全 文 ：不同种源赤皮青冈幼苗生长和生理特性对
干旱胁迫的响应*
吴丽君 李志辉
＊＊
(中南林业科技大学林学院，长沙 410004)
摘 要 以浙江庆元、湖南洞口和湖南靖县 3 个地理种源的赤皮青冈(Cyclobalanopsis gil-
va)1 年生幼苗为试验材料，采用盆栽称重法控制土壤水分含量，研究了不同程度干旱胁迫
对赤皮青冈幼苗生长、生物量分配、叶片自由水和束缚水含量、根系活力和叶片内源激素含
量的影响，旨在揭示赤皮青冈幼苗对干旱胁迫的适应机制。结果表明:随着干旱程度的增
强，3 个种源赤皮青冈幼苗的株高生长量和地径生长量呈下降的趋势;幼苗地上部分和根部
生物量增量呈下降的趋势;叶片自由水 /束缚水比值降低，束缚水含量升高，而自由水含量
的变化趋势不一致;干旱胁迫提高了湖南洞口和湖南靖县种源赤皮青冈的根系活力，但浙
江庆元赤皮青冈的根系活力随着胁迫的增强而降低;随着干旱的加剧，3 个种源赤皮青冈叶
片赤霉素、油菜素内酯、吲哚乙酸和玉米素含量呈降低的趋势，而脱落酸和茉莉酸甲酯含量
为升高的趋势。隶属函数值法综合评价结果显示，3 个地理种源赤皮青冈抗旱能力由强到
弱的顺序依次为:湖南洞口种源 ＞湖南靖县种源 ＞浙江庆元种源。本研究表明，赤皮青冈
通过减小生长量、增大根部生物量积累来适应干旱的环境，而较高的束缚水含量、生长素
(吲哚乙酸)、细胞分裂素(玉米素和油菜素内酯)和赤霉素含量降低，脱落酸和茉莉酸甲酯
含量升高是其抗旱的生理基础。
关键词 赤皮青冈;生长;根系活力;内源激素;干旱胁迫
*“十二五”国家科技支撑项目(2012BAD21B03)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:lzh1957@ 126． com
收稿日期:2013-11-29 接受日期:2014-02-28
中图分类号 S792． 99 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2014)4 － 0996 － 08
Ｒesponse of growth and physiological characteristics of Cyclobalanopsis gilva seedlings
from different provenances to drought stress． WU Li-jun，LI Zhi-hui＊＊ (Forestry College，
Central South University of Forestry and Technology，Changsha 410004，China)． Chinese Journal
of Ecology，2014，33(4) :996 － 1003．
Abstract:Using a pot culture experiment，the response of one-year-old seedlings of Cyclobalan-
opsis gilva from three provenances to drought stress was assessed to understand the adaptation
mechanisms of C． gilva to drought stress． The seedlings originating from Qingyuan of Zhejiang
Province，and Dongkou and Jingxian of Hunan Province were observed for their growth and physi-
ological properties in this experiment． The growth，biomass production and allocation，free water
and bound water and endogenous hormone contents of leaves，and root vitality of the seedlings
were measured． The results showed that as the drought stress increased，the increment of height
and stem diameter and the increment of aboveground biomass and root biomass of the seedlings
had a trend of decrease，and the ratio of free water to bound water of leaves decreased gradually，
while the bound water content increased for all three provenances． However，the changes in free
water content did not show a consistent trend． Moreover，the drought stress led to an increase in
root vitality of the seedlings from Dongkou and Jingxian of Hunan，while a decrease in root vitali-
ty of the seedlings from Qingyuan of Zhejiang． In addition，the drought stress resulted in decrea-
ses of gibberellins，brassinolide，indole-3-acetic acid and zeatins contents and increases of
abscisic acid and methyl jasmonate contents of leaves of the seedlings from all three provenances．
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(4) :996 － 1003
DOI:10.13292/j.1000-4890.2014.0101
The subordinate function analysis showed that the seedlings from Dongkou of Hunan had stronger
drought resistance than those from Qingyuan of Zhejiang and Jingxian of Hunan． This result im-
plied that C． gilva seedlings became adaptive to drought stress by decreasing the increment of
growth and increasing the increment of root biomass． Meanwhile，maintaining a higher bound wa-
ter content，decreasing auxin (indole-3-acetic acid) ，cytomin (zeatin and brassinolide)and gib-
berellin contents，and increasing abscisic acid and methyl jasmonate contents，provided the phys-
iological potential of C． gilva’s to resist drought stress．
Key words:Cyclobalanopsis gilva;growth;root vitality;endogenous hormones;drought stress．
全球气候变化将使越来越多的地区遭受干旱胁
迫带来的不良影响，通过栽种抗旱性强的植物对这
些地区的植被进行修复成为植物学领域和生态学领
域研究的热点(王宇超等，2010;安玉燕等，2011)。
长期而严重的干旱会限制植物的生长，影响植物形
态结构、生物量、光合生理及代谢水平(Amrita et
al．，2004;Shulaev et al．，2008) ，甚至引起植物死亡
(李芳兰等，2009)。干旱胁迫环境下，植物可以通
过减慢生长、降低总生物量积累、增加渗透调节物质
含量、增强保护酶活性、调节内源激素动态平衡以适
应逆境(韦莉莉等，2005;阮晓等，2005;喻晓丽等，
2007)。因此，从植物生长、生物量积累及分配、生
理特征等多方面探讨植物对干旱胁迫的适应性具有
重要作用，而了解植物生长对干旱环境响应的种源
差异，区分其环境效应和遗传效应，对植物抗旱种源
筛选和优良种源选育有重要意义。
近年来，学者们针对不同树种研究了干旱胁迫
下植物的形态和生理响应机制。例如，张文辉等
(2004)指出，不同种源栓皮栎的耐旱性存在差异;
胡晓健等(2010)发现，干旱胁迫下不同种源马尾松
的株高生长量和生物量积累有显著差异;而干旱胁
迫下，不同品种柑橘之间(聂琼等，2013)或不同种
源沙棘之间(刘瑞湘等，2005)内源激素的变化规律
均不一致。可见，在干旱胁迫下，植物如何通过内源
激素水平的变化以及植物生长或生物量积累策略的
调整以适应干旱胁迫，目前还不明确。
赤皮青冈(Cyclobalanopsis gilva)属于壳斗科青
冈属的珍贵硬木树种，主要分布在我国浙江、福建、
台湾、湖南、广东、江西、贵州等省，其适应性强、较耐
干旱瘠薄，具有涵养水源、保持水土和防灾减灾等生
态功能，也是很好的造林绿化树种。在人工造林过
程中，赤皮青冈幼苗移栽上山后经常遭遇季节性干
旱，严重影响幼苗的生长发育，导致幼苗成活率低，
造林效果不理想。吴丽君等(2012)对 PEG6000 模
拟水分胁迫下赤皮青冈幼苗的部分生理指标(光合
色素含量和 CAT 酶活性)进行了研究，但未对不同
种源的抗旱性差异进行比较。本研究选择浙江庆
元、湖南洞口和湖南靖县 3 个种源地的赤皮青冈幼
苗为实验材料，测定不同程度干旱胁迫下幼苗的生
长量、生物量分配、自由水和束缚水含量、根系活力
和内源激素含量，研究不同种源幼苗对干旱环境的
适应能力及适应对策，为筛选优良的抗旱种源、提高
栽培技术提供参考。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
以浙江庆元、湖南洞口和湖南靖县 3 个地理种
源的赤皮青冈 1 年生实生苗为试材，苗高(15 ±
0. 1)cm，地径(0． 20 ± 0． 02)cm，重(20 ± 0． 1)g，苗
木由湖南省岳阳市玉池国有林场繁育。
1. 2 实验设计与处理
2012 年 5 月初，将相同重量(4 kg)的风干红壤
土装入塑料盆(盆口直径 25 cm，盆底直径 15 cm，高
20 cm)中，盆栽土壤采自中南林业科技大学校园内
(0 ～ 5 cm 表层土) ，测得土壤最大持水量为
41. 02%，土壤永久萎蔫系数为 13． 0%。将赤皮青
冈幼苗定植到塑料盆中，每盆定植 1 株，盆土表面盖
塑料膜降低水分蒸发。对所有盆栽的赤皮青冈幼苗
定量浇水，保持土壤含水量为最大持水量的 80%，
2012 年 6 月 30 日开始，将盆栽移入遮雨棚下进行
干旱处理。参照预备实验及文献(范苏鲁等，2011)
的研究结果，本实验设置 4 个水平的持续性干旱胁
迫处理:1)土壤相对含水量(即盆栽土壤含水量占
最大持水量的百分数)为 75% ～ 80%(CK，对照) ;
2)土壤相对含水量为 55% ～ 60%(T1 处理，轻度干
旱胁迫) ;3)土壤相对含水量为 45% ～ 50%(T2 处
理，中度干旱胁迫) ;4)土壤相对含水量为 30% ～
35%(T3 处理，重度干旱胁迫)。胁迫前 7 d 停止浇
水，7 d后每天对盆栽苗称重，并计算土壤相对含水
量，当盆栽土壤相对含水量达到上述设定的 4 个水
799吴丽君等:不同种源赤皮青冈幼苗生长和生理特性对干旱胁迫的响应
分梯度后，每天 17:30 称取盆重，补充当天失去的水
分，使各处理维持在设定的土壤相对含水量范围内。
该试验为双因素试验，供试种源有 3 个:浙江庆元赤
皮青冈、湖南洞口赤皮青冈、湖南靖县赤皮青冈，干
旱胁迫有 4 个水平:对照、轻度干旱胁迫、中度干旱
胁迫和重度干旱胁迫，共 12 个处理，采取随机区组
设计，每个处理设 3 次重复，每重复 4 盆，共 144 盆，
整个控水实验持续至 8 月中旬结束。
1. 3 测定指标及方法
株高和地径测定:用直尺测量株高，精确到 0． 1
cm，用游标卡尺测量地径，精确到 0． 01 cm。干旱胁
迫开始的第 1 d测量 3 个种源赤皮青冈幼苗的株高
和地径作为初始值，实验结束后再测定 1 次株高和
地径。株高生长量 =最终株高 －株高初始值;地径
生长量 =最终地径 －地径初始值。
生物量的测定:栽前各种源分别选取与将要移
栽的幼苗大小一致的苗木 10 株，将根部和地上部分
切开，置于牛皮纸袋中，放入烘箱中 105 ℃杀青 30
min，75 ℃烘干 24 h，取出称量干重，取平均值作为
地上部分和根部生物量初始值，实验结束后，将各处
理的植株从盆中取出，洗干净根部的泥土，晾干后将
植株的根部和地上部分切开，烘干称重。地上部分
生物量增量 =最终地上部分生物量 －地上部分生物
量初始值;根部生物量增量 =最终根部生物量 －根
部生物量初始值。
叶片自由水和束缚水含量测定采用手持糖量计
法(高俊凤，2004)。
根系活力测定采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法
(李合生，1999) ，以单位鲜重(g)根在单位时间内
(h)还原的 TTC微克(μg)数来表示根系活力。
內源激素测定:选取各处理植株顶部以下第 2
个节位(此节位叶龄适合做内源激素测定分析)的
叶片，用酶联免疫吸附法(ELISA)测定吲哚乙酸、赤
霉素、脱落酸、玉米素、油菜素内酯和茉莉酸甲酯等
內源激素含量，测定内源激素用的试剂盒由中国农
业大学农学与生物技术学院提供。
1. 4 抗旱能力的综合评价
依照模糊数学中隶属函数的方法(宋洪元等，
1998) ，对各个指标求其隶属值，并累加后求取平均
数，综合比较不同地理种源赤皮青冈幼苗的抗旱性。
平均数越大，其抗旱性越强。各指标的具体隶属值
计算公式:
隶属值 =(X － Xmin)/(Xmax － Xmin)
式中:X为某种源的某一指标测定值，Xmax为所有种
源某一指标测定值的最大值，Xmin为该指标中的最
小值。
若某一指标与干旱胁迫耐性呈反向关系，可通
过反隶属函数计算其隶属函数值:
隶属值 =［1 －(X － Xmin)/(Xmax － Xmin) ］
1. 5 数据处理
采用 EXCEL 2003 软件处理试验数据，用 SPSS
13． 0 软件进行方差分析，采用 LSD法进行差异显著
性比较。
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫对不同种源赤皮青冈幼苗株高和地
径生长的影响
随着干旱胁迫程度的增强，3 个种源赤皮青冈
幼苗株高生长量和地径生长量呈减小的趋势(表
1)。轻度干旱胁迫下，浙江庆元和湖南洞口种源株
高生长量分别较对照减小了 17． 60%和 15． 55%，差
异显著(P ＜ 0． 05) ，而湖南靖县种源株高生长量仅
比对照减小了 7． 82%，差异不显著;中度干旱胁迫
下，3 个种源的株高生长量均显著低于对照(P ＜ 0．
05) ;重度干旱胁迫下，浙江庆元、湖南洞口和湖南
靖县种源的株高生长量分别比对照减小了 49．
39%、57. 32%和 34． 01%，差异显著(P ＜ 0． 05)。
与对照相比，轻度干旱胁迫下，浙江庆元和湖南
洞口种源的地径生长量分别降低了 6． 57% 和
9. 01%，差异不显著，而湖南靖县种源的地径生长量
降低了 18． 98%，差异显著(P ＜ 0． 05) ;中度干旱胁迫
下，浙江庆元、湖南洞口和湖南靖县种源的地径生长
量分别比对照降低了31． 34%、41． 21%和27． 27%，
表 1 干旱胁迫下不同种源赤皮青冈幼苗的株高和地径生
长量
Table 1 Increment of height and stem diameter of Cy-
clobalanopsis gilva seedlings from three provenances under
drought stress
地
区
生长量
(cm)
CK T1 T2 T3
浙江 株高 7． 33 ± 0． 40 a 6． 04 ± 0． 35 b 3． 89 ± 0． 23 c 3． 71 ± 0． 17 c
庆元 地径 0． 335 ± 0． 02 a 0． 313 ± 0． 02 a 0． 230 ± 0． 01 b 0． 192 ± 0． 01 b
湖南 株高 8． 81 ± 0． 52 a 7． 44 ± 0． 42 b 5． 02 ± 0． 31 c 3． 76 ± 0． 26 c
洞口 地径 0． 444 ± 0． 03 a 0． 404 ± 0． 03 a 0． 261 ± 0． 02 b 0． 198 ± 0． 01 b
湖南 株高 5． 88 ± 0． 36 a 5． 42 ± 0． 33 a 4． 14 ± 0． 24 b 3． 88 ± 0． 23 b
靖县 地径 0． 374 ± 0． 02 a 0． 303 ± 0． 03 b 0． 272 ± 0． 02 b 0． 187 ± 0． 01 c
数据为平均值 ±标准误。CK、T1、T2、T3 分别代表对照、轻度干旱胁迫、中度
干旱胁迫和重度干旱胁迫。不同小写字母表示处理之间差异显著(P ＜ 0．
05) ，下表同。
899 生态学杂志 第 33 卷 第 4 期
差异显著(P ＜ 0． 05) ;重度干旱胁迫时，湖南洞口赤
皮青冈地径生长量比对照减小了 55． 41%，降幅最
大，浙江庆元赤皮青冈降幅最小，为 42． 69%，湖南
靖县赤皮青冈居中，为 50． 00%，差异显著(P ＜
0. 05)。
2. 2 干旱胁迫对不同种源赤皮青冈幼苗生物量的
影响
不同干旱胁迫强度下赤皮青冈幼苗生物量分配
特征发生了明显变化(图 1)。随着干旱程度的增
加，3 个种源赤皮青冈幼苗地上部分和根部生物量
增量均呈减小的趋势。轻度干旱胁迫时，浙江庆元
赤皮青冈地上部分生物量增量显著低于对照(P ＜
0. 05) ，湖南洞口和湖南靖县种源和对照无显著差
异，中度干旱胁迫时，3 个种源地上部分生物量增量
分别比对照减小了 26． 90%、20． 45%和 24． 40%，差
异显著(P ＜ 0． 05) ，重度干旱胁迫时，地上部分生物
量增量降幅最大，3 个种源分别比对照减小了
42. 64%、45． 69%和 41． 98%，差异显著(P ＜ 0． 05)。
与地上部分相比，根部生物量增量的降幅较小，浙江
庆元和湖南靖县种源赤皮青冈在轻度和中度干旱胁
迫下的根部生物量增量均与对照无显著差异，重度
干旱胁迫下分别比对照减小了 28． 85%和 25． 18%，
差异显著(P ＜ 0． 05) ;而湖南洞口赤皮青冈根部生
物量增量在 3 个胁迫处理下均与对照无显著差异。
2. 3 干旱胁迫对不同种源赤皮青冈幼苗自由水和
束缚水含量的影响
随着干旱胁迫的加剧，3 个种源赤皮青冈幼苗
叶片的束缚水含量逐渐升高，自由水 /束缚水逐渐降
低，而自由水含量变化趋势不一致:浙江庆元和湖南
靖县种源幼苗自由水含量先升高后降低，湖南洞口
赤皮青冈幼苗自由水含量呈降低的趋势(表 2)。
浙江庆元种源束缚水含量变化幅度不大，在轻
度和中度干旱胁迫下的束缚水含量与对照无显著差
异;湖南靖县种源在轻度干旱胁迫下的束缚水含量
和对照无显著差异，但中度干旱胁迫时显著高于对
照(P ＜ 0. 05) ;湖南洞口种源在轻度和中度干旱胁迫
图 1 干旱胁迫下不同种源赤皮青冈幼苗生物量增量的变化
Fig． 1 Increment of biomass of Cyclobalanopsis gilva seedlings from different provenances under drought stress
CK、T1、T2、T3 分别代表对照、轻度干旱胁迫、中度干旱胁迫、重度干旱胁迫。不同小写字母表示处理间差异显著(P ＜ 0． 05) ;误差线表示标准
误，下图同。
表 2 干旱胁迫下不同种源赤皮青冈幼苗叶片自由水和束缚水含量的变化
Table 2 Changes of free water and bound water content in leaves of Cyclobalanopsis gilva seedlings from three provenances
under drought stress
地区 指标 CK T1 T2 T3
浙江庆元 自由水含量(%) 47． 94 ± 2． 42 a 48． 38 ± 2． 65 a 40． 61 ± 2． 31 a 30． 15 ± 2． 07 b
束缚水含量(%) 25． 60 ± 1． 21 b 28． 47 ± 2． 19 b 30． 63 ± 0． 75 b 38． 97 ± 3． 12 a
自由水 /束缚水 1． 87 a 1． 70 a 1． 33 b 0． 77 c
湖南洞口 自由水含量(%) 51． 61 ± 2． 94 a 49． 79 ± 3． 00 a 39． 17 ± 2． 19 b 31． 08 ± 1． 85 b
束缚水含量(%) 19． 75 ± 0． 46 c 24． 26 ± 1． 50 b 26． 23 ± 0． 87 b 32． 43 ± 0． 81 a
自由水 /束缚水 2． 61 a 2． 05 b 1． 49 c 0． 96 d
湖南靖县 自由水含量(%) 48． 25 ± 1． 39 a 48． 47 ± 0． 92 a 39． 94 ± 0． 46 b 29． 62 ± 0． 69 c
束缚水含量(%) 16． 84 ± 1． 04 b 21． 20 ± 0． 64 ab 24． 86 ± 2． 48 a 25． 13 ± 2． 08 a
自由水 /束缚水 2． 87 a 2． 29 b 1． 61 c 1． 18 d
999吴丽君等:不同种源赤皮青冈幼苗生长和生理特性对干旱胁迫的响应
下的束缚水含量均显著高于对照(P ＜ 0． 05) ;重度
干旱胁迫时，3 个种源幼苗束缚水含量均显著高于
对照(P ＜ 0． 05) ，湖南洞口、湖南靖县和浙江庆元种
源束缚水含量比对照增加了 64． 20%、49． 23% 和
52. 23%。
轻度干旱胁迫时，湖南洞口和湖南靖县种源自
由水 /束缚水显著低于对照(P ＜ 0． 05) ，而浙江庆元
种源与对照无显著差异;中度和重度干旱胁迫时，3
个种源幼苗的自由水 /束缚水均显著低于对照(P ＜
0． 05)。
2. 4 干旱胁迫对不同种源赤皮青冈幼苗根系活力
的影响
干旱胁迫下，3 个种源赤皮青冈幼苗的根系活
力变化趋势不一致:干旱胁迫提高了湖南洞口和湖
南靖县种源赤皮青冈的根系活力，但浙江庆元赤皮
青冈的根系活力随着干旱胁迫的增强逐渐降低(图
2)。轻度干旱胁迫时，湖南洞口和湖南靖县种源的
根系活力与对照无显著差异;中度干旱胁迫时，湖南
洞口和湖南靖县种源根系活力显著高于对照(P ＜
0. 05) ;重度干旱胁迫时，湖南洞口和湖南靖县种源
的根 系 活 力 分 别 比 对 照 提 高 了 98． 61% 和
218. 16%，差异显著(P ＜ 0． 05)。与对照相比，浙江
庆元种源的根系活力在轻度干旱胁迫下无明显变
化，中度干旱胁迫时根系活力大幅降低，重度干旱胁
迫时，其根系活力比对照降低了 43． 54%，差异显著
(P ＜ 0． 05)。
2. 5 干旱胁迫对不同种源赤皮青冈幼苗內源激素
的影响
对照处理时，赤皮青冈幼苗叶片中赤霉素、玉米
素和油菜素内酯含量较低，而脱落酸、吲哚乙酸和茉
莉酸甲酯含量较高。随着干旱胁迫程度的增强，3 个
种源赤皮青冈幼苗赤霉素、油菜素内酯、吲哚乙酸和
玉米素含量呈现逐渐降低的趋势(图 3A—图 3D)。
图 2 干旱胁迫对不同种源赤皮青冈幼苗根系活力的影响
Fig． 2 Effect of drought stress on root vitality of Cyclobal-
anopsis gilva seedlings from three provenances
轻度干旱胁迫时，浙江庆元和湖南靖县种源的
赤霉素含量与对照相比差异不显著，而湖南洞口种
源的赤霉素含量显著低于对照(P ＜ 0． 05) ;中度干
旱胁迫时，浙江庆元和湖南洞口种源赤霉素含量明
显下降，湖南靖县种源与对照无显著差异;重度干旱
胁迫下 3 个种源的赤霉素含量均显著低于对照(P
＜ 0. 05) ，其中湖南洞口种源下降幅度最大，为
49. 06%，湖南靖县种源下降幅度最小，为 22． 32%，
浙江庆元种源居中，为 45． 31%。
轻度干旱胁迫时，湖南洞口种源玉米素含量显
著低于对照(P ＜ 0． 05) ，而其他 2 个种源玉米素含
量与对照无显著差异;中度干旱胁迫时，3 个种源的
玉米素含量均显著低于对照(P ＜ 0． 05) ;重度干旱
胁迫时，湖南洞口、浙江庆元和湖南靖县种源玉米素
含量分别降为对照的 29． 85%、61． 31%和 85． 35%，
差异显著(P ＜ 0． 05)。
浙江庆元和湖南洞口种源的油菜素内酯含量在
轻度、中度和重度干旱胁迫时均显著低于对照，湖南
靖县种源只在重度干旱胁迫时才显著低于对照(P
＜ 0． 05)。重度干旱胁迫时，浙江庆元、湖南洞口和
湖南靖县种源油菜素内酯含量分别比对照下降了
36. 24%、40． 40%和 22． 07%，差异显著(P ＜ 0． 05)。
轻度干旱胁迫时，浙江庆元种源吲哚乙酸含量
显著低于对照(P ＜ 0． 05) ，其他两个种源与对照无
显著差异，中度干旱胁迫时，浙江庆元和湖南靖县种
源吲哚乙酸含量明显下降，湖南洞口种源无明显变
化;重度干旱胁迫时，3 个种源生长素含量均显著低
于对照(P ＜ 0． 05)。
随着干旱的加剧，脱落酸和茉莉酸甲酯含量呈
现逐渐升高的趋势(图 3E、3F)。轻度和中度干旱
胁迫时，浙江庆元和湖南靖县种源脱落酸含量与对
照无显著差异，湖南洞口种源显著高于对照(P ＜
0. 05)。重度干旱胁迫时，脱落酸含量急剧上升，浙
江庆元、湖南洞口和湖南靖县种源脱落酸含量分别
比对照增加了 2． 46、2． 50 和 2． 30 倍，差异显著(P
＜ 0. 05)。和对照相比，轻度干旱胁迫下 3 个种源的
茉莉酸甲酯含量无明显变化，中度干旱胁迫时，浙江
庆元和湖南靖县种源的茉莉酸甲酯含量显著增加，而
湖南洞口种源变化不明显，重度干旱胁迫时，3 个种
源的茉莉酸甲酯含量均显著高于对照(P ＜0． 05)。
2. 6 不同种源赤皮青冈幼苗抗旱性综合评价
由于从任一单个指标来评价植物的抗旱性得出
的结果往往不一致(陈文荣等，2012) ，而隶属函数
0001 生态学杂志 第 33 卷 第 4 期
图 3 干旱胁迫下不同种源赤皮青冈幼苗叶片內源激素含量的变化
Fig． 3 Changes of endogenous hormones content in leaves of Cyclobalanopsis gilva seedlings from three provenances
表 3 不同种源赤皮青冈幼苗抗旱能力综合评价
Table 3 Comprehensive evaluation of drought resistance
ability of Cyclobalanopsis gilva seedlings from three prove-
nances
评价指标 浙江庆元 湖南洞口 湖南靖县
株高生长量 0． 20 0． 98 0． 30
地径生长量 0． 14 0． 94 0． 34
地上部分生物量增量 0． 56 0． 95 0
根部生物量增量 0． 03 1 0． 05
自由水含量 0． 34 0． 75 0． 17
束缚水含量 1． 00 0． 25 0． 03
自由水 /束缚水 0． 00 0． 73 0． 91
根系活力 0． 67 0． 70 0． 05
赤霉素含量 0． 21 0． 86 0． 50
玉米素含量 0． 04 0． 15 0． 79
油菜素内酯含量 0． 03 0． 26 0． 98
脱落酸含量 0． 21 0． 50 0． 74
吲哚乙酸含量 0． 08 0． 75 0． 42
茉莉酸甲酯含量 0． 80 0． 77 0
隶属函数均值 0． 31 0． 69 0． 38
排序 3 1 2
分析是一种基于多指标测定基础上对多个材料进行
综合评价的方法，可以提高鉴定的准确性(张智猛
等，2011)。经平均隶属函数值法对 3 个地理种源赤
皮青冈幼苗的抗旱性进行评价的结果(表 3)表明，
湖南洞口种源的隶属函数均值最高，为 0． 69，抗旱
性最强，湖南靖县种源居中，为 0． 38，而浙江庆元种
源最低，为 0． 31，抗旱性最弱。
3 讨论与结论
3. 1 干旱胁迫对不同种源赤皮青冈幼苗生长、生物
量分配和根系活力的影响
干旱胁迫会导致植物出现一系列形态和生理上
的变化以适应不良的环境。土壤有效水分的亏缺会
对植物的生长状况产生显著的影响(王云龙等，
2004)。本研究中，随着土壤相对含水量的减小，赤
皮青冈幼苗株高和地径生长量均呈减小的趋势，地
上部分和根部生物量增量亦呈下降的趋势。与地上
部分相比较，根部生物量增量下降的幅度较小，根部
1001吴丽君等:不同种源赤皮青冈幼苗生长和生理特性对干旱胁迫的响应
生物量增量占总生物量增量的比例增大。说明随着
干旱程度的增强，赤皮青冈为了满足对水分的需求，
将生长中心向根系转移，试图从土壤中吸取更多的
水分，而株高和地径生长量减小是为了减小对水分
的消耗，因此通过调节生长和生物量分配可能是植
物适应干旱胁迫的生长策略之一(贺少轩等，2009;
高小锋，2010;马富举等，2012)。就不同种源而言，
重度干旱胁迫时，湖南洞口种源赤皮青冈根部生物
量增量下降的幅度比湖南靖县和浙江庆元种源小，
说明在干旱环境中，其根部生长受到的影响更小，对
干旱的适应性更强。与此同时，随着干旱胁迫程度
的加强，湖南洞口和湖南靖县种源的根系活力呈现
升高的趋势，说明随着土壤相对含水量的下降，这两
个种源赤皮青冈幼苗的根系通过提高呼吸强度，释
放较多 ATP而使根系活力提高以维持根系的吸收
功能，因此干旱胁迫下根系活力增强可能是抗旱性
强的植物对逆境的一种适应性反应(Kondo et al．，
2003;徐兴友等，2007;谢志玉等，2010)。而浙江庆
元种源的根系活力随着土壤相对含水量的下降呈现
降低的趋势，这与赵坤等(2010)和丁红等(2013)的
研究结果一致，说明干旱胁迫下浙江庆元种源根系
生理活性降低，根系吸收水分和养分的能力减弱，抑
制了其幼苗根部生物量的积累，重度干旱胁迫时，其
根部生物量增量下降的幅度最大，对干旱胁迫的适
应性低于湖南洞口和湖南靖县种源。
3. 2 干旱胁迫对不同种源赤皮青冈幼苗叶片内源
激素的影响
植物内源激素在植物抗旱和水分高效利用方面
有重要作用 (Pustovitova，2004;Ｒeynolds et al．，
2005)。本研究表明:干旱条件下，促进生长的激素
(吲哚乙酸、玉米素、赤霉素和油菜素内酯)含量上
升，抑制生长的激素(脱落酸和茉莉酸甲酯)含量下
降，说明赤皮青冈幼苗可通过调节内源激素的动态
平衡以适应干旱的不良环境。激素调节是植物适应
逆境的重要代谢活动(黄国宾等，2012) ，植物通过
调节内源激素的含量调控与激素有关的生长和生理
活动(Saugy ＆ Ｒiver，1988;Parthier，1990;Xin et al．，
1997;Silverman et al．，1998;周利等，2009;罗宏海
等，2013)。本研究中，不同种源在干旱胁迫下内源
激素含量的变化幅度有差异:3 个供试种源中湖南
洞口种源变化的幅度最大，脱落酸等抑制植物生长
的内源激素含量大幅升高与吲哚乙酸等促进植物生
长的内源激素含量大幅降低，使湖南洞口种源赤皮
青冈幼苗生长速率减慢(重度干旱胁迫下其株高生
长量降幅最大) ，减小对水分的需求，并从生理活动
方面发生相应变化，以提高自身的抗旱力，减轻逆境
造成的伤害，对干旱环境的适应能力比浙江庆元和
湖南靖县种源强，也印证了植物的抗旱性越强，其内
源激素动态调控的能力越大的观点(张明生等，
2002)。
综合分析表明，不同程度干旱胁迫对赤皮青冈
幼苗生长、生物量及部分生理指标产生了明显影响。
在土壤相对含水量为 75% ～ 80%时，幼苗株高和地
径生长量、生物量增量均最大;土壤相对含水量为
55% ～60%时，株高和地径增长量、生物量增量仅受
轻度抑制;而土壤相对含水量为 45% ～ 50%时，幼
苗株高和地径增长量、生物量增量受到明显抑制;当
土壤相对含水量为 30% ～ 35%时，株高和地径生长
量增量、生物量增量受到严重抑制，生理指标活性受
到严重影响，但并未出现叶片凋枯或植物死亡现象，
说明赤皮青冈幼苗对干旱胁迫有较强的适应能力，
在不同程度的干旱胁迫下，赤皮青冈幼苗表现出了
生长与生理方面的适应对策，如减小株高和地径的
生长量、增大根部生物量积累;而维持较高的束缚水
含量，生长素(吲哚乙酸)、细胞分裂素(玉米素和油
菜素内酯)和赤霉素含量降低，脱落酸和茉莉酸甲酯
含量升高均可抵抗不良环境变化对其带来的不利影
响。显然，土壤 45% ～ 50%相对含水量，可作为干旱
胁迫的阈值，在育苗生产实际中可以该值作为土壤水
分含量的下限。根据对测定指标与植物抗旱性关系
的分析，结合平均隶属函数值法综合抗旱评价结果可
知:湖南洞口种源的抗旱性较强，在季节性干旱地区
可作为植被修复的优良种源，在人工造林过程中，采
用地表覆盖等措施，将土壤相对含水量控制在不低于
45% ～50%的水平，以提高造林成活率。
参考文献
安玉艳，梁宗锁，郝文芳． 2011． 杠柳幼苗对不同强度干旱
胁迫的生长与生理响应． 生态学报，31(3) :716 － 725．
陈文荣，曾玮玮，李云霞，等． 2012． 高丛蓝莓对干旱胁迫
的生理响应及其抗旱性综合评价． 园艺学报，39(4) :
637 － 646．
丁 红，张智猛，戴良香，等． 2013． 干旱胁迫对花生根系
生长发育和生理特性的影响． 应用生态学报，24(6) :
1586 － 1592．
范苏鲁，苑兆和，冯立娟，等． 2011． 干旱胁迫对大丽花生
理生化指标的影响． 应用生态学报，22(3) :651 － 657．
高俊凤． 2004． 植物生理学实验指导． 北京:高等教育出版
2001 生态学杂志 第 33 卷 第 4 期
社．
高小锋，王进鑫，张 波，等． 2010． 不同生长期干旱胁迫
对刺槐幼树干物质分配的影响． 生态学杂志，29(6) :
1103 － 1108．
贺少轩，梁宗锁，蔚丽珍，等． 2009． 土壤干旱对 2 个种源
野生酸枣幼苗生长和生理特性的影响． 西北植物学报，
29(7) :1387 － 1393．
黄国宾，张晓海，杨双龙，等． 2012． 渗透调节参与循环干
旱锻炼提高烟草植株抗旱性的形成． 植物生理学报，
48(5) :465 － 471．
李芳兰，包维楷，吴 宁． 2009． 白刺花幼苗对不同强度干
旱胁迫的形态与生理响应． 生态学报，29(10) :5406 －
6416．
李合生． 1999． 植物生理生化实验原理和技术． 北京:高等
教育出版社．
胡晓健，欧阳献，喻方圆． 2010． 干旱胁迫对不同种源马尾
松苗木生长及生物量的影响． 江西农业大学学报，
32(3) :510 － 516．
刘瑞香，杨 劼，高 丽． 2005． 中国沙棘和俄罗斯沙棘叶
片在不同土壤水分条件下脯氨酸、可溶性糖及内源激素
含量的变化． 水土保持学报，19(3) :148 － 151．
罗宏海，韩焕勇，张亚黎，等． 2013． 干旱和复水对膜下滴
灌棉花根系及叶片内源激素含量的影响． 应用生态学
报，24(4) :1009 － 1016．
马富举，李丹丹，蔡 剑，等． 2012． 干旱胁迫对小麦幼苗
根系生长和叶片光合作用的影响． 应用生态学报，
23(3) :724 － 730．
聂 琼，卢晓鹏，赵晓莉，等． 2013． 水分胁迫下纽荷尔脐
橙和山下红温州蜜柑脱落酸合成及关键酶基因表达研
究． 果树学报，30(3) :348 － 353．
阮 晓，王 强，许宁一，等． 2005． 白梭梭同化枝对干旱
胁迫的生理生态响应． 林业科学，41(5) :28 － 32．
宋洪元，雷建军，李成琼． 1998． 植物热胁迫反应及抗热性
鉴定与评价． 中国蔬菜，(1) :48 － 50．
吴丽君，李志辉，邹 峰． 2012． 水分胁迫对珍贵树种赤皮
青冈幼苗生理特性的影响． 中南林业科技大学学报，
32(7) :10 － 13．
王宇超，王得祥，彭少兵，等． 2010． 干旱胁迫对木本滨藜
生理特性的影响． 林业科学，46(1) :61 － 67．
王云龙，许振株，周广胜． 2004． 水分胁迫对羊草光合产物
分配及气体交换特征的影响． 植物生态学报，28(6) :
803 － 809．
韦莉莉，张小全，侯振宏，等． 2005．杉木苗木光合作用及其
产物分配对水分胁迫的响应． 植物生态学报，29(3) :
394 － 402．
谢志玉，张文辉，刘新成． 2010． 干旱胁迫对文冠果幼苗生
长和生理生化特征的影响．西北植物学报，(5) :948 －
954．
徐兴友，张凤娟，龙 茹，等． 2007． 6 种野生耐旱花卉幼苗
叶片脱水和根系含水量与根系活力对干旱胁迫的反应．
水土保持学报，21(1) :180 － 184．
喻晓丽，邸雪颖，宋丽萍． 2007． 水分胁迫对火炬树幼苗生
长和生理特性的影响． 林业科学，43(11) :57 － 61．
张文辉，段宝利，周建云，等． 2004． 不同种源栓皮栎幼苗
叶片水分关系和保护酶活性对干旱胁迫的响应． 植物
生态学报，28(4) :483 － 490．
张智猛，万书波，戴良香，等． 2011． 花生抗旱性鉴定指标
的筛选与评价． 植物生态学报，35(1) :100 － 109．
张明生，谢 波，谈 锋． 2002． 水分胁迫下甘薯内源激素
的变化与品种抗旱性的关系． 中国农业科学，35(5) :
498 － 501．
赵 坤，董守坤，刘丽君，等． 2010，干旱胁迫对春大豆开
花期根系生理特性的影响． 大豆科学，29(3) :437 －
439．
周 利，谢深喜，吴曼颖，等． 2009． 水分胁迫下柑橘生理
生化指标的变化． 江西农业学报，21(6) :48 － 51．
Amrita GD，Keith TK，Walter GW． 2004． Plant water relations
and photosynthesis during and after drought in a Chihua-
huan desert arroyo． Journal of Arid Environments，59:27
－ 39．
Kondo M，Pablico PP，Aragones DV，et al． 2003． Genotypic
and environmental variations in root morphology in rice
genotypes under upland field conditions． Plant and Soil，
255:189 － 200．
Parthier B． 1990． Jasmonate:Hormone regulators or stress fac-
tor in leaf senescence． Journal of Plant Growth Ｒegulation，
9:57 － 63．
Pustovitova TN． 2004． Changes in the levels of IAA and ABA in
cucumber leaves under progressive soil drought． Ｒussian
Journal of Plant Physiology，51:513 － 517．
Ｒeynolds MP，Mujeeb-Kazi A，Sawkins M． 2005． Prospects for
utilising plant-adaptive mechanisms to improve wheat and
other crops in drought- and salinity-prone environments．
Annals of Applied Biology，146:239 － 259．
Saugy M，Ｒiver L． 1988． Plant Growth Substances． Berlin:
Springer-Verlag．
Shulaev V，Cortes D，Miller G，et al． 2008． Metabolomics for
plant stress response． Physiologia Plantarum，132:199 －
208．
Silverman FP，Assiamah AA，Douglas SB． 1998． Membrane
transport and cytokinin action in root hairs of Medicago sati-
va． Planta，205:23 － 31．
Xin ZY，Zhou X，Pilet PE． 1997． Level changes of jasmonate，
abscisic，and indole-3yl-acetic acids in maize under desic-
cation stress． Journal of Plant Physiology，151:120 －
124．
作者简介 吴丽君，女，1980 年生，硕士，讲师，主要从事林
木定向培育技术研究，发表论文 5 篇。E-mail:lijun_wu@
126． com
责任编辑 张 敏
3001吴丽君等:不同种源赤皮青冈幼苗生长和生理特性对干旱胁迫的响应