全 文 ：第 36卷 第 4期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 36 No． 4
2016年 8月 JOUＲNAL OF SOUTHWEST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Aug． 2016
doi:10． 11929 / j． issn． 2095－1914． 2016． 04． 007
NaCl胁迫对沼泽小叶桦光合特性的影响
赵文文 李术梅 李 莉
(东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江 哈尔滨 150040)
摘要:为研究沼泽小叶桦的耐盐强度，以其新疆特有种 0. 5年生实生苗叶片为试材，测定不同质
量浓度 NaCl胁迫对其叶绿素荧光参数的影响。结果表明:盐胁迫后，沼泽小叶桦的 PSⅡ 最大
光能转换效率 (Fv /Fm)、光化学猝灭系数 (qP)和非循环光合电子传递速率 (ETＲ)总体上均随
NaCl质量浓度的增大而逐渐减小，与 NaCl质量浓度呈负相关;而非光化学猝灭 (NPQ)随着 NaCl
质量浓度的增大而增大，且随着胁迫时间的延长呈显著变化。沼泽小叶桦具有较强的耐盐性。
关键词:沼泽小叶桦;盐胁迫;叶绿素荧光;光合特性
中图分类号:S718．43 文献标志码:A 文章编号:2095－1914(2016)04－0042－06
Effects of NaCl Stress on Chlorophyll Fluorescence Parameter
in Leaf of Betula microphylla var． paludosa Seedlings
Zhao Wenwen，Li Shumei，Li Li
(The State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding，Northeast Forestry University，Heilongjiang Harbin 150040，China)
Abstract:In order to explore salt tolerance ability of B. microphylla，took half a year old seedlings of endemic
species in Xinjiang region as the experimental materials，and measured the chlorophyll fluorescence parameters in-
dex under different simulated NaCl concentrations． The results showed that a negative relation was founded，which
maximal photochemical efficiency of PSⅡ in dark (Fv /Fm)，photochemical quenching coefficient (qP)and intrin-
sic PSⅡ efficiency (ETＲ)decreased gradually with rising of NaCl concentration;non-photochemical quenching pa-
rameter increased under the same conditions，and there were highly significant differences along with the prolonging
of stress time． The results indicated that Betula microphylla var． paludosa has stronger salinity tolerant．
Key words:Betula microphylla，salt stress，chlorophyll fluorescence parameters，photosynthetic characteristics
盐碱地是指土壤所含盐分影响作物正常生长。
全世界盐碱地面积约为 9. 543 8 亿 hm2，而我国盐
碱地面积约为 3 460 万 hm2［1］。运用生态系统控制
原理，对耐盐树种进行选育，通过种植耐盐碱植
物来改良盐碱土地，并对盐碱土地资源加以利用
是盐碱地生态修复的重要途径。另外，通过增加
盐碱地植被覆盖率的方法使土壤表面蒸发率降低，
也能够达到调节当地小气候，提高土壤内有机质
含量的目的，最终使盐碱地土壤状况得到改良［2］。
因此研究植物耐盐机理是筛选和推广耐盐树种改
良盐碱地土壤和修复当地生态环境的基础和措施。
近年来植物耐盐机理的研究取得了一定的成果［3－8］。
耐盐植物的筛选和培育是一项非常重要的工作，
对耐盐树种的生理指标进行研究，探索其耐盐机
理，以及避盐耐盐方式，将对推广耐盐树种，使
其适应盐碱地环境并最终改善土壤具有重要意义。
收稿日期:2015－09－25
基金项目:东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室创新项目 (2013B07)资助;科技部“863”课题 (2013AA102704-0104)资助。
第 1作者:赵文文 (1987—)，女，硕士生。研究方向:林木遗传育种。Email:837512283@ qq．com。
通信作者:李莉 (1963—)，女，教授。研究方向:林木遗传育种。Email:lili@ nefu．edu．cn。
沼泽小叶桦 (Betula microphylla var． paludosa)
属桦树科 (Betula)植物，为国家二级重点保护物
种，是新疆特有树种，具有非常强的耐旱、耐寒
及耐盐碱的特性，是改良盐碱地土壤的优良候选
树种［9］，其生态学及经济学价值很高。沼泽小叶
桦具有强耐盐性，但对其生理机制尚无系统性研
究。近年来，在植物生态特性及植物抗逆性研究、
高光效及抗逆品种筛选、转基因植物功能分析以
及光抑制和光破坏防御机制探索等方面广泛应用
光合特性指标［10－15］，其中叶绿素荧光参数反映光
能机构的运行耗散情况，成为植物逆境反应的重
要指标［16－21］。为了探讨沼泽小叶桦的耐盐机理，
本研究以沼泽小叶桦 0. 5年生实生苗叶片为试验材
料，对其进行不同质量浓度 NaCl 胁迫处理，测定
其叶绿素荧光参数的变化趋势，为探究沼泽小叶
桦耐盐机理提供理论基础，为利用其抗盐机理来
改善及利用盐碱地提供依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验材料由新疆阿勒泰地区林业科学研究所
崔东提供，选取沼泽小叶桦 1年生实生苗枝条，枝
条表面进行喷水处理后，放置在 4 ℃环境下春化
3～5 d，保存备用。
对 10 株采摘枝条进行水培处理，处理环境温
度为 27 ℃，换水频率为 2 d，待嫩芽长度为 3～5 cm
时，即可用作初始外植体。嫩芽表面用浓度为
9%的 NaClO消毒，组织培养 4 周后，选择生长状
况一致的幼苗移栽到灭菌后的 V (草炭土)∶ V
(蛭石)∶ V (珍珠岩)= 5 ∶ 3 ∶ 2 混合基质中，放置
苗木培养室中，光周期采用光暗比为 16 h ∶ 8 h，
光强为 50 ～ 100 μmol /(m2·s)，培养室昼 /夜温度
分别为 (22. 0 ± 0. 5)、(17. 0 ± 0. 5)℃，湿度为
60% ± 5%。6 个月的沼泽小叶桦，株高 70 cm 左
右，用于本试验测定分析。
1. 2 试验设计
试验在植物生长室中进行，光照时间为 11 h，
培养室昼夜温度分别为 (22. 0 ± 0. 5)℃和 (17. 0 ±
0. 5)℃，湿度为 60% ± 5%。2015 年 2 月中旬，采
用完全随机试验设计进行胁迫处理，每个浓度梯
度胁迫处理 10 d，NaCl 处理的质量浓度分别为 0
(CK)、0. 6%、1. 0%、1. 5%、1. 7%和 2. 2%，每
个试验样本设生物学重复和技术重复各 3次。胁迫
期间每 2 d 补加不同质量浓度的 NaCl 溶液，于胁
迫处理的不同时期进行各项生理指标的测定。
1. 3 叶绿素荧光参数的测定
利用便携式调制叶绿素荧光仪 (PAM-2500，
WALZ，Germany)，分别于盐胁迫后的 3、6、8、
10 d进行叶绿素荧光参数的测定。测定植株叶片为
自上往下第 5 ～ 7 片完全展开的成熟叶，以叶脉为
轴的对称点测量叶绿素荧光参数光响应曲线。叶
片暗适应 1 h后，在无光照状态下测量植株的最大
荧光 (Fm)、最小初始荧光 (Fo)、光化学量子效
率 (Fv /Fm)、表观光合电子传递速率 (ETＲ)、光
化学猝灭系数 (qP)和非光化学猝灭系数 (NPQ)。
初始荧光 (Fo)是叶片充分暗适应之后产生，此时
植物 PSⅡ反应中心全部处于开放的状态。在 Fo之
后加 1个强饱和脉冲光，原初电子受体 QA将全部
处于还原状态，测得最大荧光值 (Fm)。Fv值为 Fm
与 Fo之差，是暗适应时叶片的最大可变荧光。
1. 4 数据处理
所有测定重复 3次，数据统计分析采用 SPSS 17. 0
软件进行，应用 Excel 2010软件辅助数据分析和作图。
2 结果与分析
2. 1 盐胁迫对最大量子效率的影响
在植物叶绿素荧光参数中，最大量子效率参
数 (Fv /Fm)表征 PSⅡ反应中心光能的转化效率，
其数值的变化反映植物对逆境的响应［22］。有研究
显示，在非胁迫的自然环境条件下，植物叶片叶
绿素荧光参数 Fv /Fm数值比较稳定，变化很小，但
在胁迫条件下，该参数明显下降［23－27］。不同质量
浓度盐胁迫处理下沼泽小叶桦叶片最大量子效率
的变化趋势见图 1。
图 1 NaCl胁迫下沼泽小叶桦 Fv /Fm的变化
Fig. 1 The Fv /Fm changes of NaCl stress on Betula microphylla
34第 4期 赵文文等:NaCl胁迫对沼泽小叶桦光合特性的影响
由图 1 可知:随着胁迫时间的延长和 NaCl
浓度的增加，沼泽小叶桦叶片的最大量子效率呈
现出逐渐降低的趋势。在 NaCl胁迫 6 d，盐浓度
达到 1. 5%时，Fv /Fm值于对照相比显著降低 (P ＜
0. 05);NaCl胁迫 10 d，盐浓度为 2. 2%时，Fv /Fm
值降到最低，为 0. 606，降低幅度为 23. 29%。
2. 2 盐胁迫对光化学猝灭系数的影响
光化学猝灭系数 (qP)是一种量度，表示 PSⅡ
原初电子受体 QA氧化态，反映了由于光化学电子
传递而消耗的光能在 PSⅡ天线色素捕获的总光能
中所占的比例。qP 可在一定程度上反映 PSⅡ反应
中心的开放程度，并反映出植物的光合效率和对
光能的利用率，也可以从侧面反映出植物对盐胁
迫的耐受力［28］。从图 2 可看出:随着胁迫时间的
延长和 NaCl浓度的增加，沼泽小叶桦叶片的光化
学猝灭系数 (qP)呈现出逐渐降低的趋势。在盐胁
迫时间为 8 d，盐浓度达到 1. 7%时，qP 的变化与
对照相比并不显著，但当盐浓度增加到 2. 2%时，
qP 明显降低。
图 2 NaCl胁迫下沼泽小叶桦 qP的变化
Fig. 2 The qP changes of NaCl stress on Betula microphylla
2. 3 盐胁迫对非光化学猝灭的影响
非光化学猝灭 (NPQ)反映的是 PSⅡ天线色素
吸收的另一部分光能的耗散，此部分光能并非用
于电子传递，而是以热能形式耗散。随着植物
NPQ值的增大，植物通过热耗散消耗的能量就越
大，植物抵抗胁迫的能力就越强［29］。由图 3 可知，
NaCl处理 8 d内，盐浓度在 1. 5%以内，试验植株
的 NPQ 略有升高，当盐浓度达到 2. 2%时，NPQ
上升明显。NPQ 的涨幅达到了 259. 34%，在 NaCl
胁迫 10 d时，各浓度处理下的植株 NPQ 均有明显
上升。盐浓度越高 NPQ 上升越明显，最大涨幅达
到了 615. 67%。说明沼泽小叶桦可以通过启动热
耗散机制使过剩的激发能消耗掉，进而达到保护
光合机构免受伤害的目的［30－32］。
图 3 NaCl胁迫下沼泽小叶桦 NPQ的变化
Fig. 3 The NPQ changes of NaCl stress on
Betula microphylla
2. 4 盐胁迫对光合电子传递速率的影响
光合电子传递速率 (ETＲ)反映光照条件下的
表观电子传递效率，与植物净光合速率呈显著正
相关［33］。如图 4 所示，盐胁迫对沼泽小叶桦光合
电子传递速率的影响较大，在胁迫处理的 0～6 d可
以看出 ETＲ下降，当盐浓度是 1. 5%时，降幅仅有
6. 36%，随着盐浓度增高到 1. 7%、2. 2%时，ETＲ
下降显著 (P ＜ 0. 05)，降幅达到 37. 94%，在胁迫
处理 10 d时，最大降幅达到 49. 84%。
图 4 NaCl胁迫下沼泽小叶桦 ETＲ的变化
Fig. 4 The ETＲ changes of NaCl stress on
Betula microphylla
44 西 南 林 业 大 学 学 报 第 36卷
2. 5 盐胁迫对沼泽小叶桦生长的影响
盐胁迫对沼泽小叶桦的影响最终体现在植株
生长上，绿叶面积和相对生长速率是其植株生长
的重要指标。盐胁迫时沼泽小叶桦生长速率降低，
并且盐胁迫浓度越高生长速率降低越明显。盐胁
迫对植物生长的影响最主要体现在叶片上，盐胁
迫处理过程中沼泽小叶桦叶片颜色变化较为明显。
通过与对照植株比较结果显示:当 NaCl 浓度为
0. 6%和 1. 0%时，植株成熟的功能叶片颜色变化不
显著，与对照植株基本无差别;当 NaCl 浓度达到
1. 5%时，叶片出现枯黄，由植株根部至顶端，叶
片枯黄程度递减;当 NaCl 浓度达到 1. 7% ～ 2. 2%
时，胁迫初期植株变化不明显，随着胁迫时间的
延长，沼泽小叶桦中下部叶片明显变黄，胁迫后
期甚至有部分叶片开始脱落。整个盐胁迫过程前
后，对照植株和不同浓度 NaCl 胁迫的植株株高差
异不明显。对所有盐胁迫植株进行复水处理，1 个
月后发现经浓度为 2. 2%NaCl胁迫的植株死亡，其
他植株均有不同程度的生长，NaCl浓度为 1. 5%和
1. 7%处理过的植株由于受盐胁迫影响较大所以生
长缓慢。复水 1个月后处理过的植株与对照植株相
比，株高最大差异值可达 8 cm。
3 结论与讨论
叶绿素荧光参数是描述植物光合生理状况及
光合作用机理的变量或常数值，是植物“内在性”
特点的反应，可作为内窥镜应用于植物光合作用
与环境关系的研究。叶绿素吸收的光能主要靠 3个
途径来消耗，分别是叶绿素荧光、光合作用和热
耗散，三者之间联系紧密且此消彼长，且前两者
更是紧密相联。光合作用的部分信息包含在叶绿
素荧光中，由于逆境而使光合作用进程中的某一
部分产生的异变或者影响都可以由植物体内叶绿
素荧光的变化来反映［10］。已有大量的研究表明，
NaCl胁迫会使植物的光合作用出现抑制现象，而
且被抑制的程度和 NaCl 胁迫的浓度呈现正相关，
即 NaCl浓度越高，抑制现象越明显［34］。叶绿素
荧光参数作为盐胁迫的指标，广泛的应用于许多
植物物种中，如紫竹 (Phyllostachys nigra)［35］、含
笑 (Michelia figo)［36］、棉花 (Gossypium spp．)［37］，
水 稻 (Oryza sativa)［38］和香椿 (Toona sinensis)、
楸树 (Catalpa bungei)、北美红栎 (Quercus rubra)
等［39］。
叶绿素荧光参数可以准确监测植物在逆境胁
迫下的健康状况及生理反应［39］。通过叶绿素荧光
的变化可以了解光合作用过程中光系统对光能的
接收、分配和消耗等一系列生理反应，能反映出
植物受胁迫的情况［40］。盐胁迫可以通过损害 PSⅡ
而导致光合作用下降［41－42］。研究结果显示，盐胁
迫下 Fv /Fm、qP 和 ETＲ 均有不同幅度的下降，说
明盐胁迫影响了沼泽小叶桦叶片的电子传递速率
和光化学量子效率，PSⅡ复合体受到破坏［41，43］，
进而导致光能转换率降低，这与大多数研究结
果［20，44］基本一致。而 Fv /Fm、qP 的下降幅度并不
大，可以说明试验植株对于盐胁迫具有较强的抵御
能力。qP 是光化学猝灭系数，NPQ为非光化学猝灭
系数，反映植物热耗散能力的变化。在本试验中，
盐胁迫下 Fv /Fm和 qP 下降，而 NPQ升高，说明盐
胁迫下叶片 PSⅡ的激发能分配方式发生变化，叶
片通过非光化学猝灭提高热耗散，使过多的激发
能消耗掉来适应盐胁迫环境，避免了 PSⅡ反应中
心因过多吸收光能而引起光氧化和光抑制伤害，
这大大提高了植物对胁迫环境的抵抗及适应能
力［27］。由以上结论进一步推断盐胁迫通过破坏叶
片 PSⅡ机构来影响碳同化速率［45］，使光反应速率
降低，进而导致光合速率的下降。逆境条件下植
物的 NPQ 值增大，提高了非辐射性热耗散能力。
本试验研究结果揭示沼泽小叶桦在不同浓度的
NaCl胁迫条件下，随着胁迫时间的延长，Fv /Fm、
qP 下降幅度并不明显，NPQ 逐渐增加。说明沼泽
小叶桦能通过非光化学猝灭增加热耗散使过多的
激发能消耗掉，提高其对盐胁迫环境的适应性，
这可能是沼泽小叶桦适应盐胁迫环境的一种保护
机制。本研究通过对沼泽小叶桦响应盐胁迫的研
究，初步证明了其具有较强的耐盐性，为沼泽小
叶桦这个耐盐树种的异地引种提供参考。
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(责任编辑 张 坤)
74第 4期 赵文文等:NaCl胁迫对沼泽小叶桦光合特性的影响