全 文 ：Science of Sericulture 蚕业科学
收稿日期:2013 － 01 － 15 接受日期:2013 － 02 － 13
资助项目:西南大学博士基金项目(No． SWU111080)。
第一作者信息:曾其伟(1979 －) ，男，博士。
E-mail:d2005027@ swu． edu． cn
通信作者信息:何宁佳，教授，博士生导师。
Tel:023-68250797，E-mail:hejia@ swu． edu． cn
* Corresponding author． Tel:023-68250797，E-mail:hejia@ swu． edu． cn
2013，39(3) :0606 － 0613
ISSN 0257 － 4799;CN 32 － 1115 /S
E-mail:CYKE@ chinajournal． net． cn
黑桑(Morus nigra L．)的研究与利用进展
曾其伟 王 青 王旭炜 陈泓宇 赵爱春 向仲怀 何宁佳
(家蚕基因组生物学国家重点实验室，重庆 400716)
摘 要 黑桑(Morus nigra L．)是桑属的一个种，具有悠久的栽培应用历史。黑桑不仅存在极为罕见的天然二十二倍体，而且
其叶、茎、果中含有丰富的活性次生物质，具有抗氧化、抗炎、降血糖、美白等功能。本文系统总结关于黑桑的起源、分布、生物
学特征、繁殖技术以及活性物质的功能和开发利用的研究进展，对上述研究中存在的一些争议进行了讨论，并提出今后对黑
桑资源综合利用的主要研究方向和研究内容，以利于对黑桑种质资源的深入研究和更好地服务于我国黑桑的规模化栽培及
资源的高效开发利用。
关键词 黑桑;资源分布;生物学特征;繁殖技术;次生代谢物
中图分类号 S888 文献标识码 A 文章编号 0257 － 4799(2013)03 － 0606 － 08
Progress in Study and Utilization of the Black Mulberry，Morus
nigra L．
ZENG Qi-Wei WANG Qing WANG Xu-Wei CHEN Hong-Yu ZHAO Ai-Chun XIANG Zhong-Huai
HE Ning-Jia*
(State Key Laboratory of Silkworm Genome Biology，Southwest University，Chongqing 400716，China)
Abstract Black mulberry (Morus nigra L．) ，one species of Morus genus，has a long history of cultivation and utilization．
Black mulberry not only has the extremely rare natural 22-ploid ecotype，but also accumulates abundant bioactive sec-
ondary metabolites in leaf，stem and fruit which have various pharmacological functions such as antioxidant，anti-inflam-
matory，blood sugar level reduction and skin protection． In this article，in order to facilitate further studies on black mul-
berry resources and provide good references for large-scale cultivation and high efficiency utilization of black mulberry re-
sources，we summarized research progress in the origin，distribution，biological features，propagation technology，and
function and utilization of the bioactive secondary metabolites，discussed some disputes in above studies，and proposed
major directions and subjects of future studies on comprehensive utilization of black mulberry resources in China．
Key words Morus nigra L．;Resource distribution;Biological feature;Propagation technology;Secondary metabolite
黑桑(Morus nigra L．)起源于亚洲西部外高加
索地区［1 － 2］。关于黑桑的具体起源时期尚不清楚，
但考古研究发现青铜时代晚期就已有黑桑花粉存
在［3］。黑桑的种植最早可追溯到公元前 2 000
年［4］，至少在铁器时代和罗马时代近东与欧洲地区
黑桑的种植就已经非常普遍［5］。黑桑具有自然界
极为罕见的 22 组染色体的类型，因而成为珍稀的桑
树种质资源。黑桑植株的多个部位尤其是桑果中富
含黄酮［6］、生物碱［7］和萜类［8］等对人类健康有利的
活性次生物质［9 － 10］，具有抗氧化、抗炎、抗糖尿病、
美白、镇痛等功能［1］，被称为“第 4 代水果”，深受人
们的喜爱。近年来对黑桑的研究受到广泛关注，尤
其是开发利用的进展非常迅速。本文通过查阅国内
外文献，介绍了黑桑在世界范围内的分布、重要生物
DOI:10.13441/j.cnki.cykx.2013.03.031
第 3 期 曾其伟等:黑桑(Morus nigra L．)的研究与利用进展 607
学特征与繁殖技术、营养活性成分及其保健功能等，
为深入开展黑桑种质资源的研究和开发利用其营养
保健功能提供有益的借鉴。
1 黑桑的生物学特征及分布范围
1． 1 生物学特征
最新的分类标准将黑桑归入蔷薇目(Rosales)
桑科(Moraceae)桑属(Morus L．)黑桑种(Morus
nigra L．)［11］。黑桑是一种多年生落叶灌木或乔木
植物，雌雄同株或异株，株高一般为 6 ～ 12 m，部分
品种株高 3 ～ 5 m。黑桑树皮灰褐色，新枝淡褐色被
短柔毛;托叶披针形、膜质、被棕色短柔毛，叶柄被短
柔毛、长 1. 5 ～ 2. 5 cm;叶广卵形，长 6 ～ 12 cm(最长
可达 20 cm)、宽 7 ～ 11 cm，叶厚，先端尖或短渐尖，
基部心形，边缘具粗而相等的锯齿，表面深绿色，粗
糙，背面淡绿色，被短柔毛和绒毛;雄花序圆柱形，长
2 ～ 4 cm，被短柔毛;雌花序椭圆形，长 2 ～ 2. 5 cm，
果柄短;雌花聚花果呈椭圆形，成熟时长 2 ～ 2. 5
cm、直径 1. 5 ～ 2. 5 cm，颜色由粉红变为暗紫红至紫
黑［1］。黑桑从营养生长过渡到生殖生长需要 3 ～ 5
a［12］。乙烯可诱导黑桑雄花转变为雌花［13］，苯邻二
甲酰亚胺能诱导雌性黑桑转变为雄性或开两性
花［12］。低温层积和赤霉素处理可促进黑桑种子萌
发［14］。此外，二十二倍体黑桑的花粉具有良好的
育性［15］。
黑桑耐干旱，在土壤肥沃、排水优良、pH 6 ～
6. 5，而且雨量充沛、日照充足的地区最适宜黑桑生
长［1］。黑桑具有 2 种染色体组数目类型———二倍体
和二十二倍体，我国新疆地区的黑桑是二十二倍体，
具有 308 条染色体［15 － 17］。有研究认为黑桑很可能
由白桑(Morus alba L．)或类似的二倍体桑进化
形成［16］。
1． 2 分布范围
黑桑广泛分布于海平面到海拔 2 000 m 的温带
地区［1］，包括亚洲、美洲、欧洲、非洲、大洋洲都有种
植［18］。亚洲的黑桑主要分布于伊朗、伊拉克、黎巴
嫩、斯里兰卡［1］、中国、巴基斯坦、印度、阿富汗、印
度尼西亚［19］、越南［20］、日本［21］等国，其中印度的黑
桑分布于克什米尔和大吉岭地区［22］，中国的黑桑自
16 世纪从伊朗西部引进，主要分布于南疆地区［23］。
欧洲的黑桑于旧时代到中世纪早期从伊朗引进［24］，
由意大利引入后传播到其它国家，如今在大部分地
区都有分布，如阿尔巴尼亚、保加利亚、法国、希腊、
罗马尼亚、马耳他等［25］，特别是在欧洲南部的意大
利、西班牙、土耳其等国，黑桑栽植非常广泛［26］。此
外，英国的黑桑由詹姆士国王引进［27］。黑桑在南美
洲主要分布于墨西哥、巴西、秘鲁、哥伦比亚［1］等
国，其中巴西全境都有黑桑分布［28］。北美州的黑桑
主要分布于美国南部的德克萨斯州、路易斯安那州、
西弗吉尼亚州、俄亥俄州、肯塔基州［29］。黑桑在非
洲主要分布于南非［30 － 31］、突尼斯［32］、博茨瓦纳［18］
等国。
黑桑在各个国家间的名称不同，有 Swartmoer-
bei、Mustamulperi、Shatut、Gelso Nero 等［1］。目前报
道黑桑种质资源数量法国有 6 份、意大利 5 份、土耳
其 5 份、韩国 3 份、印度 2 份、日本 2 份、中国 1 份、
保加利亚 1 份［33 － 34］，这些黑桑种质资源具有不同的
名称，如 Wellington、Riviera、Kaester、Black Persian、
English Black等［35］。
2 黑桑的繁殖方法
嫁接和扦插是黑桑主要的繁殖方法，其中黑桑
的嫁接繁殖方法以芽接最常见［36 － 37］，但嫁接繁殖存
在着诸如技术熟练程度及嫁接亲和性等难题［38］。
扦插生根一般需要添加植物生长激素，且存在种间
差异［38 － 40］。
为克服黑桑传统繁殖方法的局限，促进黑桑生
产应用，捷克斯洛伐克首先建立了黑桑的茎尖快速
繁殖体系［41］。随后，印度也建立了黑桑茎尖、茎外
植体的快速繁殖体系［42］，并在最近 2 年连续报道了
黑桑带腋芽枝条［43］及腋芽［44］的快速繁殖体系。黑
桑的上述繁殖体系一般通过低浓度(约 1. 0 mg /L)
的细胞分裂素 6-苄基腺嘌呤(BA)扩繁黑桑数量，并
添加低浓度(约 0. 25 mg /L)的生长素吲哚丁酸
(IBA)和萘乙醇(NAA)促进生根来实现。此外，黑
桑还可以通过扦插进行繁殖，其存活率、发芽率分别
为 69%和 80%［45］，最新研究发现添加 0. 6% IBA和
0. 2%多效唑(pacroburazol)可使黑桑扦插平均生根
率达到 60. 5%［40］。
我国新疆地区的黑桑为二十二倍体，其种子不
能萌发［46］，主要以嫁接繁殖为主，但存在着诸如嫁
接砧木和接穗生长不一致等问题，目前未见采用扦
插繁殖的报道。繁殖特性导致我国黑桑资源的数量
有限，制约着对黑桑的深入开发。采用组织培养的
608 蚕 业 科 学 2013;39 (3)
方法是实现工厂化繁殖黑桑植株的有效途径，作者
所在家蚕基因组生物学国家重点实验室(西南大
学)采用组织培养的方法，成功建立了黑桑的快速
繁殖技术体系(数据未发表) ，为加速黑桑的推广应
用奠定了基础。
3 黑桑的营养活性成分
黑桑桑果酸甜可口，其总糖含量在 11. 3% ～
16. 2%间，pH值在 3. 6 ～ 3. 8 间［1］，有机酸以苹果酸
为主(35. 4 ～ 198. 5 mg /g) ，其次是柠檬酸(5. 5 ～
23. 4 mg /g)［47 － 48］。美国农业部发布的第 25 版国家
营养标准参考数据库［49］显示，每 100 g 黑桑鲜果主
要营养成分为水 87. 86 g、总糖 8. 10 g、纤维 1. 7 g、
蛋白质 1. 44 g、灰分 0. 69 g、总脂肪 0. 39 g，其中含
量最高的矿物质和维生素分别是钾 194 mg、维生素
C 36. 4 mg。捷克引进的 11 种水果中，黑桑桑果含
有的 6 种酚类物质的总质量比最高达 4. 73
mg /g［50］。与白桑的桑果或草莓相比，巴基斯坦的黑
桑桑果的总酚含量更高［51 － 52］。巴西的黑桑桑果中，
槲皮素-3-O-芸香糖甙的质量比为 3. 29 mg /g，是白
桑桑果的 2 倍以上［53］。新鲜黑桑桑果汁中的可溶
性固形物质量分数为 19%，总花青素、总酚、维生素
C的质量比分别为 769、2 050、234. 5 μg /g［54］。
不仅黑桑的桑果富含活性次生物质，其桑叶中
也富含活性次生物质。与白桑、红桑相比，黑桑的鲜
叶含有的总酚［55］及花青素［56］最多，干叶中总酚质
量比为 18. 6 ～ 48. 7 mg /g，其中总类黄酮为 6. 0 ～
21. 4 mg /g［57］。此外，黑桑干叶中的聚异戊烯醇含
量高于白桑，其维生素 E 的含量甚至是白桑的 13
倍［58］。我国新疆地区种植的黑桑叶片中，生物碱 1-
脱氧野尻霉素(1-deoxynojirimycin，DNJ)质量比为
1. 89 mg /g［59］，并从其嫩枝中鉴定出 10 种新的异戊
二烯类黄酮［60］及 9 种黑桑素［61］。此外，温室培养
的黑桑叶提取物对大鼠肠道 α-葡萄糖苷酶的抑制
活性高于其它多倍体桑品种［62］。
4 黑桑营养活性成分的功能及开发利用
4． 1 功能
4． 1． 1 抗氧化功能 黑桑的叶、茎、果提取物均显
示出抗氧化活性［63］。黑桑桑果抗氧化作用的酚类
物质主要有芦丁、白藜芦醇、杨梅酮、柚皮素等［64］。
土耳其安纳托利亚地区 5 个黑桑品种的桑果提取物
的抗氧化活性在 63%～ 76%之间［26］。与红桑相比，
黑桑桑果具有更多的总酚(TP)、总花色苷单体
(TMA)及更高的可滴定酸度(TA) ，其抗氧化活性
也更强［65］。对黑桑枝皮提取物中的黑桑素 D 和桑
呋喃素 C(albafuran C)的体外抗氧化活性测试表
明，当它们的浓度在 0. 000 1 mol /L 和 0. 000 01
mol /L时，抑制氧化能力分别达到 98%、99% 及
74%、75%［66］。土耳其黑桑桑果提取物的总抗氧化
活性是白桑和红桑桑果提取物的 2 倍以上［47］。我
国新疆黑桑桑果花青素的体外抗氧化活性是新疆白
桑桑果、黑桑桑果花青素及对照芦丁的 11. 8 倍、2. 6
倍、1. 3 倍，仅低于维生素 C 的抗氧化活性［67］。黑
桑抗氧化活性的优势不但体现在与其它桑种的比较
中，也体现在与桑属植物以外的其它物种的比较中。
有研究者对约旦的 21 种传统药用植物及克罗地亚
的 70 种药用植物的总酚抗氧化活性进行分析，其中
黑桑桑叶总酚的抗氧化能力处于中等水平［68 － 69］。
与干青荚菜豆、油橄榄叶、苦瓜未成熟果实的水提取
物相比，黑桑桑叶的水提取物抗氧化活性最强［70］;
成熟黑桑桑果的总酚、总黄酮含量在供试的 4 种果
桑桑果及对照草莓中最高［52］。此外，季节变化影响
黑桑桑枝中总酚、总黄酮等抗氧化成分的含量，在
10 月份的含量最高，2 月份的含量最低［71］。黑桑桑
果提取物对人低密度脂蛋白、人红血细胞和小鼠肝
细胞膜的过氧化损伤以及血红蛋白糖基化具有保护
作用［9］，其氧化抑制效果分别达到 100%、70%、
60%、80%［72］。黑桑桑叶水提取物具有抗氧化能
力，且能减少糖尿病老鼠怀畸形胎儿的发生机
率［73］。黑桑桑果的花青素能提高果蝇抗氧化酶的
活性并降低脂质过氧化作用，延长果蝇寿命［74］;黑
桑桑果花青素通过依赖钠的葡萄糖载体穿过鼠肠上
皮细胞的方式被吸收［75］。
4． 1． 2 降血糖功能 黑桑的桑叶具有明显的降血
糖功能［76］，其乙醇提取物能降低糖尿病小鼠体内血
糖水平，而对正常小鼠血糖水平没有明显影响［77］。
糖尿病小鼠连续 10 d食下剂量为 500 mg /(kg·d)的
黑桑桑叶提取物，体内血糖含量降到正常水平，胰岛
素含量增加，同时用甲基茉莉酸处理黑桑桑叶悬浮
细胞，其提取物的降血糖效果更好［78］。也有研究表
明黑桑桑叶提取物能降低糖尿病小鼠的血糖水平，
但对胰岛素含量没有明显影响［1，77］。与白桑相比，
我国新疆地区的黑桑具有更好的降血压效果［79］。
第 3 期 曾其伟等:黑桑(Morus nigra L．)的研究与利用进展 609
每天口服黑桑桑果 100 g，1 个月后糖尿病病人及正
常人的血糖水平和总胆固醇含量显著降低，血红蛋
白显著增加。其中，糖尿病病人的血糖含量和总胆
固醇含量分别下降 14. 54%、9. 18%，正常人分别下
降 9. 92%、10. 72%;糖尿病病人的血红蛋白含量增
加 15. 28%，正常人增加 7. 17%［80］。
4． 1． 3 抗炎功能 黑桑桑叶和枝皮提取物具有抑
制金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、沉淀性黄色微球
菌、粪链球菌、阿邦尼沙门氏菌、铜绿假单胞菌活性
的作用［18］。新疆地区的黑桑枝皮中含有的黑桑素
C和 D具有抗炎活性［61］。黑桑桑叶中的桦木酸、β-
谷甾醇和日耳曼醇等抗炎症成分能明显减轻成年小
鼠脚爪水肿症状，显著抑制肉芽肿性组织的
生长［81］。
4． 1． 4 镇痛功能 从黑桑根皮中分离的一种异戊
二烯类黄酮物质桑辛素对小鼠具有镇痛效果，其作
用原理可能与吗啡相同［82］。黑桑桑叶二氯甲烷提
取物的镇痛效果在小鼠上也得到进一步验证［83］。
4． 1． 5 凝集素活性 2002 年，研究者最早从黑桑
的枝皮中分离、鉴定了 2 种凝集素 MornigaM 和
MornigaG，并克隆了它们的编码基因。Wu 等［84］也
从黑桑桑枝皮中分离到 MornigaM［84］。随后的研究
表明，黑桑凝集素具有促发淋巴细胞活化，诱导活化
的外周血单核细胞、T 淋巴细胞及 Jurkat T 淋巴白
血病细胞死亡的功能［85］。
4． 1． 6 促脂肪形成功能 从新疆黑桑枝条中分离
的异戊二烯类黄酮能促进小鼠成纤维细胞的脂肪形
成，具体表现在增加 3T3-L1 细胞中的脂肪滴和甘油
三酯含量，上调脂肪细胞特异基因 aP2 及 GLUT4 的
表达［60］。
4． 1． 7 美白功能 从新疆黑桑枝条中分离的化合
物 2，4，2，4-四羟基-3-(3-甲基-2-丁烯基)-查耳酮
(TMBC)能通过抑制酪氨酸酶活性而影响黑色素形
成，TMBC对酪氨酸酶的抑制效果好于已知的酪氨
酸酶抑制剂曲酸［86］。随后，研究者又从新疆黑桑的
根和嫩枝中分离得到 TMBC，发现其对酪氨酸酶的
半数抑制浓度(IC50)比曲酸低 757 倍
［87］。可见，黑
桑中含有的天然化合物 TMBC具有更强的抑制黑色
素形成的功能，可有效防止色素沉着［1］。
4． 2 功能性开发利用及活性成分的提取加工
在许多国家，黑桑作为民间药材具有悠久的历
史［88］。我国新疆黑桑桑果口服可用于治疗咽
炎［89］，现代维吾尔医药认为药桑具有消退咽喉炎
肿，止渴增食，除疡愈疮，清热止泻等功能［23］。在巴
基斯坦，黑桑桑果用于治疗咽炎、咳嗽、感冒、哮喘和
支气管炎具有明显的疗效［90 － 91］。在巴西，黑桑桑叶
被用于止痛［83］、作为雌激素代替剂［28］和治疗糖尿
病［73］。在印度，黑桑的果、根皮被认为是一种温和
的泻药，用于治疗呼吸道炎症［22］。在英国，黑桑用
于治疗感冒及嗓子干燥、咽喉痛、线虫病等［92］。黑
桑的桑叶表面粗糙，被覆短柔毛和绒毛，能粘附空气
中的尘埃，可用于控制空气污染［93］。
黑桑活性物质的提取加工方法广受关注。研究
表明，采用 70%甲醇提取黑桑桑果花青素的得率高
于用酸化甲醇(0. 5% HCl +甲醇)和酸化水(0. 5%
HCl +水)提取的得率［94］。用 80%丙酮提取黑桑桑
果多酚复合物的效果优于用 80% 甲醇提取的效
果［51］。采用超临界 CO2萃取干黑桑桑果黄酮，其得
率是传统超声波提取法的 67 倍［95］。用微波加热法
提取黑桑桑果次生物质的效率优于采用旋转加热法
的提取效率［96］。获得黑桑桑果果汁干物质及总花
青素苷的最优空气喷雾干燥条件为:温度 130 ℃，麦
芽糊精体积分数 8%，压缩空气流率 800 L /h［97］。
响应曲面法优化试验表明，获得富含酚类、黄酮类化
合物及具有最大抗氧化活性黑桑桑叶提取物，其最
佳提取工艺条件是:59. 47%乙醇，温度 59. 92 ℃，桑
叶原料质量浓度 20. 73 g /mL［57］。
目前，已经开发出包括桑椹干、桑果汁在内的黑
桑产品。巴勒斯坦开发了以黑桑桑果为主要成分的
商品“Toot Siyah”，泰国开发出以黑桑桑叶为主要成
分之一的桑叶茶“BaiMon Great Tea”，我国也开发了
药桑汁饮料、药桑罐头等黑桑产品［23］。随着对黑桑
开发利用技术研究的进一步深入，将有更多黑桑产
品造福于人类。
5 讨论
黑桑起源于亚洲西部外高加索地区［1］。之前
有资料认为美国的黑桑起源于本土［35］，但后来的研
究表明美国的黑桑是从亚洲引进的［98］。导致这一
错误的原因在于把产黑色桑果的白桑(Morus alba
L．)品种认作黑桑，从根本上混淆了白桑和黑桑的
概念及 2 个桑种显著的形态学差异［27，99］。黑桑有
二倍体和二十二倍体 2 种染色体组类型，其染色体
分别为 28 条和 308 条［100 － 101］，虽然这 2 种类型的黑
610 蚕 业 科 学 2013;39 (3)
桑的形态学区别仅在于二倍体黑桑的叶片更大、更
有光泽［19，101］，但在亲缘关系上二者差异较大:二倍
体黑桑(种质编号:ME-0008)在进化上与白桑的亲
缘关系很近［102］，而二十二倍体黑桑另聚为一
支［103 － 105］。此外，二倍体的爪哇黑桑能成功与其它
二倍体桑品种杂交产生后代［101］，二十二倍体黑桑
也具有正常的减数分裂且花粉可育［15］。另有研究
表明黑桑的染色体有 320 条［106］。
黑桑含有丰富的活性次生物质，这些物质所具
有的生理功能的优势不但体现在与桑属植物以外的
其它桑种的比较［47，65，67］，还体现在与其它物种的比
较中［68 － 70］，特别是果、果汁及叶中富含花青素、类黄
酮等酚类物质［50 － 53，55 － 56］。黑桑活性次生物质具有
的生 理 功 能 主 要 包 括 抗 氧 化［9，26，63，73 － 74］、抗
炎［18，61，81］、降血糖［76 － 80］、美白［1，86 － 87］等，因而黑桑
具有悠久的栽培应用历史［5］，深受世界人民的喜
爱，其产品的市场前景广阔。但在我国，黑桑主要分
布在新疆地区，数量少、分布范围有限，导致内地难
以品尝到酸甜可口的黑桑产品。分析黑桑的生长环
境条件［1］认为，我国许多地区都适宜引种栽植黑
桑。我国新疆黑桑病虫害少，利于引种黑桑。随着
新疆黑桑快速繁殖体系的成功建立，我国黑桑分布
范围有限、种植数量少的问题将得到有效解决。目
前，对黑桑的开发利用还存在以下问题:黑桑异地栽
植缺少规模化栽培、管理、收获的经验;黑桑的种质
资源稀少，栽培品种单一;现有产品的科技含量
低［23］，等等。今后，可以通过引进国外的黑桑品种
以及成熟的栽培管理经验，筛选品质优良适合当
地栽培的黑桑品种资源，探索黑桑活性物质产品
规模化生产的工艺技术，以提高黑桑产品的科技
含量、实现产品的多元化。此外，还应深入开展黑
桑活性物质的提取方法、化学结构、生理功能及作
用机理等的研究，对黑桑活性物质的生理活性检
测也应科学有序地由小鼠过渡到人，最终造福于
大众。
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15 － 17
启 事
由广东省农业科学院廖森泰研究员、肖更生研究员主编的《蚕桑资源创新利用》一书自出版以来，得到
了各位同行的支持和读者的喜爱，在此表示衷心的感谢!由于该书印刷数量有限，目前已售完，无法满足读
者的订购需求，敬请谅解。该书如果再版，我们将及时告知广大读者。谢谢!
广东省农业科学院蚕业与农产品加工研究所