反映出格局
强度 、格局规模随尺度的变化关系 。目前 ,点格局分
析在实践中应用实例较少 ,应进行广泛的尝试 。
参 考 文 献
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(责任编辑 李 )
41第 5期 史 宇等:北京山区黑桦天然次生林不同种群的格局分析