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中国苎麻属大叶苎麻组小赤麻系修订



全 文 :书植物研究 2016,36(6):805 ~ 814
Bulletin of Botanical Research
作者简介:王文采(1926—),男,研究员,中国科学院院士,从事有花植物分类学研究。
收稿日期:2016 - 04 - 18
中国苎麻属大叶苎麻组小赤麻系修订
王文采
(中国科学院植物研究所,系统与进化植物学国家重点实验室,北京 100093)
摘 要 (1)接受荨麻科苎麻属大叶苎麻亚属小赤车组,但将其降为系级群,作为大叶苎麻组的一个系处理。(2)
在小赤麻系中共承认 6 种,其中包括 1 新种,给出了 6 种的检索表,简要形态描述(对新种给出完整描述)和插图,
还提供了 6 种的地理分布和分布地图。(3)讨论了 6 种的密切亲缘关系,并提出几个推测:小赤麻系中的原始种
是细野麻,此系其他种可能均自其演化而出;也可能细野麻和密球苎麻为自同一祖先演化而出的一对姊妹群;也
可能异叶苎麻自赤麻演化而出。
关键词 荨麻科;苎麻属大叶苎麻组小赤麻系;分类学修订;中国
中图分类号:Q949. 737. 5 文献标志码:A doi:10. 7525 / j. issn. 1673 - 5102. 2016. 06. 002
A revision of Boehmeria sect. Duretia ser. Spicatae(Urticaceae)of China
WANG Wen-Tsai
(State Key Laboratory of Systematic and Evolutionary Botany,Institute of Botany,Chinese Academy of Scienses,Beijing 100093)
Abstract (1)Boehmeria subgen. Duretia sect. Spicatae is recognized,but relegated to serial rank,and
treated as one of the series under Sect. Duretia. (2)In Ser. Spicatae are recognized 6 species,including 1 new
species,which are keyed,except the new species briefly described,and illustrated. Besides,the geographical
distributions and a distribution map of them are provided. (3)The close relationships among the 6 species are
discussed,and several speculations are thought out:In Ser. Spicatae,Boehmeria gracilis is the primitive
species,and all other species of this series might originate from it;or B. gracilis and B. densiglomerata might be
a pair of sister groups derived from a common ancestry;or B. allophylla might be derived from B. silvestrii.
Key words Urticaceae;Boehmeria sect. Duretia ser. Spicatae;taxonomic revision;China
在 1981 年我编写出中国苎麻属分类学修
订[1],参考了荷兰植物学家 C. Blume[4]和日本植
物学家 Y. Satake[7]关于苎麻属植物分类学的重要
著作,在我建立的我国苎麻属分类系统中接受了
Blume 建立的三个组:Sect. Genuinae Bl. (包括
Boehmeria depauperata Wedd.,B. ramiflora Jacq. 等
种。此组植物的团伞花序单生叶腋,不形成穗状、
复杂的团伞花序,我认为是苎麻属的原始群,其他
组均由其演化而出),Sect. Tilocnide Bl.[包括 B.
nivea(L. f.)Gaudich.]和 Sect. Duretia(Gaudich.)
Bl. [包括 B. japonica (L. f.)Miq.,B. spicata
(Thunb.)Thunb.等多数种],以及 Satake 建立的
一组,Sect. Zollingerianae Satake(包括 B. zollingeri-
ana Wedd.)。此外,我将 Satake 建立的二组,
Sect. Longispicae Satake[包括 B. japonica(L. f.)
Miq.,B. platanifolia Franch. & Sav.,B. holoserisea
Bl.等种]和 Sect. Densiflorae Satake(包括 B. densi-
flora Hook. & Arn. 等种)降为系级群作为 Sect.
Duretia之下的二系;同时还将他建立的另外一组
Sect. Spicatae Satake[包括 B. spicata(Thunb.)
Thunb.,B. paraspicata Nakai 等种]归并于 Ser.
Longispicae(Satake)W. T. Wang。最近我在鉴定
苎麻属植物标本的过程中发现一新种,横断山苎
麻(B. hengduanshanica W. T. Wang),并发现其与
细野麻(B. gracilis C. H. Wright),赤麻(B. silvestrii
(Pamp.) W. T. Wang),小 赤 麻 (B. spicata
(Thunb.)Thunb.),密球苎麻(B. densiglomerata
W. T. Wang)和异叶苎麻(B. allophylla W. T.
Wang)在亲缘关系方面甚为相近,这六种拥有以下
共同特征:植株被毛较少;茎细,常带红色;叶较
小,叶片较薄,薄纸质或膜质,长 3 ~ 8(~ 10)cm,
宽 2 ~ 10(~ 13)cm,通常被少数短毛或近无毛,边
缘的牙齿较小,长1 ~ 6(~ 10)mm;穗状花序不分
枝,稀在基部有少数短枝,花序轴纤细,直径 0. 2 ~
0. 5 mm;宿存雌花上部被糙伏毛,常变无毛。根据
这些特征可与 Ser. Longispicae相区别。后者的特
征:叶较大,叶片较厚,长度和宽度均达 20 cm 左
右,边缘牙齿也较大,其顶端三角形牙齿长达 2(~
3)cm,且常为重牙齿;穗状花序常分枝,花序轴稍
粗些,直径达 1 mm;宿存雌花被顶端密被糙硬毛。
根据上述我认识到应该承认 Sect. Spicatae Satake,
但将其等级下降,作为 Sect. Duretia的一个系 Ser.
Spicatae(Satake)W. T. Wang处理。
六种的主要形态特征和亲缘关系:(1)细野麻
(Boehmeria gracilis)为多年生草本;叶片通常宽卵
形或圆卵形,3 ~ 7(~ 10)× 2 ~ 6(~ 7. 5)cm,顶端
有 1 骤尖头,基部圆形或圆截形,边缘每侧具 8 ~
16 个不等大的牙齿,牙齿呈正三角形,宽三角形或
三角形,稀呈狭三角形(如采自重庆市奉节的周洪
富,粟和毅 110943 号标本),1 ~ 5(~ 10)× 2 ~ 5
(~ 10)mm;穗状花序长 2. 5 ~ 13 cm,花序轴直径
0. 2 ~ 0. 4 mm;宿存雌花被具扁平边缘;叶片有时
呈卵形,基部宽楔形,如采自重庆市酉阳的谭士贤
222、采自湖北宜昌的龙茹 090808004 和采自陕西
平利的采集人不明 IV0145 等三号标本均具卵形
叶而与小赤麻(B. spicata)甚为相似,只是叶缘的
牙齿呈正三角形或宽三角形而与小赤麻(叶缘牙
齿狭三角形)不同,上列诸号标本均是 B. gracilis
与 B. spicata之间的中间类型的居群的代表(图 1:
A ~ B);(2)赤麻(B. silvestrii)为多年生草本;茎顶
部少数叶较小,其叶片圆卵形,通常不分裂,顶端
具 1 骤尖头,与 B. gracilis 的叶极为相似,其下方
的叶较大,近五角形,5 ~ 8(~ 13)× 4. 8 ~ 7. 5(~
13)cm,顶端 3 浅裂,具 3 个长骤尖头,基部近截形
或宽楔形,边缘每侧有 5 ~ 12 个不等大的牙齿,牙
齿呈正三角形或三角形,1 ~ 10(~ 15)× 1 ~ 9 mm,
顶部的牙齿较大,且常为重牙齿;穗状花序长 4 ~
11(~ 20)cm,花序轴直径约 0. 3 mm;宿存雌花被
具扁平边缘。这里我要指出一个情况,就是采自
辽宁南部凤凰山的近藤舍五 8282 号的本种标本
只有茎中部的一对叶的叶片顶端具 3 骤尖头,其
他茎下部至顶部的十余个叶的圆卵形叶片顶端均
象 B. gracilis的叶一样只有 1 个骤尖头,这个现象
有力地说明 B. silvestrii是由 B. gracilis 演化而出的
种。在我国苎麻属中存在由具不分裂叶的种演化
至具分裂叶的种的现象,如序叶苎麻组(Sect.
Phyllostachys W. T. Wang)中的由具不分裂叶的白
面苎麻(B. clidemioides Miq.)演化出具 2 裂叶的双
尖苎麻(B. bicuspis C. J. Chen)和具 3 裂叶的阴地
苎麻(B. umbrosa(Hand. -Mazz.)W. T. Wang)[2]。
再如大叶苎麻系(Ser. Longispicae)中的由具不分
裂叶的大叶苎麻(B. japonica(L. f.)Miq.)演化出
具 3 裂叶的悬铃叶苎麻(B. tricuspis(Hance)Maki-
no)[2]。而在本系 Ser. Spicatae 则出现了由具不
裂叶的 B. gracilis演化出具 3 裂叶的 B. silvestrii 和
具 2 裂叶的B. hengduanshanica的现象。上述情况
显示了苎麻属中在物种形成方面的平行演化现象
(图 1:C ~ D); (3)横断山苎麻(B. hengduanshani-
ca)为多年生草本或小灌木;叶片卵形或椭圆形,
3 ~ 10 × 1. 5 ~ 5. 5 cm,顶端不等 2 浅裂,具 2 不等
大的骤尖头,基部圆形或宽楔形,边缘每侧具 6 ~
13 个牙齿,牙齿呈宽三角形或三角形,1 ~ 5 × 2 ~ 6
mm;雄穗状花序长 2 ~ 5. 2 cm,花序轴直径约 0. 2
mm。本种与 B. gracilis 近缘,区别主要在于叶片
顶端 2 裂,可能由后者演化而出(图 2:A ~ C);(4)
小赤麻 B. spicata为小灌木;茎具分枝;叶对生,叶
片卵状菱形或宽菱形,2. 4 ~ 7. 5 × 1. 5 ~ 5 cm,顶端
长骤尖,基部宽楔形,边缘每侧具(3 ~)4 ~ 9(~
16)个牙齿,牙齿呈狭三角形或三角形,1 ~ 6 × 0. 8
~ 6 mm;雄穗状花序长 2. 5 cm,雌穗状花序长 4 ~
10 cm,花序轴直径 0. 2 ~ 0. 4 mm;宿存雌花被具扁
平边缘。上面介绍了在重庆酉阳、奉节,湖北宜昌
和陕西平利等地出现了 B. gracilis 和 B. spicata 之
间的中间类型,由此推测本种可能自 B. gracilis 演
化而出(图 1:E ~ F); (5)密球苎麻(B. densi-
glomerata)为多年生草本;叶对生,叶片圆卵形,
5 ~ 9. 4 × 5. 2 ~ 8 cm,顶端短骤尖或渐尖,基部浅心
形,稀圆形,边缘每侧具 7 ~ 17 个牙齿(牙齿呈正
三角形或宽三角形,1 ~ 5 × 1 ~ 6 mm),下面疏或密
被糙伏毛,有时无毛;穗状花序长 2. 5 ~ 5. 5 cm,花
序轴直径约 0. 5 mm,其上的团伞花序极为密集,彼
此紧密邻接,这是本种的一个重要特征,在小赤麻
系的其他种,花序轴上的团伞花序互相间均多少
分离;宿存雌花被无扁平边缘,或有狭扁平边缘,
或顶端部分扁平。本种根据叶片基部通常浅心形
和穗状花序轴上紧密排列的团伞花序二特征可与
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B. gracilis 区别,但这二种形态很相似,常难于区
别。我曾将本种标本误定为 B. gracilis,因此认为
二种的亲缘关系很紧密,推测本种是由 B. gracilis
演化而出,向南分布到华南地区的种,也可能本种
与 B. gracilis是由同一祖先演化而出的一对姊妹
群(图 2:D ~ I); (6)异叶苎麻(B. allophylla)为多
年生草本;茎顶端叶互生,叶片椭圆形,4 ~ 5. 7 ×
1. 4 ~ 1. 7 cm,不分裂,顶端短骤尖,基部宽楔形;
其他下部叶对生,较大,叶片近五角形,6 ~ 7 × 4 ~
5. 8 cm,顶端不等 3 微裂,不等 3 短骤尖,基部宽楔
形,边缘每侧具8 ~ 20 个牙齿,牙齿呈宽三角形或
三角形,1 ~ 2. 5 × 1. 5 ~ 4 mm;穗状花序长 3 ~ 8
cm,花序轴直径 0. 3 ~ 0. 5 mm。本种茎顶端互生
叶形状似B. gracilis的叶,下部的对生叶具 3 骤尖
头,则与B. silvestrii相似,由此推测本种可能由后二
者之一演化而出(图 2:J ~ M)。
图 1 A ~ B.细野麻:A.开花茎上部;B.瘦果和宿存花被 C ~ D.赤麻:C.开花茎上部;D.瘦果和宿存花被 E ~ F.小赤麻:E.叶;F.瘦
果和宿存花被(自王文采,1995)
Fig. 1 A - B. Boehmeria gracilis:A. Upper part flowering stem;B. Achene with persistant perianth C - D. B. silvestrii:C. upper part of
flowering stem;D. Achene with persistent perianth E - F. B. spicata:E. Leaf;F. Chene with persistent perianth(from Wang 1995)
7086 期 王文采:中国苎麻属大叶苎麻组小赤麻系修订
图 2 A ~ C.横断山苎麻:A.开花雄茎上部;B.雄团伞花序;C.雄花蕾(据 holotype) D ~ I.密球苎麻:D.叶和穗状花序:E. 2 雄团伞花
序;F. 3 雌团伞花序;G.雌花(据李洪钧 3231);H.瘦果和宿存花被(据曹子余,王忠祷 292);I.另1 瘦果和宿存花被(据李学根202260)
J ~ M.异叶苎麻:J.开花茎上部;K.雄团伞花序;L.雌团伞花序;M.雌花(据 holotype)
Fig. 2 A - C. Boehmeria hengduanshanica:A. Upper part of flowering staminate stem;B. Staminate glomerule;C. Staminate flower bud(from
holotype) D - I. B. densiglomerata:D. Leaf and axillary spike;E. Two staminate glomerules;F. Three pistillate glomerules;G. Pistillate
flower(from H. J. Li 3231);H. Achene with persistent perianth(from Z. Y. Can & Z. T. Wang 292) ;I. Another achene with persistent perianth
(from X. G. Li 202260) J - M. B. allophylla:J. Upper part of flowering stem;K. Staminate glomenule;L. Pistillate glomerule;M. Pistillate
flower(from holotype)
808 植 物 研 究 36 卷
近年来,Ser. Spicatae中所有已发表的种的种
级地位遭遇到变动。2003 年,《Flora of China》vol.
5[5]中第二版的中国苎麻属志将 B. gracilis 归并于
B. spicata。2013 年,英国荨麻科专家 C. M. Wilmot-
Dear和丹麦荨麻科专家 I. Friis合作发表了旧世界
苎麻属的分类学修订[9],最近我阅读了这篇 130
多页、图文并茂的大文章,了解到旧世界苎麻属植
物的情况,感到此文是荨麻科植物分类学的一个
重要文献,但此文对 Ser. Spicatae诸种的分类学处
理令我甚感诧异:(1)将异叶苎麻 B. allophylla 与
B. grandifolia Wedd.、B. longispica Steud.、B. tricus-
pis(Hance)Makino、B. macrophylla(Thunb.)Sieb.
& Zucc. 等多数学名一起放进 B. japonica(L. f.)
Miq. var. japonica的同物异名的长名录中。如上
所述,B. allophylla 与 B. gracilis 和 B. silvestrii 近
缘,在叶、花序等器官方面与 B. japonica 存在多数
区别,因此,二者不可能是同一分类群。(2)将 B.
silvestrii恢复为变种等级,作为 B. japonica 的一个
变种 B. japonica(L. f.)Miq. var. silvestrii(Pamp.)
Friis & Wilmot-Dear。如上所述,B. silvestrii 由 B.
gracilis演化而来,而与 B. japonica 也存在营养和
生殖器官方面的多数区别特征,但却被作为 B. ja-
ponica 的变种,由此,我感到在种的概念(species
conception)上,我与这二位专家存在不小区别。
(3)将 B. spicata(Thunb.)Thunb. var. tenera Bl.
(1857,此变种名多年来被不少日本植物学家归并
于 B. spicata)转移至 B. japonica 之下作为后者的
一个变种:B. japonica(L. f.)Miq. var. tenera
(Bl.)Friis & Wilmot-Dear,同时还将 B. spicata 和
B. gracilis放入此变种的同物异名的名录中。如上
所述,B. gracilis 和 B. spicata 在亲缘关系上极为相
近,存在中间类型,但二者还是两个分类群,并不
是同一分类群。此外,这两个分类群和近缘的 B.
silvestrii和 B. allophylla 一样,与 B. japonica 存在不
少形态区别,由此说明这些分类群与 B. japonica 不
是同一种植物。(4)将 B. densiglomerata 降级作为
B. virgata(G. Forster)Guill.的一个变种:B. virgata
ssp. macrophylla (Hornem.) Friis & Wilmot-Dear
var. densiglomerata(W. T. Wang)Friis & Wilmot-
Dear。我不了解 B. virgata这种植物,从二位专家的
著作中了解到这个种包括 2 亚种,14 变种,广布于
亚洲东南部和南部热带地区,其中 2 变种分布于非
洲热带地区,还有 1变种分布于澳大利亚东部,只有
1变种 var. densiglomerata 自我国华南北部一带向
北达长江中游地区。我对 B. virgata缺乏了解,但对
B. densiglomerata 有一定了解,如上所述,此种与
B. gracilis在亲缘关系上甚为相近,有时难于区别,我
曾推测此种可能在 Ser. Spicatae的分布中心云贵高
原北缘一带由 B. gracilis 分化而出,或与后者为一
对姊妹群一同起源于上述 Ser. Spicatae 的分布中
心,然后向东南分布达云南东南部和华南一带,根
据这种认识,我对将 B. densiglomerata 作为旧世界
热带分布的 B. virgata的一个变种深感诧异。
地理分布。小赤麻系(Ser. Spicatae)是苎麻
属分布于东亚植物区系[8]中的一个具 6 种的小
群,6 种中有 3 种广泛分布于中国、朝鲜和日本,其
他 3 种为我国特有种。本系的原始种细野麻 B.
gracilis是本系分布最广的种,西自四川横断山区
东缘,南自华南北部(南岭山区)向北、向东分别达
到了辽宁南部和吉林东南部,以及朝鲜和日本四
岛(九州、四国、本州和北海道)[6]。第二个分布最
广的种是赤麻(B. silvestrii),西自四川横断山区东
缘,南自湖南向北经过华中、华北,朝东北方向到
达黑龙江东南部,向东和细野麻一样也到达朝鲜
和日本四岛[6]。小赤麻(B. spicata)是本系第三个
分布广的种,西自四川东部,南自贵州东南、江西北
部和浙江向北比较星散地分布到山西南部和山东
东北部,向东分布到朝鲜和日本三岛(九州、四国和
本州)[6],并在日本分化出一小叶变种 var. micro-
phylla Nakai ex Satake[6 ~ 7]。日本诸岛是在第三纪
中新世(Miocene)与大陆分离的,可见上述三种可
能在中新世或其前已在我国大陆出现了。本系第
四个分布广的种是我国特有种密球苎麻(B. densi-
glomerata),在上面讨论本种的种级地位问题时曾
谈到其分布情况,此种可能自云贵高原北部起源后
向东南分布达华南一带以及云南东南部,这里形成
Ser. Spicatae的南界。最后是特产我国的两个狭域
分布种:横断山苎麻(B. hengduanshanica)可能是细
野麻(B. gracilis)向西演化出的种,出现在横断山区
的云南维西和西藏察隅,这里形成 Ser. Spicatae 的
西界。另一种,异叶苎麻(B. allophylla)特产广西
西北部凌云县,此种可能起源自赤麻(B. silves-
trii),因此可能是由长江中游地区向南分布过来
的。从 6 种上述分布情况看,在云贵高原北缘一
带分布有细野麻(B. gracilis),赤麻(B. silvestrii),
小赤麻(B. spicata)和密球苎麻(B. densiglomera-
ta),从采集到的大量标本看到有关四种的居群在
这一带大量密集分布,云贵高原北缘无疑是小赤
9086 期 王文采:中国苎麻属大叶苎麻组小赤麻系修订
麻系(Ser. Spicatae)的分布中心。
分类学处理
苎麻属 Boehmeria Jacq.
大叶苎麻组小赤麻系
Sect. Duretia(Gaudich.)Bl. Ser. Spicatae
(Satake)W. T. Wang,st. et comb. nov. ———Boeh-
meria Jacq. subgen. Duretia (Gaudich.) Satake
sect. Spicatae Satake in J. Fac. Sci. Univ. Tokyo,
sect. 3,Bot. 4:480. 1936;Ohba in Iwatsuki et al.
Fl. Japan 2a:102. 2006. Lectotype:Boehmeria
spicata(Thunb.)Thunb.
Series haec est arcte affinis Ser. Longispicis
(Satake)W. T. Wang,quae foliis majoribus crassi-
oribus utrinque pilis pluribus obtectis margine valde
grosse dentatis, dentibus apicalibus triangularibus
usque ad 2(- 3)cm longis saepe duplicatis,spica-
rum rhachidibus crassioribus usque ad 1 mm in di-
am.,perianthiis fructiferis apice dense hispidis dif-
fert.
Perennial herbs,rarely small shrubs. Stems of-
ten reddish in colour. Leaves opposite,rarely alter-
nate;blades usually thinly papery or membranous,
3 - 8(- 10)× 2 - 10(- 13)cm,usually covered
with few short hairs or subglabrous,with marginal
teeth 1 - 6(- 10)mm long. Spikes usually simple,
rarely at base with a few short branches;rachis slen-
der,0. 2 - 0. 5 mm in diam. Persistent pistillate per-
ianth above strigose,often glabrate.
Six species,of them three species wide-spread
in China,Korea and Japan,and the other three ones
endemic to China.
1. Leaf blades undivided,at apex 1 - cuspidate or acuminate;leaves all opposite.
2. Perennial herbs;stems usually simple,rarely branched;leaf blades broadly ovate or orbicular - ovate,with rounded or sub-
cordate bases,if ovate and with broadly cuneate bases,then their margins with more,deltoid or broadly triangular teeth.
3. Leaf blades at apex long cuspidate,at base rounded or truncate-rounded,rarely broadly cuneate;glomerules along spike rachis a-
mong themselves more or less separate;persistent pistillate perianth with lateral complanate margins 1. B. gracilis…………
3. Leaf blades at apex shortly cuspidate or acuminate,at base subcordate,rarely rounded;glomerules along spike rachis a-
mong themselves tightly contiguous;persistent pistillate perianth without margins,or with narrow complanate margins and
complanate apical part 5. B. densiglomerata………………………………………………………………………………
2. Small shrubs;stems branched;leaf blades ovate-rhombic or broadly rhombic,at apex long cuspidate,at base broadly cune-
ate,margin with fewer narrowly triangular teeth 4. B. spicata…………………………………………………………………
1. Leaf blades 2-3-lobed;glomerules along spike rachis among themselves more and less separate.
4. Leaf blades of all leaves 2-lobed and 2-cuspidate;leaves opposite 3. B. hengduanshanica…………………………………
4. Apical leaves with blades usually undivided,1-cuspidate or acuminate,and the blades of other lower leaves 3-lobed or 3-lobu-
late and 3-cuspidate.
5. Leaves all opposite;blades of lower leaves long 3-cuspidate 2. B. silvestrii………………………………………………
5. Apical leaves alternate;blades of lower leaves shortly 3-cuspidate 6. B. allophylla…………………………………
1.细野麻 图 1:A - B
Boehmeria gracilis C. H. Wright in J. Linn.
Soc. Bot. 26:485. 1899;Hand. -Mazz. Symb.
Sin. 7:151. 1929;Fl. Econ. Pl. China 1:98,
fig. 62. 1961;Iconogr. Corm. Sin. 1:520,fig.
1039. 1972;Fl. Tsinling. 1(2):115,fig. 96.
1974;S. X. Fu,Fl. Hupeh. 1:180. 1976;B. Z.
Ding et al. Fl. Honan. 1:301. 1981;W. T. Wang
in Acta Bot. Yunnan. 3(4) :409. 1981;Fl. Jiang-
su 2:86,fig. 854. 1982;Fl. Dalian Distr. 1:
137,fig. 143. 1982;Z. T. Yin in Fl. Beijing,
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in Fl. Zhejiang 2:119,fig. 2 - 160. 1992;W. T.
Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 23(2) :346,pl. 78:
5 - 6. 1995;B. G. Li in Fl. Hunan 2:304,fig. 2
- 227. 2000;S. J. Fan et al. Fl. Laoshan 1:162,
fig. 148. 2003;F. L. Zhang in Fl. Tianjin 97,fig.
94. 2004;Z. X. Peng & G. L. Zhang in Fl. Gansu
2:245. 2005;W. T. Wang in Fl. Guangxi 2:870.
2005;Ohba in Iwatsuki et al. Fl. Japan 2a:103.
2006;X. Z. Zi & D. C. Zhang,Fl. Dabieshan
329,fig. 459. 2006;C. X. Yang et al. Keys
Vasc. Pl. Chongqing 156. 2009;Z. H. Chen in Fl.
018 植 物 研 究 36 卷
Tianmushan 1:284,fig. 1 - 299. 2009;Y. Zhou,
Pl. Resour. Changbai Mount. China 420,pl. 204:
5. 2010;Q. L. Gan,Fl. Zhuxi.,Suppl. 176.
2011;F. Z. Li et al. Fl. Taishan 1:314,pl. 352.
2012. Syntypes:湖北:巴东,A. Henry 4692(K,
non vidi),4728(K,non vidi;photo,PE) ;Changlo,
A. Henry 6258(K,non vidi).
B. paraspicata Nakai,Rep. Veg. Mt. Apoi 19.
1930;Satake in J. Fac. Sci. Univ. Tokyo,sect. 3,
Bot. 4:483,fig. 9 - 10. 1936;Kitagawa,Lineam.
Fl. Manch. 171. 1939;B. S. Xu in Obs. Fl.
Hwangshan. 108. 1965. Holotype:Japan:Hokkai-
do,Isihari Prov.,1931 - 08,G. Koidzumi s. n.
(TI,non vidi).
B. tricuspis (Hance) Makino var. unicuspis
Makino,Ill. Fl. Japan, rev. ed.,641. 1948,
nom. subnud.;Ohwi,Fl. Japan 441. 1956 et rev.
ed.,391. 1965;Y. C. Zhu in Herb. Pl. N. -E.
China 2:5,fig. 3. 1959;Satake in Satake et al.
Wild Fls. Japan 2:9,pl. 7:2. 1982;Y. N. Lee,
Fl. Korea 91. 1996.
B. spicata auct. non(Thunb.)Thunb.:Chen,
Friis & Wilmot-Dear in Fl. China 5:173. 2003,p.
p. quoad syn. B. gracilis C. H. Wright;B. Liu,
Field Guide Wild Pl. China:Shandong 292,fig. 3.
2009;J. C. Zhao et al. Fl. Xiaowutaishan 1:176,
fig. 126. 2011;Z. L. Xu in Fl. Jiangsu 2:172,
fig. 2 - 279. 2013,p. p.
B. japonica(L. f.)Miq. var. tenera(Bl.)Fri-
is & Wilmot-Dear in Blumea 58(2) :193. 2013,p.
p. quoad syn. B. gracilis C. H. Wright.
Perennial herbs. Leaves opposite;blades broadly
ovate or orbicular-ovate,rarely ovate,3 -7(-10)×
2 - 6(- 7. 5)cm,apex cuspidate,base rounded,
rounded-truncate or broadly cuneate,margins on each
side 8 - 16-dentate,with teeth deltoid or triangular,
1 -5(-10)×2 -5(- 10)mm. Spikes 2. 5 - 13 cm
long;rachis 0. 2 - 0. 4 mm in diam.;glomerules a-
long rachis among themselves more or less separate.
Persistent perianth with complanate margins.
地理分布:四川、贵州、广西北部、广东北部、
福建、浙江、江西、湖南、湖北、重庆、甘肃南部、陕
西南部、山西南部、河南、安徽、江苏东北部、山东、
河北、辽宁南部和东部、吉林东南部;朝鲜、日本。
标本登录(均存 PE):四川:宝兴,关克俭,王
文采 2597。贵州:纳雍,毕节队 423;雷山,简焯坡
等 51079;凯里,黔南队 1966;石阡,黔南队 2608;
道真,刘正宇 20507;梵净山,黔北队 2672。广西:
融水,陈少卿 12861;罗城,秦仁昌 5479。广东:乳
源,粤 73 队 603。福建:南靖,叶国栋 1623;漳平,
林镕 4491。浙江:天目山,贺贤育 25397;天台山,
陈诗 3920。江西:上犹,江西队 71 - 522;井冈山,
熊杰 3104;铅山,聂敏祥 4424;靖安,张吉华
97004;修水,赖书绅 2922;庐山,关克俭 74242。湖
南:新宁,罗林波 317;衡南,王小溪 117;桑植,刘
林翰 9246;石门,壶瓶山队 1185。湖北:咸丰,王映
明 6548;鹤峰,李洪钧 6749;利川,戴伦膺 1602;宜
昌,龙茹 090808004,090819018;巴东,鄂植考队
24490;神农架,鄂植考队 25249;罗田,何其果 U1。
重庆:南川,金佛山,李国凤 63545;酉阳,谭士贤
170,222;武隆,刘正宇 180330;石柱,三峡队 1919;
开县,巴山队 2526;奉节,周洪富,粟和毅 109229;
巫溪,三峡队 290;城口,戴天伦 101149。甘肃:文
县,王新 402;康县,张志英 16897。陕西:岚皋,采
集人不明 I0364;紫阳,李培元 4656;平利,采集人
不明 IV0145;汉中,汪劲武 376;太白山,秦岭队
1410;终南山,王作宾 2072;户县,郭本兆 674;蓝
田,苏贵兴 278。山西:晋城,包士英 1763。河南:
新县,植物资源队 D0917;商县,植物资源队
D0582;栾川,河南队 2028;西峡,河南队 1446;林
州,经济植物队 1189。安徽:休宁,刘晓龙 279;绩
溪,黄成林 1129;黄山,钱崇澍 1214;潜山,沈保安
149;岳西,刘晓龙 476;舒城,谢中瑶 97232;金寨,
刘晓龙 438。山东:崂山,金维坚 s. n.。河北:内
丘,刘鑫源 1283;正定,采集人不明 T36;易县,杨
朝广 3227;兴隆,俞德浚 366;迁西,迁西队 467。
北京:卧佛寺,卧佛寺队 476;百花山,王启无
60783;十三陵,刘继孟 643。辽宁:丹东,王薇
1181;凤凰山,J. Sato 5508。
《天目山植物志》苎麻属作者陈征海根据细野
麻(B. gracilis)和小赤麻(B. spicata)在叶形、叶片
顶端尾状尖头,叶缘牙齿数目等方面的区别特征
明确指出细野麻“明显不同于小赤麻”,而不同意
将 B. gracilis归并于 B. spicata[3],我对他的种的概
念完全赞同。
2.赤麻 图 1:C - D
Boehmeria silvestrii(Pamp.)W. T. Wang in
Acta Phytotax. Sin. 20(2):204. 1982;Z. T. Yin
in Fl. Beijing,rev. ed. 1:127,fig. 160. 1984;et
in Fl. Hebei. 1:291,fig. 257. 1986;Z. X. Peng
1186 期 王文采:中国苎麻属大叶苎麻组小赤麻系修订
& G. L. Zhang in Acta Bot. Bor. -Occ. Sin. 5(2):
130. 1985;S. Z. Liu in Fl. Liaoning 1:308,pl.
122. 1988;Fl. Shandong 1:993,fig. 054. 1992;
J. Xing & Z. Lu in Fl. Heilongjiang 4:180,pl.
46. 1992;W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin 23
(2) :348,pl. 78:1 - 2. 1995;B. G. Li in Fl.
Hunan 2:307,fig. 2 - 228. 2000;Chen,Friis &
Wilmot-Dear in Fl. China 5:172. 2003;S. J. Fan
et al. Fl. Laoshan 1:161,fig. 147. 2003;F. D.
Zhang in Fl. Tianjin 98,fig. 95. 2004;Z. X. Peng
& G. L. Zhang in Fl. Gansu 2:246. 2005;C. X.
Yang et al. Keys Vasc. Pl. Chongqing 155. 2009;
Q. L. Gan,Fl. ZHuxi.,Suppl. 178,fig. 207.
2011. ———B. platanifolia Franch. & Sav. var. sil-
vestrii Pamp. in Nouv. Giorn. Bot. Ital.,n. s.,
22:278. 1915. ———B. japonica(L. f.)Miq. var.
silvestrii(Pamp.)Friis & Wilmot-Dear in Blumea 58
(2) :191,fig. 34:g. 2013. Syntypes:湖北西北
部:P. C. Silvestri 4070(FI,non vidi),4070a(FI,
non vidi;photo,PE).
B. tricuspis auct. non(Hance)Makino:Y. C.
Zhu in Herb. Pl. N. -E. China 2:5. 1959;Ohwi,
Fl. Japan,rev. ed. 391. 1965;Iconogr. Corm.
Sin. 1:520,fig. 1040. 1972;Fl. Tsinling. 1(2) :
115,fig. 97. 1974;S. X. Fu,Fl. Hupeh. 1:
182. 1976;B. Z. Ding et al. Fl. Henan. 1:299.
1981;W. T. Wang in Acta Bot. Yunnan. 3(4) :
410. 1981;Fl. Dalian Distr. 1:137,fig. 144.
1982;Satake in Satake et al. Wild Fls. Japan 2:9,
pl. 7:1. 1982;Y. N. Lee,Fl. Korea 91. 1996;
Ohba in Iwatsuki et al. Fl. Japan 2a:103. 2006
Perennial herbs. Leaves opposite;blades of api-
cal leaves often undivided,those of other lower leav-
es 3-lobed and 3-cuspidate,broadly ovate or subpen-
tagonal,5 - 8(- 13)× 4. 8 - 7. 5(- 13)cm,base
subtruncate or broadly cuneate,margins on each side
5 - 12-dentate,with teeth deltoid or triangular,api-
cal ones often double,1 - 10(- 15)× 1 - 9 mm.
Spikes 4 - 11(- 20)cm long;rachis ca. 0. 3 mm in
diam.;glomerules along rachis among themselves
separate. Persistent pistillate perianth with compla-
nate margins.
地理分布:四川、重庆、湖南、湖北、甘肃南部、
陕西南部、河南西部、山东东部、河北、辽宁东部、
吉林东南部和黑龙江东南部;朝鲜、日本。
标本登录(均存 PE):四川:洪溪,管中天
6942;宝兴,C. S. Chang,H. Kim 等 S11120;茂县,
汪发缵 22043。重庆:城口,戴天伦 101582,
102442。湖北:宜昌,赵常明等 70;兴山,赵常明等
1757;神农架队 11380。甘肃:文县,陈伟烈等
8812;康县,张志英 16558;天水,张珍万 195。陕
西:石泉,西北大学队 238;宁陕,孔宪武 3031;佛
坪,傅坤俊 4616;太白山,王作宾 1600;商洛,王作
宾 16058;蓝田,王作宾 15986;渭南,王作宾
15794;华山,郝景盛 4114。河南:卢氏,刘继孟
4571;西峡,河南队 1341。山东:青岛,周太炎
1010。河北:内丘,刘鑫源 745;涿鹿,杨朝广 160;
昌黎,夏纬瑛 1929。北京:西山,王忠涛,马欣堂
124;百花山,王文采 294;延庆,陈家瑞 83015。辽
宁:凤凰山,J. Sato 5506,近藤舍吾 8282。
3.横断山苎麻 图 2:A - C
Boehmeria hengduanshanica W. T. Wang,
sp. nov. Type:西藏(Xizang):察隅县,上察隅,格
容(Chayu Xian,Shangchayu,Gerong),alt. 2200
m,山谷常绿阔叶林下(under evergreen broad-
leaved forest in valley) ,多年生草本(perennial
herbs),1973 - 07 - 01,自然资源综合考察委员会
调查队(Expedition from Commission for integrated
survey of natural resources)401(♂,holotype and i-
sotype,PE)。云南(Yunnan):维西县,白济汍,两
岩瓦 (Weixi Xian,Baijiwan,Liangyanwa),alt.
1 880 m;常绿阔叶林,水边(by streams under ever-
green broad-leaved forest),灌木高 1 m,1981 - 07 -
10,植物所横断山队(Hengduan Shan Exped. Inst.
Bot.)1257(♂,PE).
Species nova haec est arcte affinis B. gracilis C.
H. Wright,a qua foliis omnibus apice inaequaliter 2-
lobatis et 2-cuspidatis differt.
Perennial herbs or small shrubs. Stems 40 - 100
cm tall,on internodes very sparsely and on nodes
densely strigose. Leaves opposite,those of the same
pair slightly unequal in size,the larger one with lon-
ger petiole and the smaller one with shorter petiole;
blades thinly papery,ovate or elliptic,3 -10 ×1. 5 -
5. 5 cm,apex obliquely and unequally 2-lobed with
each lobe at apex cuspidate,base rounded or broadly
cuneate,margins on each side 6 - 13-dentate,with
teeth broadly triangular or triangular,1 - 5 × 2 - 6
mm;surfaces adaxially finely strigose,abaxially on
nerves strigose;nervation trinerved,with the midrib
218 植 物 研 究 36 卷
having 2 - 3 pairs of secondary nerves;cystoliths
dense,minutely puncticulate;petioles 0. 5 - 5 cm
log,very sparsely strigose;stipules brown,narrowly
lanceolate,4. 5 - 6 × 0. 5 - 0. 8 mm,adaxially gla-
brous,abaxially on midrib strigose. Staminate spikes
singly axillary,2 - 5. 2 cm long,simple or below
with a short branch,with 12 - 30 glomerules;rachis
0. 5 mm in diam.,strigose;bracts similar to stip-
ules,but smaller,1 - 1. 8 mm long;glomerules 1 -
2 mm in diam.,2 - 5-flowered. Staminate flower
bud subglobose,ca. 1 mm in diam.,appressed-his-
pid,tetramerous. Pistillate spikes with pistillate flow-
ers and achenes unknown.
4.小赤麻 图 1:E - F
Boehmeria spicata (Thunb.) Thunb. In
Trans. Linn. Soc. 2:330. 1794;Bl. Mus. Bot.
Lugd. -Bat. 2:220. 1856;C. H. Wright in J.
Linn. Soc. Bot. 26:488. 1899;Chien in Contr.
Biol. Lab. Sci. Soc. China 9:270. 1934;Satake in
J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. sect. 3,Bot. 4:482.
1936;Ohwi,Fl. Japan,rev. ed. 391. 1965;S.
X. Fu,Fl. Hupeh. 1:181. 1976;W. T. Wang in
Acta Bot. Yunnan. 3(4):411. 1981;Satake in
Satake et al. Wild Fls. Japan 2:9,pl. 7:3. 1982;
Fl. Jiangsu 2:86,fig. 383. 1982;W. T. Wang in
Iconogr. Corm. Sin.,Suppl. 1:203,fig. 8463.
1982;Yahara in J. Jap. Bot. 59:129,fig. 1.
1984;Y. Q. He in Fl. Zhejiang 2:119,fig. 2 -
159. 1992;W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 23
(2) :350,pl. 78:3 - 4. 1995;Y. N. Lee,Fl.
Korea 91,fig. 237. 1996;Chen,Friis & Wilmot-
Dear in Fl. China 5:173. 2003,p. p. excl. syn.
B. gracilis C. H. Wright,B. paraspicata Nakai ex
Satake et B. tricuspis var. unicuspis Makino;Ohba in
Iwatsuki et al. Fl. Japan 2a:103. 2006;Z. H.
Chen in Fl. Tianmushan 1:283, fig. 1 - 298.
2009;Q. L. Gan,Fl. Zhuxi.,Suppl. 177,fig.
206. 2011;Z. R. Xu in Fl. Jiangsu 2:172. 2013,
p. p. excl. fig. 2 - 279 et syn. B. gracilis C. H.
Wright. ———Urtica spicata Thunb. in Murray,Syst.
Veg.,ed. 14,850. 1784. Lectotype:Japan:C.
P. Thunberg 22115(UPS-fide Yahara,1984).
B. spicata(Thunb.)Thunb. var. akari Bl. l.
c. Type:Japan:Unknown collector s. n.(holotype,L;
isotype,K. ———fide Wilmot-Dear & Friis,2013).
B. spicata(Thunb.)Thunb. var. tenera Bl. l.
c. ———B. japonica(L. f.)Miq. var. tenera(Bl.)
Friis & Wilmot-Dear in Blumea 58(2) :193,fig.
35. 2013,p. p. excl. syn. B. gracilis C. H.
Wright,B. paraspicata Nakai ex Satake et B. tricuspis
var. unicuspis Makino. Holotype: Japan: Herb.
Lugd. -Bat. 908186(L-fide Yahara,1984).
Small shrubs. Stems with branches. Leaves op-
posite;blades ovate-rhombic,2. 4 - 7. 5 × 1. 5 - 5
cm,apex long cuspidate, base broadly cuneate,
margins on each side(3 -)4 - 9(- 16)-dentate,
with teeth narrowly triangular or triangular,1 - 6 ×
0. 8 - 6 mm. Staminate spikes ca. 2. 5 cm long,pis-
tillate spikes 4 - 10 cm long;rachis 0. 2 - 0. 4 mm in
diam.;glomerules along rachis among themselves
more or less separate. Persistent pistillate perianth
with complanate margins.
地理分布:四川、重庆、贵州东南部、湖北、江
西北部、浙江、江苏北部、河南西部、陕西南部、山
西南部、山东东部;朝鲜、日本。
标本登录(均存 PE):四川:万源,李培元
6115。重庆:石柱,三峡队 1920;开县,巴山队
2318;奉节,三峡队 2874;巫山,周洪富,粟和毅
109728;巫溪,三峡队 191。贵州:雷山,简焯坡等
50769。湖北:恩始,傅国勋 1431;神农架,鄂植考
队 25249。江西:庐山,王名金 788。浙江:丽水,章
绍尧 6078;天目山,刘慎谔 146。江苏:江阴,采集
人不明 20359;云台山,刘昉勋 10792。河南:内乡,
河南队 837;西峡,河南队 969;嵩县,河南队 905。陕
西:宁陕,孔宪武 303;太白山,Zhu,Chen,Xu & Wang
1615。山西:垣曲,H. Smith 6373。山东:栖霞,采集
人不明 179;牟平,刘慎谔,刘继孟 1199,1383。
5.密球苎麻 图 2:D - I
Boehmeria densiglomerata W. T. Wang in
Acta Bot. Yunnan. 3(4):408,pl. 1;1 - 2. 1981;
Fl. Fujian. 1:474. 1982;X. S. Zhang in Fl.
Guizhou. 4:72. 1989;W. T. Wang in Fl. Reip.
Pop. Sin. 23(2) :346,pl. 77:1 - 2. 1995;B. G.
Li in Fl. Hunan 2:307,fig. 2 - 230. 2000;Chen,
Friis & Wilmot-Dear in Fl. China 5:172. 2003;Y.
Z. Ruan in Fl. Guangdong 6:102,fig. 44. 2005;
W. Q. Chen in Fl. Luochang 1:604. 2005;W. T.
Wang in Fl. Guangxi 2:870. 2005;C. X. Yang et
al. Keys Vasc. Pl. Chongqing 156. 2009. ———B.
virgata(G. Forster)Guill. ssp. macrophylla(Hor-
3186 期 王文采:中国苎麻属大叶苎麻组小赤麻系修订
nem.)Friis & Wilmot-Dear var. densiglomerata(W.
T. Wang)Friis & Wilmot-Dear in Blumea 58(2):
173,fig. 29. 2013. Holotype:广西:大瑶山,
1928 - 06 - 24,辛树帜 844(IBSC). Paratypes:广
西:融水,陈少卿 14808(IBK,IBSC);东兰,陈立卿
92186(IBK)。广东:连南,谭沛祥 54321;英德,黄
成 163450;翁源,刘心祈 2102;乐昌,陈少卿 2551
(上列标本均存 IBSC)。福建:南靖,曾沧江 417
(AU)。江西:龙南,刘心祈 4619(IBSC)。贵州:兴
仁,贵州队 7941(PE)。四川:峨眉山,贺贤育 5584
(IBSC);长宁,四川中药所 515(IMC);珙县,四川中
药所 275(IMC);合江,四川中药所 260(IMC)。
Perennial herbs. Leaves opposite;blades orbic-
ular-ovate,5 - 9. 4 × 5. 2 - 8 cm,abaxially sparsely
or densely strigose,sometimes glabrous,apex shortly
cuspidate or acuminate, base subcordate, rarely
rounded,margins on each side 7 - 17-dentate,with
teeth deltoid or broadly triangular,1 - 5 × 1 - 6 mm.
Spikes 2. 5 - 5. 5 cm long;rachis ca. 0. 5 mm in di-
am.; glomerules along rachis among themselves
tightly contiguous. Persistent pistillate perianth with-
out complanate margins or with narrow complanate
margins,or apically complanate.
地理分布:四川、重庆、贵州、云南东南部、广
西北部和西南部、广东北部和东北部、福建南部、
江西西南部、湖南和湖北西南部。
标本登录(均存 PE):四川:雷波,赵清威
117431。重庆:江津,刘正宇 183054;金佛山,刘正
宇 10235;酉阳,谭士贤 255。贵州:赤水,曹子余,
王忠涛 292;梵净山,武陵山队 295。云南:屏边,
大围山,中苏云南考察队 3624。广西:兴安,广西
队 53 - 947;那坡,方鼎,覃德海 79663。广东:蕉
岭,李学根 202260。福建:漳平,林镕 4491。江西:
崇义,赖占钧等赣-14。湖南:新宁,罗林波 132;绥
宁,席建明,万成志 81320;永顺,北京队 459。湖
北:宣恩,李洪钧 3231;建始,王从荣 1010。
6.异叶苎麻 图 2:J - M
Boehmeria allophylla W. T. Wang in Acta
Bot. Yunnan. 3(4):112,pl. 1:7. 1981;et in
Fl. Reip. Pop. Sin. 23(2) :350. 1995;Chen,Fr-
iis & Wilmot-Dear in Fl. China 5:173. 2003;W.
T. Wang in Fl. Guangxi 2:870. 2005. Holotype:
广西:凌云,小东兰,1928 - 08 - 17,陈立卿 02643
(IBK).
B. japonica auct. non(L. f.)Miq.:Wilmot-
Dear & Friis in Blumea 58(2):189. 2013,p. p.
quoad syn. B. allophylla W. T. Wang tantum.
Perennial herbs. Apical leaves alternate,their
blades undivided,elliptic,4 - 5. 7 × 1. 4 - 1. 7 cm,
apex shortly cuspidate,base broadly cuneate;other
lower leaves opposite,their blades subpentagonal,
6 - 7 × 4 - 5. 8 cm,apex unequally 3-lobulate and
shortly 3-cuspidate,base broadly cuneate,margins
on each side 8 - 20-dentate,with teeth broadly trian-
gular or triangular,1 - 2. 5 × 1. 5 - 4 mm. Spikes
3 - 8 cm long;rachis 0. 3 - 0. 5 mm in diam.;glom-
erules on rachis among themselves more or less sepa-
rate. Achenes unknown.
地理分布:广西凌云特有种。
致谢 深切感谢钟小红女士打印本文稿件。
参 考 文 献
1.王文采.中国苧麻属校订[J]. 云南植物研究,1981,3
(3):307 - 328.
2.王文采. Boehmeria[M]. / /王文采,陈家瑞. 中国植物
志:第 23 卷第 2 册.北京:科学出版社,1995:320 - 355.
3.陈征海. Boehmeria[M]. / /金水虎. 天目山植物志. 杭
州:浙江大学出版社,2009:280 - 285.
4. Blume C L. Boehmeria[M]. / /Blume C L. Museum Bo-
tanicum Lugduno-Batavum,Sive Stirpium Exoticarum No-
varum Velminus Cognitarum ex Vivis Aut Siccis Brevis Ex-
positio et Descriptio. Leiden:Brill,1856:193 - 256.
5. Chen C J,Friis I,Wilmot-dear C M. Urticaceae[M]. / /Wu
Z Y,Raven P H. Flora of China. Beijing:Science Press,
Missouri:Botanical Garden Press,2003:164 - 175.
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