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紫苏地上器官水浸液对野草香的化感作用



全 文 :·园林花卉·植物 北方园艺2012(22):50~53
第一作者简介:周秀梅(1966-),女,博士,副教授,研究方向为芳香
植物资源开发与利用,现主要从事园林植物与观赏园艺的教学和
科研工作。E-mail:zxm@hist.edu.cn.
基金项目:河南科技学院2008年度高层次人才科研资助项目
(08012);河南科技学院大学生课外科技活动创新基金资助项目
(20110735)。
收稿日期:2012-07-17
紫苏地上器官水浸液对野草香的化感作用
周 秀 梅,关 晓 弯,冯 晓 燕,杨   新,贾 娜 娜
(河南科技学院 园艺园林学院,河南 新乡453003)
  摘 要:为探明紫苏地上器官水浸液对野草香的化感作用,以风干的紫苏茎、叶、花序为供
体,野草香种子为受体,按照A×B=3×5二因素有重复完全随机试验设计,用实验室生物测定法
测定了受体的发芽率、成苗率、发芽指数、胚根长度和胚轴长度5项指标,计算了化感效应指数和
化感综合效应。结果表明:浓度相同时,紫苏茎、叶、花序水浸液对受体的化感抑制作用表现出
“叶=花序>茎”的强弱顺序;器官相同时,紫苏水浸液对受体的化感抑制作用表现为随浓度的升
高而增强;试验的各处理对受体5项指标的化感抑制作用强弱顺序为胚根长度>发芽指数>成
苗率>胚轴长度>发芽率。
关键词:紫苏;野草香;水浸液;化感作用
中图分类号:S 688.9 文献标识码:A 文章编号:1001-0009(2012)22-0050-04
  植物的化感作用(Alelopathy)是指高等植物在生长
发育过程中,通过茎叶淋溶、地上挥发、根系分泌及残体
腐解等途径,产生化学物质释放到环境中,对其它植物、
微生物或者自身产生的不利或者有利作用[1]。化感作
用一词自1937年由奥地利科学家 Molisch H首次提出
以来,科学工作者对其进行了大量的研究和探讨,已成
为化学生态学最为活跃的领域之一和现代农林复合系
统研究的核心内容之一[2]。化感作用是连作、间作、轮
作和复种障碍产生的重要因素之一,对园林植物配置的
科学性和植物群落演替有着直接影响,同时也影响园林
人工生态系统的稳定和功能发挥[3-5]。
唇形科紫苏属紫苏(Perila frutescens)与香薷属野
草香(Elsholtzia cypriani)均为全株芳香的野生草本植
物,在我国广泛分布,可用来提取精油或香料,也可食用
或药用,或者用于花坛、花境、花丛及岩石园或自然式庭
院布置等[6-8]。如今,越来越多的人开始注重植物的养
生和保健,并用芳香植物来营建保健生态园和芳香药草
园等。
近年来,国内外有关化感作用的报道越来越多[9-11],
但有关紫苏与野草香间的化感作用研究却鲜见报道。
该研究以紫苏地上器官茎、叶、花序为供体,野草香种子
为受体,探讨了紫苏地上部位不同器官水浸液对野草香
的化感作用,旨在为紫苏和野草香这2种芳香植物的间
作、轮作及芳香保健园林的营建提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料为野生紫苏地上器官和野草香种子,二者
均于2010年11月采于河南省辉县市九连山风景区。紫
苏地上部分采集后,带回河南科技学院园艺园林学院园
艺栽培实验室,清洗表面杂物,把茎、叶、花序分开,自然
风干后,分别剪成0.3cm的小段或切成碎片,装袋密封,
常温下室内储藏备用。野草香花序采集后,带回实验
室,自然风干后,进行脱粒;经过多次风选,保留籽粒饱
满、大小均匀、颜色一致的种子,经清水洗净,84消毒液
处理后,储藏于4℃冰箱内备用。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计 采用A×B=3×5的二因素有重复
完全随机试验设计。A因素为供体的不同器官,有茎、
叶、花序3个水平,分别用A1、A2、A3表示;B因素为紫
苏水浸液浓度,有5个水平,即0、10、20、40、80g/L,分别
用B1、B2、B3、B4、B5表示。每处理重复4次。
1.2.2 紫苏水浸液的制备 准确称量紫苏茎、叶、花序
样品各40g,分别放入清洗和消毒过的500mL的容量
瓶中,用蒸馏水定容,密封浸泡24h后,经定性滤纸过滤
2次,即得80g/L的水浸母液。用蒸馏水稀释母液,即
得到浓度为80、40、20、10g/L的水浸液,蒸馏水作为
对照。
05
北方园艺2012(22):50~53 植物·园林花卉·
1.3 项目测定
1.3.1 化感作用的生物活性测定 2011年4月24日,
取出储藏的野草香种子,用2%的84消毒液消毒10min,
蒸馏水清洗5次,采用培养皿滤纸法进行种子萌发试
验。取60套直径9cm的培养皿,清洗干净后,高压灭菌
消毒并烘干。在标记好的培养皿中各铺2层定性滤纸,
分别注入2mL蒸馏水或紫苏各部位不同浓度的水浸
液。将野草香种子均匀地播于培养皿中,每皿50粒。
将培养皿按完全随机排列放于培养箱中(光照10h/d,
温度23℃;黑暗14h/d,温度15℃)。每天观察并记录各
培养皿的种子发芽数(以胚根突破种皮1mm视为发
芽[12])。每隔1d分别加0.5mL的蒸馏水或水浸液。
待发芽稳定后结束试验,计算发芽率、成苗率(胚根、胚
轴均伸长,子叶展开的幼苗视为成苗)、发芽指数,并测
量胚根和胚轴的长度。
1.3.2 指标测定方法 发芽率=(萌发终期种子发芽
数/供试种子总数)×100%;成苗率=(萌发终期种子成
苗数/供试种子数)×100%;发芽指数=∑(Gt/Dt),Gt
为第t天的发芽数,Dt指相应的发芽天数。化感效应指
数(RI):采用 Wiliamson等[13]提出的对化感效应检验的
方法:当T≥C时,RI=1-C/T;当T<C 时,RI=
T/C-1。其中:C为对照值,T为处理值,RI为化感效
应指数。当RI>0时,表示促进作用,当RI<0时,表示
抑制作用;RI绝对值的大小代表化感作用强度。化感
综合效应(Synthesis efect,SE):用以综合比较各因素不
同水平、各处理组合及受体各指标的化感作用强度。用
测试指标的RI值相加的平均值进行评价,即SE=
(RI1+RI2+……+RIn)/n。SE>0为促进作用,SE<0
为抑制作用,绝对值的大小与作用强度一致。
1.4 数据分析
用DPS软件(V7.5专业版)和Excel进行数据处
理、方差分析与作图。方差分析前,对百分数进行反正
弦转换,并分别用 W检验和狄克逊准则进行数据的正
态性与异常数据检验。用完全随机二因素有重复项进
行分析,Duncan新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 供体水浸液对受体5项指标的影响
对调查的原始数据进行统计处理,并逐一对受体发
芽率、成苗率、发芽指数、胚根长度和胚轴长度5项指标
进行方差分析,发现除A×B交互作用对胚轴长度的影
响不显著(P=0.1013>0.05),不需要进行多重比较外,
A因素对胚轴长度的影响显著(0.01<P=0.0138<
0.05),B因素对所有5项指标的影响、A因素及A×B
交互作用对其余4项指标的影响均达到极显著水平
(P<0.01),需要进行多重比较。
2.1.1 A、B二因素不同水平间的多重比较 A因素3
个水平间、B因素5个水平间的多重比较结果见表1。
由表1可知,A因素不同水平处理受体后,发芽率、成苗
率、发芽指数、胚根长度和胚轴长度5项指标中,A2与
A3处理受体后的值均小于A1处理后的值,且A2与A3
处理间差异不显著,但二者与A1的处理间差异极显著
(但胚轴长度中,A3处理后的值与A1处理后的值差异
显著但未达到极显著水平);B因素不同水平处理受体
后,所测的5项指标中,均表现出随浓度增加反而减小
的趋势,且B5处理受体后,各指标的值为最小。
  
表1 A、B二因素不同水平间的多重比较
  Table 1 Multi-comparison among levels of factor A and B
项目
Items
发芽率±标准差
Germination rate±SD/%
成苗率±标准差
Seedling rate±SD/%
发芽指数±标准差
Germination index±SD
胚根长度±标准差
Radicle length±SD/mm
胚轴长度±标准差
Hypocotyls length±SD/mm
A1
A2
A3
84.53±10.57Aa
71.33±16.62Bb
67.47±27.87Bb
80.75±12.87Aa
55.90±24.98Bb
60.90±31.20Bb
9.99±1.98Aa
7.39±3.00Bb
7.69±4.22Bb
6.72±3.69Aa
4.27±3.53Bb
4.36±3.96Bb
3.21±0.93Aa
2.41±0.95Bb
2.55±1.37ABb
B1
B2
B3
B4
B5
90.50±4.27Aa
85.83±9.93Aab
81.93±8.71Ab
65.00±21.78Bc
48.94±18.58Cd
88.17±3.95Aa
79.67±12.18ABa
68.98±23.34BCb
60.00±22.35Cb
32.44±21.14Dc
12.31±1.20Aa
10.05±2.23Bb
8.31±1.80Cc
6.49±2.61Dd
4.61±2.14Ee
10.38±0.57Aa
7.60±3.30Bb
3.43±2.15Cc
2.73±1.22Cc
1.46±0.89Dd
3.41±1.01Aa
3.43±1.10Aa
2.33±0.84Bbc
2.67±0.89ABb
1.77±0.99Bc
2.1.2 A×B交互作用的多重比较 由表2可知,从发
芽率看,最小的是A3B5的处理,其次是A3B4、A2B5,三
者间无极显著差异,但A3B5与其它14个处理组合间均
存在显著差异;从成苗率看,最小的是A3B5的处理,其
次是A2B5,二者不存在显著差异,但它们与其它13个组
合间均存在显著差异;从发芽指数看,最小的也是A3B5
的处理,其次是A2B5、A3B4,三者间无极显著差异,但
A3B5与其它14个组合间均存在显著差异;从胚根长度
看,最小的是A3B5的处理,其次是A3B4、A2B5、A1B5、
A2B3,5个处理组合者间无显著差异;从胚轴长度看,最
小的是A3B5的处理,其次是A2B5、A3B3、A2B3、A3B4、
A2B4、A1B5,7个处理组合间无显著差异。总之,以
A3B5处理受体后,5项指标的值均最小,说明紫苏花序
的高浓度对受体各项指标值的影响最大。
15
·园林花卉·植物 北方园艺2012(22):50~53
  表2 A×B交互作用的多重比较
  Table 2 Multi-comparison of A×B
A×B
发芽率±标准差
Germination rate±SD/%
成苗率±标准差
Seedling rate±SD/%
发芽指数±标准差
Germination index±SD
胚根长度±标准差
Radicle length±SD/mm
胚轴长度±标准差
Hypocotyls length±SD/mm
A1B1
A1B2
A1B3
A1B4
A1B5
A2B1
A2B2
A2B3
A2B4
A2B5
A3B1
A3B2
A3B3
A3B4
A3B5
89.50±5.26Aabc
90.00±3.65Aabc
92.47±1.88Aa
84.00±9.09ABabc
66.60±0.94BCde
90.00±3.27Aabc
77.50±10.50ABbcd
76.00±7.12ABcd
62.50±18.93BCde
50.67±0.94CDe
92.00±4.90Aa
90.00±9.93Aab
77.33±0.94ABcd
48.50±21.13CDe
29.50±18.36Df
88.50±2.38Aab
87.50±5.66Aab
89.94±5.00Aa
80.00±08.25ABabc
57.82±10.39BCde
87.00±4.60Aab
67.00±18.86ABCcd
45.00±11.82CDe
55.50±3.83BCde
25.00±23.74DEf
89.00±3.00Aab
84.50±3.83Aab
72.00±22.77ABbcd
44.50±10.46CDe
14.50±12.15Ef
11.81±1.54ABab
11.44±1.06ABab
10.46±0.50ABCbc
9.23±0.73BCDcd
7.01±0.58DEFef
12.37±116Aab
7.85±1.35CDEde
6.64±0.87DEFef
5.72±1.79EFfg
4.38±0.44FGg
12.75±1.01Aa
10.88±2.32ABabc
7.84±0.86CDEde
4.52±2.31FGg
2.44±1.52Gh
9.85±0.73Ab
11.53±0.81Aa
6.10±1.02BCc
4.23±0.05Dd
1.90±0.55EFef
10.65±0.21Aab
4.49±1.43CDd
1.90±1.11EFef
2.49±0.45Ee
1.83±1.10EFef
10.65±0.21Aab
6.78±1.72Bc
2.28±0.51EFe
1.47±0.21EFef
0.65±0.34Ff
3.40±1.30ABCabc
3.23±0.98ABCabcd
3.15±0.75ABCabcd
3.73±0.09ABab
2.53±1.09ABCDbcdef
3.40±1.02ABCabc
2.90±0.91ABCDabcde
2.00±0.81BCDcdef
2.20±0.02BCDcdef
1.60±0.59CDef
3.43±1.02ABCabc
4.18±1.20Aa
1.88±0.17BCDdef
2.10±0.79BCDcdef
1.18±0.90Df
2.2 化感效应指数(RI)与化感综合效应(SE)
由表3可知,RI值>0的有:A1B2处理受体后的其
发芽率和胚根长度及A1B3处理受体后的发芽率和成苗
率,A1B4与A3B2处理受体后的胚轴长度,说明这些处
理组合对受体指标起促进作用;其余组合处理受体后各
指标的RI均为负值,说明对受体各指标起抑制作用。
受体5项指标的SE值均为负值,说明不同处理组合处
理受体后,对5项指标总体所起的是抑制作用。从SE
值的绝对值大小来看,抑制作用强弱顺序为:胚根长
度>发芽指数>成苗率>胚轴长度>发芽率。A因素3
个水平的SE值均为负值,说明其对受体有化感抑制作
用。从SE值的绝对值大小看,化感作用强弱顺序是:
    表3 不同处理组合的受体5项指标的RI和SE
  Table 3  RIand SEof the five indexes of
recipients treated with diferent combinations
处理组合
Combinations
RI
发芽率
Germination
rate
成苗率
Seedling
rate
发芽指数
Germination
index
胚根长度
Radicle
length
胚轴长度
Hypocotyls
length
A1B1
A1B2
A1B3
A1B4
A1B5
0.00
0.01
0.03
-0.06
-0.26
0.00
-0.01
0.02
-0.10
-0.35
0.00
-0.03
-0.11
-0.22
-0.41
0.00
0.15
-0.38
-0.57
-0.81
0.00
-0.05
-0.07
0.09
-0.26
A2B1
A2B2
A2B3
A2B4
A2B5
0.00
-0.14
-0.16
-0.31
-0.44
0.00
-0.23
-0.48
-0.36
-0.71
0.00
-0.37
-0.46
-0.54
-0.65
0.00
-0.58
-0.82
-0.77
-0.83
0.00
-0.15
-0.42
-0.36
-0.53
A3B1
A3B2
A3B3
A3B4
A3B5
0.00
-0.02
-0.16
-0.47
-0.68
0.00
-0.05
-0.19
-0.50
-0.84
0.00
-0.15
-0.38
-0.65
-0.81
0.00
-0.36
-0.79
-0.86
-0.94
0.00
0.18
-0.45
-0.39
-0.66
SE -0.18 -0.25 -0.32 -0.50 -0.20
A2=A3>A1(表4)。B因素5个水平中,B1为对照
(0g/L),其余各水平的SE均为负值,说明其对受体起
化感抑制作用。从SE值的绝对值大小看,这种抑制作
用的强弱顺序为:B5>B4>B3>B2>B1(表4)。
表4 A因素和B因素不同水平对受体的SE
  Table 4 SEof levels of factor A and B on recipients
水平 A1 A2 A3 B1 B2 B3 B4 B5
SE -0.14 -0.37 -0.37  0.00 -0.12 -0.32 -0.40 -0.61
3 讨论与结论
化感物质首先通过影响种子发芽,决定种子是否萌
发或决定幼苗的健壮与否,从而影响受体植物的生
长[14-15]。因此,研究供体对受体种子萌发和幼苗生长的
影响就成为研究植物化感作用的最重要的生物测定法
之一。这也是该试验选取野草香的种子作为受体,以发
芽率、成苗率、发芽指数、胚根长度和胚轴长度为测定指
标,来研究紫苏对野草香的化感作用的原因。
紫苏地上器官水浸对野草香的化感作用,主要体现
在器官不同、浓度不同对野草香种子5项指标的抑制程
度也不同。该试验采用培养皿法室内光照培养箱中进
行,光、温度和水分条件均保持一致,避免了自然条件下
各种因素的干扰,结果能较好的反映紫苏的化感作用强
弱。但是在自然条件下,化感物质的释放与积累受到很
多环境条件的制约,如降水量、土壤对化感物质的抑制
作用等。至于紫苏化感物质对植物其它生理生化影响
及紫苏所含化感物质究竟是什么,以及紫苏化感物质在
自然界活体植株中的分泌、危害机制等还有待于进一步
研究。
配制浸提液时发现,同浓度时,叶、花序水浸液颜色
较深、茎水浸液颜色较浅;同器官时,浓度越大,水浸液
的颜色也越深。最终的试验结果也表明,紫苏对野草香
25
北方园艺2012(22):50~53 植物·园林花卉·
的化感抑制作用表现出“叶=花序>茎”的强弱顺序;且
用5个水浸液浓度处理受体后,化感抑制作用表现为随
浓度的升高而增强;试验结果与水浸液的颜色深浅相一
致。这种抑制作用的浓度效应也与他人的研究结论
一致[16-17]。
该试验还观察到,对照的胚根为白色,较浅,根生长
正常,而各处理中,胚根要么不伸长,要么伸长的胚根深
褐色,短且根尖向上卷曲,表现出严重的畸形。这与芦
站根等[18]的结果一致。这可能是因为胚根直接接触了
水浸液中的化感物质,因而抑制了细胞分裂和伸长,根
的长度先受到抑制,从而影响了苗的生长。
紫苏地上器官水浸液对野草香的化感作用试验中,
A因素(供体器官)和B因素(水浸液浓度)及二者的交
互作用对受体的发芽率、成苗率、发芽指数、胚根长度均
有极显著影响(P<0.01),且B因素对胚轴长度有极显
著影响(P<0.01),A因素对胚轴长度有显著影响
(P<0.05);浓度相同时,紫苏茎、叶、花序水浸液对野草
香的化感抑制作用表现出“叶=花序>茎”的强弱顺序;
器官相同时,紫苏水浸液对受体的化感抑制作用表现为
随浓度的升高而增强;试验的各处理对受体5项指标的
化感抑制作用强弱顺序为胚根长度>发芽指数>成苗
率>胚轴长度>发芽率。
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Alelopathy of Aqueous Extracts from Different Up-ground Organs of
Perila frutescens on Elsholtzia cypriani
ZHOU Xiu-mei,GUAN Xiao-wan,FENG Xiao-yan,YANG Xin,JIA Na-na
(Department of Horticulture and Landscape Architecture,Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang,Henan 453003)
Abstract:In order to discover the alelopathy of aqueous extracts from diferent up-ground organs of Perila frutescens on
Elsholtzia cypriani,taking the dry stems,leaves and inflorescences as donors and the seeds of E.cypriani as recipients,
the experiment was designed as A×B=3×5factorial and arranged randomly,the five indexes,such as germination rate,
seedling rate,germination index,radicle length and embryonal length,were determined by bioassay methods and the
response index(RI)and synthesis efect(SE)were also calculated.The results showed that the alelopathic inhibition
efects of aqueous extracts from leaves and inflorescences were stronger than it from the stems for the same
concentrations of aqueous extracts,for the same organ,the alelopathic inhibition efects were stronger with rising of the
concentration,and the order from the strongest to the weakest of alelopathic inhibition efects on the five indexes were
radicle length,germination index,seedling rate,embryonal length and germination rate.
Key words:Perila frutescens;Elsholtzia cypriani;aqueous extracts;self-alelopathy
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