全 文 ：21卷 2期 162～ 168页
2003年 4月 山 地 学 报JOURNAL OF MOUNTAIN SCIENCE
Vol.21 , No.2 pp 162～ 168
Apr., 2003
收稿日期(Received date):2002-02-18;改回日期(Accepted):2003-02-18。
基金项目(Foundat ion item):本文系中国科学院知识创新重大项目“岷江上游典型退化生态系统恢复与重建实验示范研究”(项目号:
KSCX1-07-03)的部分成果。[ The study was a part of the project ” Restorat ion and Rehabilitation of Deg raded Ecosystems on the
Upper Minjiang River” , supported by the Chinese Academy of Sciences(No.KSCX1-07-03).]
作者简介(Biography):刘文胜(1975-),男 ,中国科学院西双版纳热带植物园在读硕士研究生 , 主要从事恢复生态学研究。 [ LIU Wen-
Sheng (1975-)is a graduate student of Xishuangbanna Tropical Botanical Garden , CAS , his major study area is Restoration Ecology.]
文章编号:1008-2786(2003)02-0162-07
岷江上游毛榛 、辽东栎灌丛及
3种人工幼林土壤种子库的比较
刘文胜 ,曹敏 ,唐勇
(中国科学院西双版纳热带植物园 ,云南昆明 650223)
摘 要:本文采用野外调查与萌发实验相结合的方法对岷江上游地区自然恢复的灌丛以及 3 种人工林的土壤种子
库状况进行了比较研究。结果显示 ,各样地土壤种子库的储量为 19 250 ～ 31 360 粒/(m2×10 cm)之间 ,人工林的
土壤种子库储量和物种数量都大于自然恢复的灌丛 , 其顺序为连香树 Cercidiphy llum japonicum 、油松 Pinus
tabulaeformis混交林>连香树林>油松林>毛榛 Cory lus mandshurica 、辽东栎 Quercus liaotungensis灌丛 , 各样地
土壤种子库密度的垂直分布均为上层>中层>下层。在各样地土壤种子库的生活型组成中 , 乔木种类所占比例极
少 ,而草本种类的数量较多。在灌丛的土壤种子库中 , 灌木的物种数量及其在种子库中所占的比例均大于人工林。
大序醉鱼草 Buddleja macrostachya 、喜阴悬钩子 Rubus mesogaeus 、华西绣线菊 Spiraea laeta 在种子库中的大量存在
明显提高了灌木在各样地土壤种子库中所占的比例。
关键词:岷江上游;土壤种子库;灌丛;人工林
中图分类号:Q948.1 文献标识号:A
岷江上游地区山高谷深 , 气候多样 , 其中孕含
着丰富的森林资源 , 生物种类繁多 , 珍稀特有生物
丰富 , 是我国生物多样性较高的地区之一[ 1] 。然
而 , 由于长期砍伐 , 森林面积锐减 , 部分森林已退
化成灌丛 、草坡 。据估计 , 山地退化灌丛面积占岷
江上游山地面积的 40%以上[ 2] 。森林遭到破坏后 ,
其蓄水 、保水性能降低 , 自然灾害增加 , 泥石流 、
滑坡等灾害性事件频繁发生 , 对当地的生态安全及
地方经济发展形成很大威胁。因而 , 恢复与重建这
些退化植被已成为当前最迫切的任务之一。
土壤种子库 (soil seed bank)是指由埋藏在土
壤中或土壤表层的 、 具有活力的种子组成的储藏
库。它是潜在的植物群落 , 当地上植物群落受到干
扰 (如人为砍伐 、 自然灾害 、 树木倒伏等)、 群落
小环境 (如光 、 热 、 水 、 土壤等条件)发生改变 ,
这些种子 (主要由先锋种构成)能够迅速萌发和生
长 , 对各种环境资源展开竞争[ 3] , 从而对森林演
替产生重要影响。因而 , 土壤种子库在森林干扰后
的更新与恢复 、生物多样性的维持等方面起着重要
的作用。在实践中 , 土壤种子库的研究已涉及到矿
业废弃地的治理[ 4 , 5] 、 火烧地及弃耕地的恢复[ 6] 、
特有种的保护[ 7] 、 退化植被自然更新能力的评
估[ 8]等方面 。因此 , 调查岷江上游各植被类型土
壤种子库的组成状况 , 对于我们了解各类型植被的
自然更新能力 、恢复潜力 、 预测其演替方向 、 进而
指导各退化生态系统的恢复都具有非常重要的意
义。本文以岷江上游地区较典型的退化植被类型毛
榛 Corylus mandshurica 、 辽 东 栎 Quercus
l iaotungensis灌丛 、 以及三种人工林 (即连香树林
Cercidiphyllum japonicum 、 油 松 林 Pinus
tabulaeformis 、连香树 、 油松混交林)为研究对
象 , 通过萌发试验对其土壤种子库进行比较研究 ,
以期了解这些群落土壤种子库的组成特征 , 为今后
评估这些群落的自然恢复能力提供科学依据。
DOI :10.16089/j .cnk i.1008 -2786.2003.02.005
1 研究地区概况
研究区位于岷江上游一级支流大沟流域的中
段 , 地理位置为 103°51′04″～ 56′52″E , 31°37′20″
～ 44′53″N 。该流域南北长 14.2 km , 东西宽
5.5 km ,地形为峡谷区中山切割类型 , 海拔范围在
1 500 ～ 3 090 m 之间 。据位于研究区的中科院成
都生物所茂县生态站多年气候观测结果 , 该地区年
均温8.9°C , 年有效积温为2 690.8°C , 年降雨量
900 mm ,属暖温性气候。该地段土壤为淋溶褐土至
棕壤性土 , 土壤含砾量在 30%～ 40%[ 9] 。
本地区海拔 1 750 ～ 2 400 m 之间的原生植被
为暖温带辽东栎林 , 常与油松 、 糙皮桦 Betula
ult ilis 、 红 桦 B.albosinensis 、 山 杨 Populus
davidiana 等组成混交林[ 10] 。该区域在上世纪
1950 ～ 1960年代尚保存有辽东栎萌生林 , 但经过
近 30 a 来的重复砍伐 , 辽东栎群落已明显矮化 ,
由具有较多萌生枝条的残留树桩组成 , 辽东栎萌生
林 也 退 化 成 以 毛 榛 、 川 榛 C.heterophy lla
var.sutchuanensis 、辽东栎为主的灌丛植被[ 9] 。为
加快恢复这些退化植被 , 当地以油松 、 云南松
Pinus yunnanensis 、 华山松 P.armandi 、 日本落
叶松 Larix kaempferi 和连香树等为主要造林树
种 , 营造了大面积的人工林。
2 研究方法
2.1 样地设置
毛榛 、辽东栎灌丛 (以下简称灌丛)是当地分
布较广的次生植被类型 , 连香树林 、 油松林 、 油松
与连香树的混交林 (以下简称混交林)是当地较常
见的 3种人工林。研究地点选择在中国科学院成都
生物研究所茂县生态站 、海拔约 2 045 m 处 , 各样
地所处位置坡向 、 坡度 、土壤等生态因子基本一
致。该地段分布有较大面积的毛榛 、 辽东栎灌丛 ,
同时由各不同造林树种组成的人工林也在这里镶嵌
分布 , 并联接成片 。本研究所选毛榛 、辽东栎灌丛
样地距 3个人工林样地的最远距离约为 300 m 。所
选的 3种人工林在造林前均为毛榛 、 辽东栎灌丛 ,
后经人工植树而成 。其中 , 1970年在较平缓的山
坡开辟了约 1.5 hm2 油松的种苗基地 , 在 1982 年
又对基地中的油松种苗进行了稀疏 , 然后栽植连香
树而形成连香树 、 油松混交林 , 面积约 1 hm2 。剩
余的 0.5 hm2 种苗基地则在 1982年停止油松育种
后 , 用于种植药材 (大黄 Rheum spp.等), 然后
于 1988年又种植连香树而形成连香树林。在连香
树林和混交林旁边约 150 m 处为油松林样地 , 它
是 1988年直接在灌丛中栽植油松而形成 , 面积约
1 hm
2 。各样地的基本情况见表 1。
表 1 样地基本情况
Table 1 Basic featu re of the study f ields
样地名 群落高度 (m) 分层情况 上层盖度 林龄 土壤类型
灌丛 2.5 灌木、 草本 50% — 棕壤
连香树林 9.0 乔木、 草本 65% 13 棕壤
油松林 8.0 乔木 、灌木 、 草本 60% 13 淋溶性褐土
混交林 7.5 乔木、 草本 65% 19 棕壤
从物种组成来看 , 毛榛 、 辽东栎灌丛的主要植
物种类有毛榛 、 川榛 、 辽东栎 、 绢毛蔷薇 Rosa
sericea 、 卵 果 蔷 薇 R.helenae 、 小 果 蔷 薇
R.cymosa 、 匍匐 子 Cotoneaster adpressus 、鬼灯
擎 Rodgersia aesculi folia 、 珠 芽 蓼 Polygonum
viv iparum 、莎草 Cyperus sp.等。连香树林林下
的草本植物主要有唐古特大黄 Rheum tangut icum 、
四叶 aliurm bungei 、 升麻 Cim ici fuga foet ida 、
莎草等。油松林林下的主要植物种类有绢毛蔷薇 、
升麻 、 莎草 、 鱼腥草 Houttuynia cordate 、 喜阴悬
钩子 Rubus mesogaeus 、 川莓 R.setchuenensis 等灌
木及草本植物。混交林林下的草本植物主要有莎
草 、 东方草莓 Fragaria orientalis 、升麻 、 四叶 、
唐松草 Thalictrum przewalskii 等。
2.2 土壤种子库取样及种子萌发
我们分别在上述 4种植被类型的典型地段采集
土壤种子库样本。土壤种子库取样采用样线法 , 即
在每个样地内距林缘约 10 m 处平行设置一条 20 m
的样线 , 在样线上每隔 2 m 取一组土样 , 每组土
样的取土面积为 10 cm ×10 cm , 由上层 (0 ～ 2
1632期 刘文胜 ,等:岷江上游毛榛 、辽东栎灌丛 3种人工幼林土壤种子库的比较
cm)、 中层 (2 ～ 5 cm)和下层 (5 ～ 10 cm)组成 。
每个样地设置 2 条样线 , 共取 20 组 、 60个土样 。
取样时间为 2001-11-09 ～ 2001-11-11。
土样取回后 , 将其分层铺于温室 (透光塑料瓦
盖顶 , 周围用玻璃密封)内的花盆中 , 让种子自然
萌发。适时浇水 , 使土壤保持湿润 。定期 (每 2d
为一周期)观测种子的萌发情况。为了解温室内外
来种子的污染情况 , 也同时在温室内设置了 6盆无
种子土壤 (80 kPa 的高压下将土壤煮沸 1 h , 将土
壤中可能存在的种子杀死)。检测结果显示 , 未发
现明显的外来种子污染。种子萌发后 , 对能鉴定的
幼苗进行种类鉴定 、 计数后清除;暂时不能鉴定的
幼苗进行标记后移栽 , 直到幼苗长大到能鉴定时为
止。整个过程持续至盆中不再有幼苗萌发后将同一
样本土样再混合 , 并继续观测 , 直至土样中不再有
种子萌发时结束萌发实验 。
3 结果与分析
3.1 土壤种子库储量
本文所指的土壤种子库储量是指厚度为 10 cm
的表层土壤中单位面积上所包含的有活力的种子数
量。它是通过土壤样本中萌发的幼苗数量来计算
的。研究结果表明 , 人工林的土壤种子库储量均大
于灌丛的种子库储量 (表 2)。各样地土壤种子库
储量的大小顺序为:混交林>连香树林>油松林
>灌 丛。虽 然方差检 验结果 显示 (One-way
ANOVA检验)4样地间土壤种子库密度差异极其
显著 (F=10.584 , P <0.001), 但是并非所有样
地种子库密度之间两两比较差异均显著 , 多重比较
结果表明 , 灌丛与油松林 、 连香树林与混交林之间
差异不显著 (P 值分别为 0.135和 0.234)。
表 2 各样地土壤样本 (20 个 10cm×10cm×10cm)中萌发的幼苗数量和种子库储量 (平均值±标准误 , n=20)
T able 2 The number of seedlings ge rmina ted f rom 20 soil samples (10cm×10cm×10cm) taken from four study fields(mean±st anda rd e rro r , n=20)
样地名 不同层次土壤萌发的幼苗数量 (株)
0～ 2cm 2～ 5cm 5～ 10cm 合计
种子库储量
(粒/m2)
灌丛 1418 1454 978 3850 19250±6295
连香树林 1752 2222 1556 5530 27650±9383
油松林 2493 1232 632 4357 21785±7714
混交林 2066 2036 2170 6272 31360±6463
土壤种子库的垂直分布是以土壤种子库中的种
子密度来表示的 , 即以单位体积土壤中的种子含量
来计算。结果表明 , 各样地土壤种子库密度顺序均
为上层>中层>下层。虽然经 One-way ANOVA检
验表明各样地土层之间种子密度存在明显差异 , 但
是经多重比较 , 连香树林上层土壤种子密度与中层
之间无明显差异 (表 3), 其原因可能与连香树林
表 3 种子在各样地不同土层中密度
差异的方差检验 (One-way ANOVA)
Table 3 Analysi s of variance of seed density
in the three soil layers(One-w ay ANOVA)
样地名 各层土壤种子密度 LSD 检验结果 (P值)上层-中层 中层-下层 上层-下层
灌丛 0.004 ＊ 0.000 ＊ 0.000 ＊
连香树林 0.181 0.000 ＊ 0.000 ＊
油松林 0.000 ＊ 0.000 ＊ 0.000 ＊
混交林 0.001 ＊ 0.025 ＊ 0.000 ＊
＊表示均值在 0.05水平上有明显差异。
为成都生物所林药混交的示范模式 , 林下人工栽培
唐古特大黄 、 土壤经常被人为践踏 , 从而导致上层
土壤中的种子较多地进入中层有关。
3.2 土壤种子库的种类及生活型组成
土壤种子库的种类组成及生活型谱是土壤种子
库的重要特征 。本研究所有四个样地土壤样本共萌
发出植物幼苗 20 009株 , 分属于 38科 、 82属 、 94
种。其中菊科 (6 193 株 , 占 31.0 %)、 蔷薇科
(5 844 株 , 占 29.2 %)、 马钱科 (2 866 株 , 占
14.3 %)、 禾本科 (2 047株 , 占 10.2 %)、 毛茛
科 (1 073 株 , 占 5.4%)为种子储量较丰富的 5
个科 。各样地土壤种子库的物种组成显示 , 各人工
林的物种种数均略多于灌丛 (表 4)。在各样地的
种子中 , 19个科为 4个样地土壤样本所共有的科 ,
30个种为 4样地土壤样本共有的种 。
土壤种子库生活型的物种组成情况表明 , 双子
叶草本植物在各样地土壤种子库中占绝对优势 , 均
在 40种以上 , 超过物种总数的 70%, 而乔木种类
164 山 地 学 报 21卷
则极少 , 灌丛土壤样本中甚至未发现乔木的种子
(图 1)。从灌木种类组成情况来看 , 灌丛土壤样本
中为最高 , 达 12 种 , 油松林也达 9种 , 而连香树
林和混交林则较少 , 均为 6种。
表 4 各样地土壤种子库物种组成 (20个 10×10×10 cm3 土样/每样地)
Table 4 Species composi tion of the soil seed bank of study fields(twenty 10×10×10 cm3 samples for each f ield)
样地名 科 属 种 优势科
灌丛 26 48 57 蔷薇科 、 马钱科 、菊科
连香树林 29 53 60 菊科 、 蔷薇科 、 禾本科
油松林 27 49 57 蔷薇科 、 马钱科 、菊科
混交林 26 52 59 菊科 、 蔷薇科 、 禾本科
图 1 各样地土壤种子库生活型的物种组成
Fig.1 Proportional composit ion of lif e forms by species
in the soil seed banks of the fields
土壤种子库生活型的个体组成表现出与其物种
组成不完全一致的趋势 (图 2)。尽管双子叶草本
植物在连香树林及混交林土壤种子库中仍然占优
势 , 但灌丛和油松林土壤种子库中灌木所占比例比
双子叶草本更高 , 这主要是由于一些灌木如大序醉
鱼草 Buddleja macrostachya 、 喜阴悬钩子 、 华西绣
线菊 Spiraea laeta等可产生丰富的种子 , 极大地提
高了灌木在土壤种子库中的比例 (见表 5)。当然 ,
应指出的是 , 上述三种灌木种子在 4个样地的土壤
中均较丰富 , 且灌木在整个土壤种子库中所占比例
的顺序 (灌丛>油松林>混交林>连香树林)与灌
木物种数在相应样地中的排列顺序基本一致 , 说明
灌木的种子在灌丛及油松林的土壤中占有较重要的
地位 。而乔木的种子数量在土壤种子库中所占比例
则极低 (在图 2中未能显现出来)。如连香树林土
壤样本中仅发现 1粒连香树种子 , 油松林中发现 2
种 (白桦与云南松)各 1粒乔木种子 , 混交林中也
仅有 2粒油松种子 , 而灌丛的土壤样本中甚至未发
现乔木的种子。在 4个样地的土壤中共发现 4种 5
图 2 各样地土壤种子库生活型的个体组成
Fig.2 Proport ional composi tion of life forms by individuals
in the soil seed banks of the fields
粒乔木种子 , 可见乔木种子在样地中极少 , 这与样
地的干扰历史和样地群落结构有关。这些人工林样
地以前均为经多次砍伐后形成的大面积毛榛 、 辽东
栎灌丛 , 虽然在很多地段经植树而形成人工林 , 但
造林树种主要为油松 、 云南松 、 华山松 、 日本落叶
松等暖温性针叶树种及白桦 、 红桦等落叶阔叶树
种。而松属植物及桦木属植物种子在土壤中存活时
间较短[ 11] , 因而很难以土壤种子库形式存在 , 而
辽东栎种子的个体较大 、 受捕食严重 、 且无休眠
期[ 12] , 因而也很难在土壤中存在 。
3.3 土壤种子库优势成分
本文所指优势种为相应样地土壤样本中种子数
量居前 5位的植物 。研究结果显示 , 各样地土壤种
子库优势成分相差不大 , 其中香青 Anaphalis
sinica 、华西绣线菊 、大序醉鱼草 3 种植物为 4 样
地共同的优势种 (表 5), 其原因可能与各样地相
隔距离较近 、 并且具有相似的干扰历史 、 各人工林
建立时间不长有关 。
从表 5各优势种的生活型情况来看 , 香青 、升
1652期 刘文胜 ,等:岷江上游毛榛 、辽东栎灌丛 3种人工幼林土壤种子库的比较
麻 、西南草莓为双子叶草本植物 , 止血马唐
Digitaria ischacumu 为单子叶草本 , 华西绣线菊 、
大序醉鱼草 、喜阴悬钩子为灌木。土壤种子库的优
势种具有种子产量高 、 易于散布[ 13] 、 种子在土壤
种子库中的寿命较长[ 14]等特点。本研究中 , 香青
是一种多年生草本植物 , 其种子产量高 、个体小 、
并且顶端有冠毛 、易于随风散播。升麻生于山地林
边或草坡上 , 也能产生大量种子。大序醉鱼草也能
产生较大量的种子 , 且种子两端有翅 , 也有利于随
风散播。华西绣线菊 、止血马唐等种子也具有种子
数量多 , 利于随风传播的特点。喜阴悬钩子 、 西南
草莓 Fragaria moupinensis 不仅能产生大量种子 ,
而且其果实为聚合果 , 种子聚集在花托上 , 鸟类及
其它动物取食其果实时也同时取食了大量的种子 ,
由于动物对具有聚合果植物种子的传播有很重要的
作用[ 15] , 因而 , 它们的种子也较容易散布。
Rubus属植物的种子能够在土壤中保存较长时
间[ 11] 。如 Rubus al legheniensis 在实验室条件下其
种子可储存 25 a[ 16] , 喜阴悬钩子在土壤中的丰富
与其种子在土壤中能储存较长时间也有较大关系。
表 5 不同样地土壤种子库的优势种组成1)
Table 5 Dominant species of the soil seed banks in study fields
植物 名称 样地名称灌丛 连香树林 油松林 混交林
华西绣线菊 Spiraea laeta 1374(35.7%) 671(12.1%) 1606(36.9%) 978(15.6%)
大库醉鱼草 Budd leja macrostachya 1101(28.6%) 292(5.3%) 951(21.8%) 522(8.3%)
香青 Anaphalis sinica 308(8.0%) 2182(39.5%) 397(9.1%) 2655(42.3%)
喜阴悬钩子 R ubus mesogaeus 180(4.7%) 84(1.5%) 255(5.9%) 172(2.7%)
升麻 Cimici fuga foet ida 157(4.1%) 109(260%) 267(6.1%) 219(3.5%)
止血马唐 Digitaria ischacumu 27(0.7%) 549(9.9%) 66(1.5%) 857(13.7%)
西南草毒 Fragaria moupinensis 12(0.3%) 193(3.5) 6(0.1%) 0
1)本文所指优势种为种子数量在相应样地土壤样本中居前 5位的植物 ,表中所列为各优势种种名 、种子数量及在相应样地土壤种子
库中所占比例(括号内),黑体字表示相应样地优势种种子的分布情况。
4 讨论
4.1 人工造林对土壤种子库的影响
人工造林是快速恢复森林的一种重要方式 , 但
人工林建立后森林立地小气候改变而对土壤种子库
有一定影响。Granström (1988)[ 14] 对瑞典西南部
Sk a·ne 省一个石楠林的研究发现 ,人工种植云杉
Picea abies后林下土壤种子库密度下降 。其原因是
人工林郁闭后 ,进入林下土壤中的种子减少 ,而土壤
中原来存在的种子却随时间推移不断死亡。本研究
各人工林的土壤种子库种类 、储量均大于灌丛 ,另一
方面 ,各人工林土壤种子库中灌木的种类数量均小
于灌丛。其原因可能是本研究各样地面积都不大 ,
且相隔较近 ,一些风播种子(如香青 、早熟禾等)可较
容易在各样地间传播 。而人工林建立后 ,森林荫蔽
度增加 ,林下光照减弱 ,一些阳生性草本植物种子
(如香青 、早熟禾等)因不适于在荫蔽条件下萌发而
能在人工林下保存更长时间 ,因而土壤种子库的储
量得到提高。而灌丛与油松林土壤种子库密度差异
不显著可能与油松林处于其它几种类型的人工林的
包围之中 ,距灌丛及其它荒坡较远 ,一些风播种子较
难进入林中有关。造林后 ,一方面地上灌木在植树
时受到人为砍伐而死亡 ,另一方面造林树种长成后
一些灌木的生长因上层乔木的荫蔽而受到抑制 ,因
而人工林下的灌木种类较灌丛中少 ,从而人工林的
土壤种子库中灌木物种数量 、个体数量也较少。
油松林是直接在灌丛中营造的人工林 ,灌木保
存的数量较其他 2 种人工林更多。经实地调查 ,油
松林下灌木层盖度达 10%,这些灌木种子成熟后 ,
种子较容易进入土壤形成土壤种子库 ,因而其种子
库中灌木的种数及种子量也较丰富。而连香树林和
混交林均是在灌丛被清理种植药材后 ,再种植连香
树 、油松等树木而成林 ,林下基本无灌木 ,且土壤中
一些灌木种子在种地时受到破坏 ,因而进入土壤中
的灌木种子也较少 。这从一个侧面说明退耕还林地
造林要注意向其中输入种源 ,同时也说明成都生物
所采用的坡地清带造林法 ,即顺山坡沿等高线水平
间隔一定宽度清除灌丛 、形成一定宽度的砍伐带 、并
在其中种植树木 、同时保留一定宽度的灌丛带 、使其
166 山 地 学 报 21卷
与种植带相间排列的方法 ,对保存植被恢复的种源
有较大作用。
4.2 土壤种子库与干扰
人为干扰(人为砍伐等)是大沟流域植被退化的
根本驱动力[ 9] 。土壤种子库是地上植被的重要来
源 ,因而必然对地上植被产生重要影响。在人畜持
续干扰之下 ,当地植物群落的结构 、成分发生了较大
的改变。包维楷等(2000)[ 9]根据当地植物种群密
度或盖度在人为干扰梯度上的反应差异 ,将 47种植
物分为 3 个反应种组:扩展型种组(Invasive species
g roup)(随干扰强度增大而种群数量明显增多)、敏
感型种组(Sensitive species g roup)(随干扰强度增大
而种群数量明显减少 ,若干扰继续下去 ,这些种将处
于局部濒危状态或局部消灭)、忍耐型种组(Tolerant
species group)(随干扰强度变化并未表现出明显的
种群数量变化)。本研究发现 ,在人为干扰之下 ,土
壤种子库中一些数量较多的植物正逐步取代原有的
优势植物 ,在地上植被中占据优势地位 ,而一些土壤
种子库中数量较少的种类则逐步减少 ,甚至濒危 。
如大序醉鱼草在包维楷等(2000)的植物反应种组中
属于扩展型种组 ,同时它在土壤种子库中也是优势
种之一;其它许多扩展型或忍耐型种组的植物如贯
叶金丝桃 、香青 、升麻 、莎草 、绢毛蔷薇 、羽裂蟹甲草
Cacalia tangutica 、糙苏 Phlomis umbrosa 、小叶六道
木 Abelia parvi folia 、 木 Aralia chinensis 、珠芽蓼
等在种子库中也均有多量分布 。而在包维楷等
(2000)所列的 6种敏感型植物中 ,本次土壤种子库
调查中未发现一种植物 。因而 ,植物种子在土壤种
子库中的表现在一定程度上也反映了其对干扰的响
应方式。
有趣的是 ,尽管灌丛土壤种子库个体组成中灌
木占优势(图 2),但灌丛的主要优势种辽东栎 、毛
榛 、川榛等种子并不丰富 ,本次取样的 4个样地中仅
发现 1粒毛榛种子 ,这可能与萌生是其种群抵抗干
扰的一种重要方式有紧密的联系[ 9 ,17] 。当人为砍
伐强度与频度不超过一定的阈值 ,即残留营养体(主
要为根部)还具有萌生潜力时 ,这些植物将会产生较
多的萌生枝条 ,从而在与主要依靠种子萌发抵抗干
扰的植物竞争中占据优势。当干扰进一步增强 ,萌
生潜力明显减弱时 ,土壤中保存的植物种子(如华西
绣线菊 、大序醉鱼草 、喜阴悬钩子等)将会充分萌发 、
生长 ,在与采取萌生作为重要对策进行更新的植物
竞争中取胜 ,在地上植被中占优势 ,形成多刺 、多毛
矮灌丛。这时 ,原有灌丛的优势种也将缺乏种源 ,恢
复更加困难。
致谢:本研究蒙中国科学院昆明植物研究所李
锡文教授及云南大学王跃华教授帮助鉴定幼苗标
本 ,中国科学院成都生物研究所茂县生态站协助野
外工作 ,在此表示感谢!
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A Comparison in the Soil Seed Banks of a Corylus Mandshurica-Quercus
Liaotungensis Mixed Scrub Community and Three Young Forest
Plantations in the Upper Reach of Minjiang River
LIU Wen-Sheng ,CAO M in , and TANG Yong
(X ishuangbanna Tropical Botanical Garden , The Chinese Academy of Sciences , K unming , 650223 China)
Abstract:As a preliminary study of the soil seed banks in the upper reach of Minjiang River , this paper
examined the soil seed banks of three for est plantat ions and a Cor ylus mandshurica-Que rcus liaotungensis
mixed scrub community based on the field obser vat ion and germination t rial in Dagou Basin ,Maoxian
County , NW Sichuan.The r esults showed that the seed densi ties in the soil seed banks of 4 communit ies
wer e be tween 19 250 and 31 360 seeds m
-2
in the top soil of 10 cm.Both the numbers of the individual
and species of seeds in the soil seed bank of the thr ee forest plantat ions were higher than those of the
scr ub community.The seed densit ies decreased with soil depth in al l four communi ties.The seedsof gr ass
and herb species domina ted the soil seed banks , but t ree seeds were r ar e in the soil seed banks under all
four communit ies.The pe rcen tage of seeds of shr ub species in the soil seed banks of the scr ub communi ty
was higher than those of the forest plantat ions.The pr opor tions of scrub were highly incre ased as the
large storage of seeds of Buddleja macrostachya 、Rubus mesogaeus and Spiraea rosthor nii in the soil seed
banks of all 4 communit ies.
Key words:the upper reach of Minjiang River ;soil seed bank;scr ub community;f orest plantat ion
168 山 地 学 报 21卷