全 文 ：文章编号:1006 － 1126 － 2016 (2) － 0164 － 06
苗期泡桐在不同水分与光照条件下的生长速率
和光响应曲线分析
收稿日期:2016 － 03 － 02
基金项目:广西林业科技项目 (桂林科研 2015 第 25 号)
第一作者:秦晓东 (1990—)，男，硕士研究生，研究方向:森林生态。
通讯作者:吕成群 (1957—)，男，博士，教授，主要从事森林生态，植物生理学研究。
秦晓东，吕成群，黄宝灵
(广西大学林学院，南宁 530004)
摘 要:应用盆栽方式对不同光照与水分条件下苗期泡桐 (Paulownia fortunei)的苗高增长量、地径增长量及光
响应曲线进行分析，用 Li － 6400 测定光响应曲线并用直角双曲线修正模型进行拟合，结果表明:在无遮荫条件
下，苗高增长量随土壤含水量的降低而降低，地径增长量随土壤含水量的降低而降低;在一层遮阴条件下，苗
高增长量随土壤含水量的降低而降低。不同处理下，光响应曲线的变化趋势大致相同。最大净光合速率 (Pmax)
在不同遮荫 (透光率)条件下的表现为:无遮荫 (100%) ＞一层遮荫 (22. 65%) ＞二层遮荫 (5. 37%);在
土壤含水量最低时，Pmax最小。在无遮荫条件下，光补偿点 (LCP)随土壤含水量的降低而降低。光饱和点
(LSP)无明显规律。初始量子效率 (α)无明显差异。无遮荫层 Pmax、LCP、呼吸速率 (Ｒd)均大于一层遮荫和
二层遮荫。
关键词:泡桐;遮荫强度;土壤含水量;苗高;地径;光响应曲线
中图分类号:S792. 43 文献标识码:A
The Analysis of CGＲ and Light-response Curve of Seedling-stage
Paulownia fortunei under Different Conditions of Light and Water
QIN Xiao-dong ，LYU Cheng-qun ，HUANG Bao-ling
(Forestry College of Guangxi University，Nanning 530004，China)
Abstract:Height growth，basal diameter growth and light-response curve of seedling-stage Paulownia
fortunei raided in pots under different light and water conditions were analyzed，and the light-response
curved was tested by Li － 6400 and fit with right angle hyperbolic model. The results showed that the a-
mount of height and basal diameter growth decreased with the decrease of soil moisture content under the
no-shading condition;the amount of height growth decreased with the decrease of soil moisture content
under a layer of shade condition. All the treatments had the same variation trend. Under different shading
conditions (light transmittance rate)the order of maximum net photosynthetic rate (Pmax)was as fol-
lows:no-shading condition (100%) ＞ a layer of shade condition (22. 65%) ＞ two layers of shade
condition (5. 37%). The value of Pmax was the smallest under the lowest soil moisture content condi-
tion. The light compensation point (LCP)decreased with the decrease of soil moisture content under no-
shading condition. The variation of the light saturation point (LSP)did not show obvious pattern. The
第 45 卷 第 2 期 广 西 林 业 科 学 Vol. 45 No. 2
2016 年 6 月 Guangxi Forestry Science Jun. 2016
quantum efficiency (α)showed no significant difference. The Pmax，LCP and dark respiration rate (Ｒd)
under no － shading condition was bigger than that under one － layer shade condition and two － layer shade
condition.
Key words:Paulownia;shade intensity;soil moisture content;seedling height;basal diameter;light －
response curve
光合作用是植物生长的基础，在植物体将光
能转化为化学能的过程中，水分和光照是影响植
物体光合速率，决定光合规律的重要因素［12］。光
响应曲线则是描述植物体光合作用规律的重要研
究手段，通过对植物体不同条件下的光响应曲线
的模拟分析，可以得到该条件下描述其光合规律
的重要参数，如初始量子效率 (α)、最大净光合
速率 (Pmax)、暗呼吸速率 (Ｒd)、光饱和点
(LCP)及光补偿点 (LSP)等。目前，拟合光响
应曲线的模型主要有指数模型、对数模型、二项
式模型、直角双曲线和非直角双曲线，以及直角
双曲线修正模型等。其中，不同的拟合模型有不
同的特点，在对不同植物光响应曲线进行拟合时，
需要根据这些模型特点选择适合于该植物的模型
进行拟合分析［3 － 5］。
泡桐 (Paulownia)在我国北方属落叶乔木，
具有生长快、分布广、适应性强、易于栽培等优
良特性，是平原绿化、农田防护、四旁种植和林
粮间作的重要树种［6］。广西是我国林业资源的主
要产出地之一，近年来，桉树作为广西林业发展
的最重要的依赖树种，2009 年桉树种植面积达到
200 多万 hm2，并趋于稳定［7］。然而，桉树的大面
积种植出现诸如水源污染、水土流失、生物多样
性降低等环境问题，对桉树进一步发展产生很多
负面影响，致使桉树发展停滞［8 － 9］。因此，速生树
种之一的泡桐研究受到关注。本研究对苗期泡桐
在不同水分与光照条件下的生长速率及光响应曲
线进行分析，旨在为泡桐的大面积栽植提供参考。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验在广西大学苗圃 (22°51 N，108°17 E)
的遮荫棚内进行。试验材料为泡桐 (Paulownia for-
tunei)根培苗。试验时间从 2015 年 8 月 10 日至
2015 年 8 月 30 日。
1. 2 盆栽设置
选择生长基本一致的健康苗木移栽至规格相
同的塑料盆 (内径 26 cm，高 30 cm)中。每盆 1
株，每个处理 5 盆。每盆装风干粘壤土 15 kg，田
间最大持水量 33. 62%。试验遮荫用透光率为 40%
～60%的塑料遮荫网。各遮荫层透光率分别为无遮
荫 (100%);一层遮荫 (22. 65%);二层遮荫
(5. 37%)。苗木移栽后 5 天的恢复生长期。之后
测定 1 次苗木的株高、地径。处理期间，每天
18:00时称重控水，除水分差异外，其他管理一
致。处理结束，测定每株苗木的株高、地径，每
个处理选择生长状况良好，无病虫害的 2 株，测定
其光响应曲线。
表 1 试验处理设计
Tab. 1 The design of treatments in experiment
遮阴程度
水分梯度
75% ～80% 55% ～60% 40% ～45% 25% ～30%
无遮荫 S1W1 S1W2 S1W3 S1W4
一层遮荫 S2W1 S2W1 S2W3 S2W4
二层遮荫 S3W1 S3W2 S3W3 S3W4
1. 3 测定与分析方法
光强梯度设置:2 000、1 500、1 200、1 000、
800、500、200、100、50、20、0 μmol / (m2·s)。
光响应条件设置参比室 CO2 浓度为 400 μmol /mol，
空气流速为 500 μmol /s，叶室温度控制在 (35 ±
0. 5)℃，相对湿度为 60% ±5%。测定前对待测叶
片进行 30 min 光诱导，每个光强下数据的采集时
间 200 s。取平均值计算光合响应相关参数。采用
Excel、SPSS 18. 0 等分析软件进行数据分析。
1. 4 光响应曲线拟合方程
光响应曲线采用直角双曲线修正模型进行
拟合:
Pn =
α × I × (1 － β × I)
1 + γ × I
－ Ｒd
式中:Pn为净光合速率 (μmol·m
－2·s － 1)，
α是表观量子效率，I 为光量子通量密度 (μmol·
m －2·s － 1)，Ｒd 是植物的暗呼吸速率 (μmol·m
－2
·s － 1)，β 为修正系数;γ 是一个与光强无关的
系数［10］。
2 结果与分析
2. 1 不同光照与水分条件下泡桐苗期生长量比较
561第 2 期 秦晓东，吕成群，黄宝灵:苗期泡桐在不同水分与光照条件下的生长速率和光响应曲线分析
苗高、地径是最直接反映试验处理对泡桐幼
苗生长情况影响的指标 (表 2)。对不同光照、水
分条件下苗期泡桐株高、地径生长量进行比较分
析，结果表明:不同水分条件对泡桐苗期株高、
地径影响差异显著 (P ＜ 0. 05)，不同光照条件对
泡桐苗期株高、地径增长量影响差异显著 (P ＜
0. 05)，不同水分与光照条件交互作用对泡桐苗期
地径增长量影响差异显著 (P ＜ 0. 05)。
在无遮荫、一层遮荫条件下，苗高生长量随
土壤含水量的降低而降低;在二层遮荫条件下，
只有水分梯度降低到 25% ～ 30%时，苗高生长量
才明显降低。在水分梯度为 75% ～ 80%和 25% ～
30%时，苗高生长量大小排序为无遮荫 ＞一层遮荫
＞二层遮荫;在水分梯度为 55% ～ 60%和 40% ～
45%时，苗高生长量大小排序为无遮阴 ＞二层遮荫
＞一层遮荫。处理 S1W1 苗高增长量最大，处理
S3W4 苗高增长量最小。
在无遮荫条件下，泡桐苗期地径生长量随土
壤水分梯度的降低而降低。在一层遮荫、二层遮
荫条件下，水分梯度降到最低 (25% ～ 30%)时，
地径生长量最小，其他水分条件下地径生长量没
有明显的规律性。在水分梯度为 75% ～ 80%、
55% ～60%和 25% ～ 30%时，地径生长量排序为
无遮荫 ＞ 一层遮荫 ＞ 二层遮荫;在水分梯度为
40% ～45%时，地径生长量排序为一层遮荫 ＞无遮
荫 ＞二层遮荫。处理 S1W1 地径增长量最大，处理
S3W4 地径增长量最小。
表 2 不同水分与光照条件下泡桐苗期
苗高、地径生长量比较
Tab. 2 The comparison of the amount of height and
basal diameter growth of seedling-stage P. fortunei
under different light and water conditions
遮荫 水分梯度 苗高 /cm 地径 /mm
无遮荫 75% ～80% 10. 53 ± 1. 27 2. 80 ± 0. 14
无遮荫 55% ～60% 8. 07 ± 4. 82 1. 76 ± 0. 62
无遮荫 40% ～45% 6. 23 ± 4. 28 1. 32 ± 0. 49
无遮荫 25% ～30% 1. 70 ± 1. 44 0. 77 ± 0. 11
一层遮荫 75% ～80% 6. 90 ± 1. 01 1. 82 ± 0. 39
一层遮荫 55% ～60% 2. 10 ± 1. 61 0. 94 ± 0. 49
一层遮荫 40% ～45% 1. 37 ± 1. 14 1. 38 ± 0. 62
续表 2
遮荫 水分梯度 苗高 /cm 地径 /mm
一层遮荫 25% ～30% 0. 70 ± 0. 53 0. 73 ± 0. 56
二层遮荫 75% ～80% 4. 63 ± 4. 23 0. 72 ± 0. 32
二层遮荫 55% ～60% 4. 67 ± 4. 79 0. 93 ± 0. 30
二层遮荫 40% ～45% 5. 53 ± 5. 34 0. 51 ± 0. 38
二层遮荫 25% ～30% 0. 27 ± 0. 06 0. 44 ± 0. 04
差异显著性 ＊ ＊
* 表示在 0. 05 水平上差异显著。
2. 2 不同光照与水分条件下泡桐苗期光响应曲线
分析
经直角双曲线拟合之后的光响应曲线能够很
好反映实际光响应曲线的变化趋势，如图 1 所示，
随着有效光合辐射 I 的增大，处理 S1W1、S1W2、
S1W3、S1W4、S2W1、S2W4，净光合速率 Pn 呈
现快速增强并趋于稳定后有下降趋势，而处理
S2W2、S2W3、S3W1、S3W2、S3W3、S3W4，净
光合速率 Pn 呈现快速增强后缓慢增强的趋势。光
照、水分的双重胁迫增强了苗期泡桐对强光的耐
受能力。但最大光合速率 Pmax随着双重胁迫程度的
加深明显下降。苗期泡桐在受到水分、光照胁迫
条件下光合碳同化能力明显下降。
利用直角双曲线修正模型对苗期泡桐光响应
曲线进行拟合，得出各个处理苗期泡桐的光补偿
点 (LCP)、光饱和点 (LSP)、原初光量子效率
(α)、最大净光合速率 (Pmax)和暗呼吸速率
(Ｒd)、相关系数平方 (Ｒ
2)等光响应参数，如表
3 所示，随着水分、光照双重胁迫程度的加深，苗
期泡桐原初光量子效率无太大差异，说明试验设
置的光照和水分胁迫程度没有对泡桐叶片造成严
重损伤。在无遮荫条件下，LCP随水分梯度的降低
而降低;在一层遮荫和二层遮荫条件下，LCP没有
明显的规律性，但其数值均小于无遮荫条件;在
无遮荫条件下，苗期泡桐呼吸速率随水分梯度的
降低而降低。与无遮荫层相比，一层与二层遮荫
也导致呼吸速率的明显降低。说明弱光胁迫造成
苗期泡桐呼吸作用不同程度的减弱，且减弱程度
与土壤含水量没有明显的相关性。由拟合参数 Ｒ2
可以看出，各个处理的光响应曲线拟合程度都达
到了显著水平。
661 广 西 林 业 科 学 第 45 卷
S1W1
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4 500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
） S2W120
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4 500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
S3W112
10
8
6
4
2
0
-2
S1W2
24
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4
S2W2
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
S3W212
10
8
6
4
2
0
-2
500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
S1W3
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4
S2W3
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
500%%%%%1%000%%%1%500%%%%2%000%%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
761第 2 期 秦晓东，吕成群，黄宝灵:苗期泡桐在不同水分与光照条件下的生长速率和光响应曲线分析
S3W314
12
10
8
6
4
2
0
-2
S1W418
16
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
-4500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
S2W416
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
S2W416
14
12
10
8
6
4
2
0
-2
光响应曲线实测值 光响应曲线拟合值
500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
500%%%%1%000%%%1%500%%%2%000%%%2%500
I%/（μmol%·m-2·s-1）
P n
%/%（
μ
m
ol
%C
O 2
%·
m
-2 ·
s-1
）
图 1 不同水分与光照条件下培养的苗期泡桐光响应曲线
Fig. 1 The light-response curve of seedling-stage P. fortunei under different light and water conditions
表 3 苗期泡桐在不同水分、光照条件下光响应曲线拟合参数
Tab. 3 The fitting values of light response curve of seedling-stage P. fortunei under different light and water conditions
处理 Pmax LCP LSP α Ｒd Ｒ2
S1W1 19. 87 40. 00 1 333. 16 0. 05 1. 96 0. 994
S1W2 22. 30 33. 52 2 500. 05 0. 08 1. 97 0. 997
S1W3 19. 71 29. 10 1 524. 02 0. 07 2. 03 0. 994
S1W4 15. 12 17. 93 2 099. 14 0. 08 1. 32 0. 991
S2W1 15. 21 14. 61 1 640. 06 0. 07 1. 00 0. 991
S2W2 8. 25 0. 08 0. 58 0. 987
S2W3 10. 33 1 484. 26 0. 06 0. 62 0. 998
S2W4 13. 71 16. 55 0. 06 0. 96 0. 999
S3W1 12. 54 0. 10 1. 15 0. 989
S3W2 2. 63 0. 08 0. 12 0. 987
S3W3 11. 65 16. 27 0. 08 0. 99 0. 993
S3W4 9. 90 2. 20 0. 08 0. 12 0. 982
861 广 西 林 业 科 学 第 45 卷
3 结论与讨论
充足的光照与水分是苗期泡桐能够快速生长
的前提。在受到低光和水分胁迫时，苗期泡桐的
生长速率明显下降。已有的研究表明，1 年生泡桐
的株高、胸径的净增长随浇水次数的增多而增
大［11］，这与本研究在充足光照条件下，苗高、地
径增长量随土壤含水量的增大而增大的结果一致。
因此，在进行泡桐造林过程中，保证苗期充足的
水分供应和日照条件是泡桐快速生长的关键。
植物生长的快慢是植物进行光合作用与呼吸
作用强弱的综合体现，通过对植物叶片光响应曲
线的研究可以一定程度的揭示植物生长快慢的机
理。在林下植物可以通过降低光补偿点，光饱和
点，增大叶片面积，调整吸光位置，提高叶绿素
含量，达到高效转化光能的目的［12］。对苗期泡桐
在不同光照与水分条件下的光响应曲线分析表明，
低光胁迫会明显降低植株叶片的最大净光合速率、
光补偿点和呼吸速率。在光照充足的条件下，光
补偿点表现出随着土壤含水量的减低而降低的明
显趋势。最大净光合速率在受到严重水分胁迫时
明显低于正常水平。这说明，苗期泡桐在受到低
光和水分胁迫时可以通过同时降低光合速率和呼
吸速率来保证植株的正常生长，从而导致苗期泡
桐生长速率低于正常水平。因此，泡桐的育苗阶
段，可以适当遮荫并维持土壤含水量在最大持水
量的 40% ～60%，可以预防泡桐幼苗的疯长。
参考文献
［1］徐克章 . 植物生理学［M］. 北京:中国农业出版
社，2007.
［2］许大全 . 光合作用学［M］. 北京:科学出版社，2012.
［3］王秀伟，毛子军 . 7 个光响应曲线模型对不同植物种的
实用性［J］. 植物研究，2009，29(1):43 － 48.
［4］徐伟洲，徐炳成，段东平，等 . 不同水肥条件下白羊草光
合生理生态特征研究Ⅱ. 光响应曲线［J］. 草地学报，
2010，18(6):773 － 779.
［5］王帅，韩晓日，战秀梅，等 . 不同氮肥水平下玉米光响应
曲线模型的比较［J］. 植物营养与肥料学报，2014，20
(6):1403 － 1412.
［6］成俊卿 . 泡桐属木材的性质和用途(三)［J］. 林业科
学，1983，19(3):284 － 289.
［7］刘杰锋 . 我国桉树研究现状与发展态势［J］. 桉树科
技，2009，26(2):50 － 61.
［8］蒋国勤，赵其国 . 广西种植桉树的历史、现状、生态问题
与应对策略［J］. 生态学报，2014，34 (18):5142
－ 5152.
［9］黄昭平 . 广西桉树人工林种植情况及其对生态环境的
影响［J］. 河北林业科技，2011(2):44 － 46，55.
［10］Ye Z P. A new model for relationship between irradiance
and the rate of photosynthesis in Oryza sativa［J］. Photo-
synthetica，2007，45:637 － 640.
［11］田景瑜，刘桂兰，毕巧玲，等 . 泡桐生长与土壤水分关
系研究［J］. 河南林业科技，2001，21(4):33 － 34.
［12］蔡仕珍，李西，潘远智，等 . 不同光照对蝴蝶花光和特
性及生长发育研究［J］. 草业学报，2013，22(2):264
－ 272.
961第 2 期 秦晓东，吕成群，黄宝灵:苗期泡桐在不同水分与光照条件下的生长速率和光响应曲线分析