全 文 ：Vol. 33 No.10
Oct. 2013
第 33 卷 第 10期
2013年 10月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2013-02-25
基金项目：国家林业局林业公益性行业科研专项项目子课题（200704010）；福建省教育厅资助项目 (JA12112)
作者简介：郑德祥（1975-），男，福建仙游人，副教授，博士，主要从事森林资源经营管理方面的研究；E-mail：fjzdx@126.com
种群空间分布格局综合反映了群落物种生境
条件、种内种间关系及种群本身生物学特性三者
的相互作用 [1]，通过种群空间分布格局研究有助
于认识种群生态学特征、空间分布结构和特征的
信息，并为群落生产力评估与群落发展趋势预测
提供理论依据。
小叶青冈 Cyclobalanopsis gracilis属于壳斗科
Fagaceae青冈属 Cyclobalanopsis，是我国中亚热带
东部常绿阔叶林的主要优势树种之一，其用途广
泛，适应性强，主要分布在我国南方的浙江、福
建、江西、广东、广西、湖北、湖南、安徽、四川、
贵州等地，在海拔 500～ 2 600 m的向阳林地中常
见分布 [2-4]。目前有关小叶青冈种群幼苗空间分布
研究在国内罕见报道，本研究拟通过对福建茫荡
山自然保护区小叶青冈幼苗在不同演替阶段的空
间分布格局变化规律研究，从而为小叶青冈的保
护和经营提供理论参考依据。
1 研究地概况
研究区位于福建省南平市延平区西北部的
茫荡山自然保护区，地理坐标为北纬 26°36′12″
～ 26°47′51″，东经 118°02′30″ ～ 118°13′30″，海
拔 136～ 1 364 m。该区属中亚热带季风气候，
温暖湿润，年均降雨量 1 616.1 mm，年平均气温
19.3 ℃，极端温度 -5.8℃～ 41℃。小叶青冈种群
广泛于海拔 860～ 1 300 m的山地林中，是该区
域内常绿阔叶林的主要优势种 [5]。小叶青冈林乔
木层主要种类有甜槠 Castanopsis eyrei、弯蒴杜鹃
Rhodoendron henryi、木荷 Schima superba、深山含
笑 Michelia maudiae、马尾松 Pinus massoniana、
马银花 Rhodoendron ovatum、厚皮香 Ternstroemia
gymnanthera、东南石栎 Lithocarpus harlandii等，
灌木层主要以弯蒴杜鹃、小叶乌饭 Vaccinium
bracteatum、深山含笑、乌药 Lindera aggregata、
茫荡山不同海拔小叶青冈林幼苗分布格局的研究
郑德祥 1，廖晓丽 2
（1.福建农林大学 林学院，福建 福州 350002；2.闽江学院，福建 福州 350002）
摘 要：运用扩散系数（C）、丛生指数（I）、扩散指数（Iδ）、Cassie指标（Ca）、平均拥挤度与平均密度的
比值（M*/ x），Iwao回归和 Taylor法则对小叶青冈幼苗的分布格局和动态进行分析。分析结果表明：小叶青冈
幼苗的空间分布格局呈聚集分布，并且随着演替的进展，小叶青冈幼苗的聚集强度逐渐加强。
关键词：小叶青冈；幼苗；空间分布格局；聚集度指标
中图分类号：S792.189 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2013)10-0005-04
Spatial distribution patterns of Cyclobalanopsis gracilis saplings on
different altitudes in Mangdangshan mountain
ZHENG De-xiang1, LIAO Xiao-li2
(1. Forestry College, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, Fujian, China;
2. Minjiang College, Fuzhou 350002, Fujian, China)
Abstract: Cyclobalanopsis gracilis forest is a kind of important species of mid-subtropical evergreen broad-leaved forest. the
spatial distribution pattern and dynamics of Cyclobalanopsis gracilis saplings at different altitudes in Mangdangshan mountain were
investigated by taking fi ve aggregation indexes (C、I、Iδ、Ca、M*/ x ) as the evaluating indicators, and using Iwao’s equtation and
Taylor’s model. The results indicate that the distribution patterns of saplings appeared clustered distributions; with the succession
goingon, the trend of aggregation intensity of C. gracilis gradually strengthened.
Key words: Cyclobalanopsis gracilis; saplings; spatial distribution pattern; aggregation index
郑德祥，等：茫荡山不同海拔小叶青冈林幼苗分布格局的研究6 第 10期
山矾 Symplocos caudata等为主，草本层主要有狗
脊 Woodwardia japonica、中华里白 Hiceicopteris
chinensis、草珊瑚 Sarcandra glabra等。
2 研究方法
2.1 调查方法
在茫荡山自然保护区的天然小叶青冈林集中
分布区内，自海拔 1 040 m起，间隔 50 m海拔高
度设置 40 m×40 m 的样地共 4块，而后在每个样
地内以相邻格子法设置 64个 5 m×5 m小样方，
对每个小样方进行每木检尺，对样方内所有小叶
青冈幼苗的株高、地径和株数进行调查记录，同
时记录样方内除小叶青冈幼苗外的所有植株个体
的种名、树高、胸径（起测径阶≥ 5 cm）、冠幅、
枝下高和株数。
2.2 空间分布格局测定方法
常见空间分布格局有随机分布、聚集分布、
均匀分布和镶嵌分布等，其相应测定的数学模型
也较多 [6-8]，本研究选择聚集度指标对小叶青冈幼
苗空间分布进行分析，因为该指标既可对分布格
局的类型进行判断，又可为种群个体行为、种群
扩散型的研究提供信息，考虑到不同的聚集度指
标构造方法可能导致其测定结果出现不一致的现
象，分析中通过两种以上的不同检验方法对结果的
一致性进行验证，以使测定结论更为可靠，为此研
究中选用聚集度指标法 [9-12]、Iwao回归方程 [13]和
Taylor幂法则方程进行聚集度分析，分别用 t检验
与 F检验对其结果一致性进行验证分析。
2.2.1 聚集度指标法
1）扩散系数（C）：C=S2/ X。
判别标准：C＞ 1时—聚集分布； C＜ 1时
—均匀分布；C≈ 1时—随机分布。采用 t检验法
进行显著性检验。
2）丛生指数（I）：I=（S2/ X）-1。
判别标准：I＞ 0时—聚集分布；I＜ 0时—
均匀分布；I＝ 0时—随机分布。
3）扩散指数 Iδ：Iδ=[C×(n-1)+N-n]/(N-1)。
式中：n为样方数，N为全部样方内总株⋯⋯
判别标准：Iδ＞ 1时—聚集分布；Iδ＜ 1时—
均匀分布；Iδ＝ 1时—随机分布。采用 F检验法
对该指数的随机分布偏离度进行显著性检验。
4）Cassie指标 (Ca)：Ca=(S2- X )/ X 2。
判别标准：Ca＞ 0时—聚集分布；Ca＜ 0时
—均匀分布；Ca≈ 0时—随机分布。
5）平均拥挤度与平均密度的比值 (M*/ X )：
其中：

1
2
*   iiX
X
M 。
判别标准：M*/ X ＞ 1时—聚集分布；M*/ X
＜ 1时—均匀分布；M*/ X ＝ 1时—随机分布。
2.2.2 Iwao M*与 X 回归法
建立回归方程：M*=α+β X，式中截距 α和回
归系数 β揭示种群分布的特征。
判别标准：当 α＞ 0，β≈ 1或 α≈ 0，β＞
0或 α＞ 0，β＞ 1时，呈聚集分布；当 α＜ 0，β
＞ 1时，呈均匀分布。当 α≈ 0，β≈ 1时，呈随
机分布；；由于实际应用中 α和 β值往往不会恰
好为 0和 1，存在一定的偏离。为此本研究拟应用
下式对 Iwao模型进行随机偏离度检验，即：


 



2*
222
)(
)2(
1
])1()1(2[
2
1
ii
i
xβαM
n
xβxβαnα
F
i
。[12]
若 F≥ Fα(2，n-2)，则该种群分布为聚集型，
反之为随机型。
2.2.3 Taylor幂法则模型
Taylor 指 数， 即：S2=a X b 亦 即 logS2=loga+
blog X [13]，其中指数 b是聚集度指标，反映物种
特定属性。
判别标准：b＞ 1时—聚集分布；b＝ 1时—
随机分布；当 b＝ 0时—均匀分布。
3 结果与分析
3.1 重要值计算
在福建省茫荡山自然保护区内，小叶青冈群
落主要以小叶青冈、弯蒴杜鹃、甜槠、马银花和
深山含笑等为优势树种。分别对不同样地及小叶
青冈混交林乔木层主要树种重要值进行计算，其
结果见下表 1。
根据树种重要性值对不同类型小叶青冈群落
依次命名为：小叶青冈＋弯蒴杜鹃＋马银花、小
叶青冈＋弯蒴杜鹃＋木荷、小叶青冈＋弯蒴杜鹃
＋甜槠、小叶青冈＋甜槠＋深山含笑。根据不同
类型种群平均胸径的大小对其群落演替的先后顺
序进行判断分析，其顺序依次为：小叶青冈＋甜
槠＋深山含笑（D4=11.71 cm）；小叶青冈＋弯蒴
杜鹃＋马银花（D1=12.91 cm)；小叶青冈＋弯蒴
杜鹃＋木荷（D2=15.94 cm)；小叶青冈＋弯蒴杜
鹃＋甜槠（D3=16.72 cm)，在此分析基础上对不
7第 33卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
同演替阶段小叶青冈幼苗的群落空间分布格局进
行研究。
3.2 聚集度指标测定
以 4个样地的调查记录数据为基础，按照前
述聚集度指标计算各聚集度指标如下表 2。
表 2 小叶青冈幼苗分布格局的主要指标
Table 2 Major indicators of distribution patterns of
C. gracilis saplings
样地 x S2 C I Id M* M*/ x Ca
1 3.47 14.79 4.26 3.26 1.93 6.67 1.92 0.94
2 4.91 24.40 4.974 3.97 1.80 8.80 1.79 0.81
3 12.33 92.10 7.47 6.47 1.52 18.68 1.52 0.52
4 1.53 3.71 2.43 1.43 1.92 2.92 1.91 0.93
表 2计算结果表明，各聚集度指标中，C值均
大于 1；I值均大于 0；Iδ值均大于 1； XM * 的比
值均大于 1；Ca值均大于 0。这些指标均一致反映
出小叶青冈种群幼苗的空间分布格局为聚集分布。
为进一步确定不同群落演替下小叶青冈幼苗的空
间分布格局类型，分别对扩散系数 C进行 t检验，
对扩散指数 Iδ进行 F检验（如表 3）。
表 3 扩散系数和扩散指数的检验†
Table 3 Statistical test of diffusion coefficients and indexes
样地 1 2 3 4
扩散系数
t值 18.32 22.30 36.32 8.00
类型 聚集 聚集 聚集 聚集
扩散指数
F0值 4.26 4.97 7.47 2.43
类型 聚集 聚集 聚集 聚集
† t0.05=1.99，F0.05(63，∞)=1.31。
由上表的 t检验结果可见：4个样地的扩散系
数 t检验值均大于 t0.05，达到 95%的显著水平；经
F检验，4个样地的扩散指数的 F检验值均大于
F0.05，也达到 95%的显著水平，二种方法检验均
表明不同地段小叶青冈种群幼苗空间分布格局呈
聚集分布，但其聚集程度有所不同，综合各项指
标比较，不同海拔的 4个样地的小叶青冈幼苗聚
集强度依次为：样地 3＞样地 2＞样地 1＞样地 4，
这在一定程度上说明环境的综合作用对小叶青冈
幼苗种群分布格局有着明显的影响。
3.3 Iwao回归法
根据上述 4个样地资料作进一步的 M*- X 回
归分析，建立回归方程式为M*=1.36+1.42 X，相
表 1 不同小叶青冈林群落重要值
Table 1 Important values of different communities in C.gracilis forests
样地 1 样地 2 样地 3 样地 4
种名 重要值 种名 重要值 种名 重要值 种名 重要值
小叶青冈 25.45 小叶青冈 41.57 小叶青冈 41.67 小叶青冈 21.60
弯蒴杜鹃 11.10 弯蒴杜鹃 16.38 弯蒴杜鹃 12.64 甜槠 15.04
马银花 7.95 木荷 10.97 甜槠 9.13 深山含笑 12.25
木荷 6.45 马银花 5.32 木荷 7.65 弯蒴杜鹃 12.08
东南石栎 5.94 深山含笑 4.52 马尾松 5.05 猴头杜鹃 11.00
深山含笑 5.93 锈叶新木姜子 3.33 马银花 4.56 木荷 8.72
甜槠 4.16 甜槠 2.81 羊舌树 2.69 东南石栎 3.21
杉木 3.88 厚皮香 2.16 树参 2.56 赤楠 2.99
冬青 3.57 小叶乌饭 2.11 厚皮香 1.52 厚皮香 1.54
新木姜子 2.54 东南石栎 1.47 冬青 1.36 马尾松 1.33
拟赤杨 2.24 台湾冬青 1.41 郁李 1.28 黄枝润楠 1.26
树参 2.16 乌饭 1.03 锈叶新木姜子 1.22 凤凰润楠 1.03
乌饭 2.06 树参 0.90 台湾冬青 1.18 硬斗石栎 0.90
厚皮香 1.90 硬斗石栎 0.85 大萼黄瑞木 0.99 台湾冬青 0.83
罗浮栲 1.79 冬青 0.82 黄瑞木 0.91 羊舌树 0.46
小叶乌饭 1.41 薯豆 0.73 拟赤杨 0.81 拟赤杨 0.45
薯豆 1.25 马醉木 0.59 乌饭 0.59 黄瑞木 0.45
拉氏栲 1.01 缺萼枫香 0.50 细齿柃木 0.59 石灰花楸 0.44
杨梅 0.81 杉木 0.47 乌冈栎 0.57 郁李 0.42
黄瑞木 0.66 石斑木 0.35 缺萼枫香 0.41 紫玉盘石栎 0.41
大叶乌饭 0.46 东方古柯 0.35 小叶乌饭 0.40 乌饭 0.41
其它 7.28 其它 1.36 其它 2.22 其它 3.18
郑德祥，等：茫荡山不同海拔小叶青冈林幼苗分布格局的研究8 第 10期
关系数为 1.42，经统计检验 F值为 85.39，大于查
表值 F0.05＝ 19.0，回归关系显著。其回归关系中
a值为 1.36，大于 0，表明种群分布型呈聚集型。
Iwao指数测定结果与上述几个聚集度指标的判定
结果一致，进一步表明小叶青冈幼苗种群空间分
布格局呈聚集分布。
3.4 Taylor法
应用 Taylor法则模型对小叶青冈幼苗的调查数
据进行回归拟合，其拟合方程式为 S2=2.05 x 1.53，
由于 a＞ 1，b＞ 1，说明小叶青冈幼苗在各种群
密度下均呈聚集分布，且聚集度随着种群密度升
高而升高，进一步验证了上述各聚集度指标结论
的一致性。
4 结 论
应用各聚集度指标对茫荡山自然保护区小叶
青冈林幼苗空间分布格局分析结果表明，茫荡山
自然保护区内小叶青冈群落的幼苗空间分布呈聚
集分布。经 Iwao回归、Taylor幂法则检验亦验证
了聚集度指标法中各指标测定结果良好的一致性，
这一分布特征也与小叶青冈的生物生态学特性相
吻合。在茫荡山自然保护区中，优势乔木种群小
叶青冈主要以实生繁殖方式更新，其种苗对阳光、
水分、营养具有很强的竞争性，从而更有利于其
存活和适应当地环境。
根据对不同海拔样地的小叶青冈群落重要性
分析，不同海拔高度的小叶青冈群落演替过程正
在进行，随着小叶青冈群落演替的进展，其聚集
强度增强。而小叶青冈种群的聚集分布生长，有
利于提高其环境竞争力，提高存活率，在一定程
度表明小叶青冈种群聚集度的变化是对生活环境
的一种适应性，其变化可能与种内种间相互竞争
而引起的种群数量变化有关。
小叶青冈幼苗空间分布格局的研究对其种群
保护和合理利用具有重要的理论和经营指导意义。
在小叶青冈林经营过程中，应遵循其种群空间分
布的自然规律，以促使群落在水平和垂直结构上
达到合理配置，以提高其持续利用与经营管理水
平。但由于种群分布的影响因素众多，本研究仅
在聚集度指标与方法检验方面进行了部分的有益
探讨，而对该种群的其他群落特征则有待于进一
步研究。
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[本文编校：文凤鸣 ]