全 文 ：牛角瓜(Calotropis gigantea)属萝藦科牛角瓜属
植物， 又名断肠草、 五狗卧花。 牛角瓜属植物有 6
种， 广泛分布于亚洲和非洲的热带、 亚热带地区[1]。
中国有1种， 生于低海拔向阳坡及空旷地， 主要分
布于四川、 广西、 广东、 海南及云南等地[2]。 牛角
瓜作为一种传统的药用植物， 其根、 茎、 叶和果等
均可药用， 具有消炎、 抗菌、 化痰和解毒抗癌等作
用[3-4]。 同时其乳汁具有强心保肝[5-6]、 镇痛消炎[7-8]
等疗效， 树皮可治癫癣。 牛角瓜纤维是种子附属
物， 近年来有研究发现， 由于其具有纤维细长、 中
空度大、 能抑菌、 纤维表面有光泽等显著特点， 可
作为一种新型的植物纤维开发利用[9-10]。 目前， 对
牛角瓜纤维的研究主要集中在栽培种植管理上[11-12]，
而对牛角瓜育种及花粉块萌发的相关研究未见报
道。 本试验以牛角瓜为研究材料， 探究其花粉块的
离体萌发及花粉管生长条件， 为牛角瓜花粉保存和
优良品种选育提供理论参考。
1 材料与方法
1.1材料
牛角瓜花采集于广西大学农学院试验地， 取盛
开的牛角瓜花药中成熟的花粉块供实验用。
牛角瓜花粉萌发及花粉管生长研究①
宾珍兰 汤丹峰 周瑞阳
(广西大学农学院 广西南宁 530001)
摘 要 运用方差分析、 多重比较、 正交实验和极差分析方法， 对牛角瓜花粉的萌发和花粉管生长进行研究，
结果表明， 培养基内硼酸、 硝酸钙、 蔗糖、 硫酸镁在一定浓度范围内， 对花粉萌发及花粉管生长起促进作用， 但
浓度过高或过低时， 则有抑制作用； 钾对花粉萌发及花粉管生长影响不显著； 蔗糖和硝酸钙对牛角瓜花粉萌发有
显著影响， 蔗糖和硫酸镁对牛角瓜花粉管生长有显著影响 ； 牛角瓜最适花粉液体培养基为 ： 15%蔗糖＋350
mg/L Ca(NO3)2·4H2O＋60mg/LH3BO3＋150mg/LMgSO4·7H2O； 在 30～35℃温度条件下， 牛角瓜花粉块萌发和花粉管
生长最好。
关键词 牛角瓜 ； 花粉 ； 花粉管生长 ； 离体萌发 ； 生长条件
中图分类号 S567.19文献标志码 A Doi： 10.12008/j.issn.1009-2196.2016.05.014
Study on pollen germination and pollen tube growth of Calotropis gigantea
BIN Zhenlan TANG Danfeng ZHOU Ruiyang
(College of agriculture, Guangxi University, Nanning， Guangxi 530001)
Abstract Pollen germination and pollen tube growth of Calotropis gigantea was tested by using One-Way
ANOVA, multiple comparison, an orthogonal experiment and range analysis The results indicated that the
pollen germination and pollen tube growth would be enhanced when the concentration of borate, calcium
nitrate, magnesium sulphate and sucrose of the culture medium were within a certain range. When the
concentration is too high or low, the pollen germination and pollen tube growth would be inhibited.
Potassium has little impact on pollen tube growth and pollen germination. Sucrose and calcium nitrate
have significant effect on pollen germination, sucrose and magnesium sulphate have significant effect on
pollen tube growth. The optimum culture medium and environment conditions which support the
germination and growth are 15% sucrose＋350 mg/L Ca (NO3)2·4H2O＋60 mg/L H3BO3＋150 mg/L
MgSO4·7H2O. The pollen germination and the growth of pollen tube will be better under 30~35℃.
Keywords Calotropis gigantea. ; pollen ; pollen tube ; germination in vitro ; growth conditions
Vol．36, No．5
2016年5月 热 带 农 业 科 学
CHINESE JOURNAL OF TROPICAL AGRICULTURE
第36卷第5期
May． 2016
① 收稿日期： 2016-03-01； 责任编辑/白 净； 编辑部 E-mail: rdnk@163.com。
70- -
宾珍兰 等 牛角瓜花粉萌发及花粉管生长研究
2.1.2温度
温度影响花粉块萌发率及花粉管生长， 如(图
2-A、 2-B)。 温度在10℃以下， 花粉不萌发。 到达
35℃时， 花粉块萌发率达到最大值97.78%， 此时花
粉管长度也达到最大值 1.06cm。 40℃后， 萌发率
降到24.4%， 花粉管长度仅0.08cm。 方差分析结果
表明： 萌发率和花粉管长度在 30和35℃时无显著
差异(p＞0.05)， 因此， 最适培养温度在30～35℃。
2.2不同培养基组分对花粉块离体培养的影响
2.2.1蔗糖
从(图 3-A、 3-B)可知， 随着培养基内蔗糖浓
度增加， 花粉块萌发率逐渐增大。 当浓度达到15%
时， 花粉块萌发率达到最大值 93.33%； 但浓度超
过30%时， 对花粉块的萌发有抑制作用。 蔗糖能促
进花粉管生长， 蔗糖浓度达到 5%时， 花粉管长度
达到0.96cm， 是对照(培养基内不加蔗糖)的19.2倍，
方差分析结果表明： 萌发率在 15%浓度下与对照、
5%、 10%、 30%的浓度存在显著差异(p＜0.05)， 花粉
图1 培养时间对花粉管生长的影响
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
花
粉
管
长
度
/
m
m
2 4 6 8
时间/h
d
c
b
a(B)100
80
60
40
20
0
花
粉
萌
发
率
/
%
2 4 6 8
时间/h
c
b
a a(A)
1.2方法
采用液体培养法 ， 参照 B-K[13]试液[10%蔗糖 ，
100 mg/L H3BO3， 300 mg/L Ca(NO3)2·4H2O， 200 mg/L MgSO4·7H2O，
100mg/LKNO3]， 将试验培养液倒入培养皿中， 花粉块
从花药中取出置于培养基上， 放入 33℃人工气候
箱中培养， 观察并记录结果。
1.2.1培养条件
用B-K试液进行培养时间、 温度梯度对牛角瓜
花粉块离体培养条件影响的试验。 培养时间设为
2、 4、 6、 8h； 温度设为5、 10、 15、 20、 25、 30、
35、 40℃。
1.2.2培养基单组分筛选
试验参照B-K试液中的5个组分， 单一组分浓
度改变， 其余4组分参照B-K试液浓度。 分别设置
以下处理 ： 蔗糖浓度梯度分别为 0、 5%、 10%、
15%、 20%、 30%； H3BO3浓度梯度分别为 0、 20、 40、
60、 80、 100、 120、 150mg/L； Ca(NO3)2·4H2O浓度
梯度分别为0、 100、 200、 300、 400mg/L； MgSO4·
7H2O浓度梯度分别为 0、 50、 100、 150、 200、
250、 300mg/L； KNO3浓度梯度分别为 0、 40、 80、
120、 150mg/L。
1.2.3最佳培养基的选择
根据单组分筛选结果， 选择对牛角瓜花粉块离
体培养影响显著的因子， 并根据所选因子的最佳浓
度水平的前后2个浓度(单因素试验中的浓度)来确定该
影响因子的浓度， 设计正交实验， 统计各个正交实
验的花粉块萌发率和花粉管长度， 并对实验结果进
行统计分析， 选择最佳牛角瓜花粉块离体培养基。
2 结果与分析
2.1培养条件对花粉离体培养的影响
2.1.1培养时间
牛角瓜花粉粒聚集形成花粉块， 人为破损单散
出来的花粉粒不萌发， 自然条件下以花粉块为单位
萌发。 培养时间不同， 花粉萌发率和花粉管长度有
差异， 随着培养时间延长， 花粉块萌发率增大， 花
粉管长度增加(图1-A， 1-B)。 培养6h后， 花粉块
萌发率可达 84.43%， 方差分析结果显示， 培养 6
与 8h萌发率无显著差异(p＞0.05)； 花粉管依然在
生长， 且花粉管会出现胼胝质塞。
71- -
2016年5月 第36卷第5期热带农业科学
图2 温度对花粉管生长的影响
120
100
80
60
40
20
0
花
粉
萌
发
率
/
%
5 10 15 20 25 30 35 40
温度/℃
f f
e
d
c
a a
b
(A)
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
花
粉
管
长
度
/
m
m
5 10 15 20 25 30 35 40
温度/℃(B)
e e
e
d
c
a a
b
(B)
管在15%蔗糖浓度下， 除与对照有显著差异外， 与
其他浓度均无显著差异(p＜0.05)。 综合分析蔗糖的
最适浓度为15%。
图3 蔗糖浓度对花粉管生长的影响
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
花
粉
萌
发
率
/
%
0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0
蔗糖浓度/%
d
bc bc
a
ab
c
(A)
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
花
粉
管
长
度
/
m
m
0 5.0 10.0 15.0 20.0 25.0
蔗糖浓度/%
c
b
ab ab b
a
(B)
2.2.2硼酸
在一定浓度范围内， 花粉块萌发率随培养基内
H3BO3浓度的增加而增加 ， 但超过一定浓度时 ，
H3BO3对牛角瓜花粉块萌发率和花粉管生长有抑制
作用。 花粉块萌发率最高的 H3BO3浓度为 80mg/L，
萌发率达到 93.33%(图 4-A)。 低浓度 H3BO3对牛角
瓜花粉管长度影响不大， 但浓度超过150mg/L时会
抑制花粉管生长(图 4-B)。 方差分析结果表明 ，
H3BO3浓度在80和100mg/L时， 萌发率无显著差异
(p＞0.05)， 而花粉管长度在80和100mg/L浓度时长
势较好。 因此， H3BO3的最佳浓度为80～100mg/L。
2.2.3钙
在一定浓度范围内， 随钙浓度的增加， 花粉萌
发率增大 ， 超过一定浓度后 ， 萌发率下降(图
5-A)。 钙离子浓度为300mg/L， 花粉块萌发率最大
为95.57%； 钙离子浓度达到一定值时能促进花粉管
图4 H3BO3浓度对花粉管生长的影响
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
花
粉
萌
发
率
/
%
d
bcd
abcbc
a
ab
bc
cd
0 20 40 60 80 100 120 150
H3BO3浓度/(mg·L-1)
(A)
0 20 40 60 80 100 120 150
H3BO3浓度/(mg·L-1)(B)
a a a
a a a a
b
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
花
粉
管
长
度
/
m
m
(B)
72- -
宾珍兰 等 牛角瓜花粉萌发及花粉管生长研究
图6 MgSO4·7H20浓度对花粉管生长的影响
100
90
80
70
60
50
40
30
20
花
粉
萌
发
率
/
%
0 50 100 150 200 250 300
MgSO4·7H20浓度/(mg·L-1)(A)
e e
d
c
a
b
c
50 100 150 200 250 300
MgSO4·7H20浓度/(mg·L-1)(B)
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
花
粉
管
长
度
/
m
m
a b b b
a
c c
(A) (B)
2.2.4镁
镁对花粉块萌发的影响与硼酸具有相同的趋
势。 在一定浓度范围内， 随着镁浓度的增加， 花粉
块萌发率增大， 超过一定浓度后， 萌发率下降(图
6-A)； 镁离子浓度为 200mg/L， 花粉块萌发率最
大， 为 91.10%。 镁离子浓度达到 250mg/L后会抑
制花粉管伸长(图6-B)。 方差分析结果表明： 在镁
离子浓度为 200mg/L时， 花粉块萌发率和花粉管
长度与其他浓度有显著差异(p＜0.05)。 因此， 镁的
最佳浓度为200mg/L。
2.2.5钾
钾在浓度梯度实验中并未表现出促进和抑制花
粉块萌发率的状况(图 7-A、 7-B)， 因此， 钾对牛
角瓜花粉块萌发影响不显著。
的生长(图5-B)。 方差分析结果表明： 在钙离子浓
度为300mg/L时， 花粉萌发率与其他浓度的有显著
差异(p＜0.05)； 钙离子浓度在 300mg/L时， 与对照
和钙离子浓度为 100mg/L有显著差异， 而与 200、
400mg/L无显著差异。 因此， 选择最佳钙离子浓度
为300mg/L。
图5 Ca(NO3)2·4H2O浓度对花粉管生长的影响
120
100
80
60
40
20
0
花
粉
萌
发
率
/
%
c
b b
a
b
0 100 200 300 400
Ca(NO3)2·4H2O浓度/(mg·L-1) 0 100 200 300 400
Ca(NO3)2·4H2O浓度/(mg·L-1)
1.20
1.15
1.10
1.05
1.00
0.95
0.90
0.85
花
粉
管
长
度
/
m
m
b
b
a
a
a
(A) (B)
图7 KNO3浓度对花粉管生长的影响
94
92
90
88
86
84
82
花
粉
萌
发
率
/
%
0 40 80 120 150
KNO3浓度/(mg·L-1)(A)
a
a
a
a
a
(A)
0 40 80 120 150
KNO3浓度/(mg·L-1)(B)
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
花
粉
管
长
度
/
m
m
ab
ab a ab b
(B)
73- -
2016年5月 第36卷第5期热带农业科学
3 讨论
3.1培养条件对花粉萌发的影响
表3 牛角瓜花粉管长度正交试验极差分析与方差分析结果
水平
及方差
花粉管长度/cm
蔗糖 Ca(NO3)2·4H2O MgSO4·7H20 H3BO3
K1 0.69 0.85 0.96 0.85
K2 0.90 0.79 0.80 0.85
K3 0.93 0.88 0.76 0.82
R 0.24 0.08 0.194 0.03
SS 0.103 0.011 0.063 0.002
F 51.50* 5.50 31.50* 1.00
粉管生长影响顺序为 K3(0.93 cm)＞K2(0.90 cm)＞K1
(0.69 cm)； 钙离子为 K3(0.88 cm)＞K1(0.85 cm)＞K2
(0.79 cm)； 镁离子为 K1(0.96 cm)＞K2(0.80 cm)＞K3
(0.76cm)； 硼酸为 K1(0.85cm)＝K2(0.85cm)
＞K3(0.82cm)。 且在K1～K3浓度区间内，
蔗糖和镁较钙离子与硼酸影响差异显
著， 4个因素对花粉管生长影响顺序为
蔗糖＞镁＞钙＞硼酸； 各因素的最佳组
合为钙 K3＋蔗糖 K3＋镁 K1＋硼酸 K1，
即 350mg/L Ca(NO3)2·4H2O＋20%蔗糖＋
150mg/LMgSO4·7H20＋60mg/LH3BO3。
综合4个因素的正交试验对花粉萌
发与花粉管的生长， 钙离子选择浓度水
平 K3； 镁离子浓度水平选定为 K1； 硼
酸浓度在 K1～K3对花粉萌发率影响不
显著。 因此， 选择的浓度水平为K1； 蔗糖浓度对花
粉萌发率与花粉管生长的影响综合分析， 选定浓度
为K2。 因此， 培养基的最优组合为： 15%蔗糖＋350
mg/LCa(NO3)2·4H2O＋150mg/LMgSO4·7H20＋60 mg/L
H3BO3。
根据影响花粉萌发率的正交试验极差分析与方
差分析， 结果显示(表2)： 蔗糖浓度的第一个水平
浓度 K1的萌发率 98.67%大于第二个水平浓度 K2
的萌发率 93.47%大于第三个水平浓度 K3萌发率
89.98%， 同样， 钙离子3个浓度水平对萌发率影响
结果顺序为 K3(97.75%)＞K1(93.52%)＞K2(90.89%)； 3
个浓度水平的镁离子对萌发率影响结果为 K1
(96.67%)＞K2(94.29%)＞K3(91.16%)； 硼酸对萌发率影
响结果为 K3(94.58%)＞K2(94.27%)＞K1(93.26%)。 在
K1～K3浓度区间内， 蔗糖和钙离子较镁与硼酸影响
差异显著， 4个因素对萌发率的影响， 极差分析与方
差分析结果相同， 即钙离子＞蔗糖＞镁离子＞硼酸，
此时， 培养基的最优组合为钙离子K3+蔗糖K1＋镁
离子K1＋硼酸K3， 即350mg/LCa(NO3)2·4H2O＋10%
蔗糖＋150mg/LMgSO4·7H20＋100mg/LH3BO3。
同理， 影响花粉管生长的正交试验极差分析与
方差分析结果(表3)显示： 蔗糖3个浓度水平对花
表2 牛角瓜花粉萌发率正交试验极差分析与方差分析结果
水平
及方差
萌发率/%
蔗糖 Ca(NO3)2·4H2O MgSO4·7H20 H3BO3
K1 98.67 93.52 96.67 93.26
K2 93.47 90.89 94.29 94.27
K3 89.98 97.70 91.16 94.58
R 8.69 6.82 5.50 1.32
SS 114.63 70.90 45.71 2.86
F 40.10* 24.80* 15.99 1.00
说明： *表示在0.05水平上差异显著。 下同。
表1 牛角瓜花粉块在正交实验中的花粉萌发和花粉管生长
组合 蔗糖
Ca(NO3)2·
4H2O
/(mg·L-1)
MgSO4·7H20
/(mg·L-1)
H3BO3
/(mg·L-1)
萌发率
/%
花粉管长
/mm
1 10 250 150 60 100.00 0.83
2 10 300 200 80 96.00 0.61
3 10 350 250 100 100.00 0.63
4 15 250 200 100 93.75 0.85
5 15 300 250 60 86.77 0.79
6 15 350 150 80 100.00 1.06
7 20 250 250 80 86.82 0.87
8 20 300 150 100 90.00 0.98
9 20 350 200 60 93.12 0.94
2.3牛角瓜花粉块正交试验结果分析
根据单因素试验结果分析可知， 最佳蔗糖浓度
为15%， 钙离子的最适浓度为300mg/L， 镁离子的最
适浓度为200mg/L， 硼的最适浓度是80mg/L， 钾离
子对花粉萌发无显著影响， 因此选定前4个作为影响
因子， 并根据各因子的最佳浓度左右的2个浓度(单
因素试验中设定的浓度)， 各个因素设定3个浓度水平，
即蔗糖浓度选择了 10%、 15%、 20%； Ca(NO3)2·4H2O
浓度 250、 300、 350mg/L； MgSO4·7H20浓度 150、
200、 250mg/L； H3BO3浓度 60、 80、 100mg/L； 用
SPSS18设计 L9(34)的正交试验(表1)。
74- -
宾珍兰 等 牛角瓜花粉萌发及花粉管生长研究
培养基条件对花粉萌发和花粉管生长有显著的
影响。 温度过低或过高时也对花粉萌发和花粉管生
长起抑制作用， 甚至不萌发。 牛角瓜花粉离体培养
的最适温度在 30℃～35℃。 牛角瓜花期全年， 但
盛果期为7～8月。 由此可以推测， 温度是影响其
结实率的重要因素之一。
牛角瓜花粉块在离体培养条件下， 培养 6h
后， 花粉管末端膨大， 开始出现胼胝质塞， 这可能
与离体培养无法完成授精而停止生长， 以减少物质
能量的耗损有关[14]。
3.2培养基成分对花粉萌发的影响
蔗糖作为碳源， 能为花粉萌发和花粉管的生长
提供营养， 并能维持外界环境的渗透压， 是许多植
物花粉离体培养所必需的重要成分[15]。 不同植物花
粉离体培养基所需的蔗糖浓度不同， 如桃[16]、 高丛
越橘[17]花粉离体培养基蔗糖的最适浓度为 10%， 黄
连木[18]花粉离体培养基蔗糖的最适浓度为 15%， 薄
壳山[19]核桃花粉离体培养基蔗糖的最适浓度为
20%。 本研究牛角瓜花粉离体培养基蔗糖最适浓度
为15%。
一般情况下， 花粉自身所含的硼和钙是不足的，
自然条件下由柱头和花柱内的硼和钙来补偿[20]。 硼
酸是通过与花粉管膜中果胶物质作用改变细胞壁的
结构和性质来调节花粉管的生长[20-22]。 百合[23]花粉
离体培养中， 硼酸的最适浓度为1mmol/L， 腊梅[24]
花粉萌发的最适硼酸浓度是 50mg/L。 本研究中，
牛角瓜花粉萌发硼酸最适浓度为 80mg/L； 硼酸对
牛角瓜花粉萌发率有促进作用， 但对花粉管生长影
响不显著， 这个结论与杜纪红[16]等对桃花花粉萌发
研究结果一致。
钙是花粉萌发与花粉管生长最重要的信号， 一
般认为， 胞外钙离子通过质膜钙通道进入花粉内起
作用， 影响花粉萌发与花粉管生长[26]。 梨花[25]花粉
离体培养的最适钙质量浓度为 15%CaCl2， 核桃[27]
花粉萌发的最适钙离子浓度为 40mg/L CaCl2， 本
研究牛角瓜花粉萌发的最适钙浓度为 350mg/LCa
(NO3)2·4H2O。
本研究钾对牛角瓜花粉萌发没有显著影响， 此
结论与吴开志[27]等研究钾对核桃花粉萌发影响以及
权秋梅等对淫羊藿[28]花粉萌发的结论一致。
在花粉离体培养中， 培养基不同组分对花粉萌
发与花粉生长的影响是不同的， 硼酸淫羊藿[28]对花
粉萌发有显著影响， 钙则在蔗糖与硼酸主导下起辅
助作用， 镁对其花粉萌发无影响。 本试验培养组分
中蔗糖和钙对牛角瓜花粉萌发和花粉管的生长有显
著影响， 硼与镁在蔗糖和钙的主导作用下起辅助作
用。 牛角瓜花粉离体培养的最佳液体培养基为 ：
15%蔗糖＋350mg/L Ca(NO3)2·4H2O+80mg/L H3BO3＋
150mg/LMgSO4·7H20。
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