全 文 ：古生物学报 , 48(4):654-661(2009 年 12 月)
Acta Palaeontolo gica Sinica , 48(4):654-661(December , 2009)
　　收稿日期:2009-01-22
＊国家重点基础研究发展规划项目(2006CB701401)、国家自然科学基金(40372012 , 40772012)资助项目。
云南保山上新统前灰背栎 Quercus presenescens
角质层特征及古气候意义＊
李 　娜 　孙柏年　吴靖宇　闫德飞　肖　良　戴　静
(兰州大学资源环境学院 ,兰州 730000 , bn sun@lz u.edu.cn)
　　提要　在云南保山羊邑煤矿上新统羊邑组发现了一栎属高山栎组植物压型化石 ,根据叶形态和表皮微细构造
特征 ,将其鉴定为前灰背栎(Quercus presenescens Z.K.Zhou)。该标本具有之字形中脉 , 叶最宽处形成一矩形区
域 ,叶缘略反卷的特征 , 与已报道的前灰背栎化石形态一致 , 且区别于其它已发现的高山栎组化石。 解剖学研究表
明 ,该化石叶片为气孔下生型 , 上 、下表皮均无毛基;上表皮细胞为四边形 , 垂周壁波状弯曲;下表皮细胞多为四—
五边形 ,垂周壁波状弯曲 , 气孔器环列型。通过与现生高山栎组植物叶形态相比 , 当前化石与灰背栎最为接近 , 且
其表皮细胞形态 、气孔器类型与现生灰背栎基本一致 , 二者的主要区别在于前灰背栎无毛基 , 而现生灰背栎有表皮
毛。研究认为 ,两者被毛的差异 , 是植物叶形态结构对气候变化的响应。
关键词　前灰背栎　化石角质层　微细构造　古气候　上新统　云南
1　前　言
新近纪以来 ,云南省自然环境和植被的演化受
青藏高原隆升的影响(程捷等 ,2001),造成云南西部
高原复杂的地形地貌 、独特的植被景观和立体气候
特征 。区域性地质构造运动使该地区在古近纪到新
近纪沉积了许多含煤地层 ,这些地层中往往保存有
植物压型化石 ,为植物化石的角质层研究提供了丰
富的资源和宝贵的材料(徐景先等 ,2003)。
叶结构及叶表皮特征作为一个重要的分类和系
统演化的性状 ,已成为现生及化石植物叶片研究的
重要内容(Dilcher , 1974;潘开玉等 , 1990;孙航等 ,
1991;李浩敏 、Hickey ,1998;Luo and Zhou , 2002)。
而化石角质层微细构造特征 ,不仅有助于准确鉴定
植物化石的属种 ,且对恢复古环境具有重要的指示
作用(孙柏年等 ,2003 ,2004)。在北半球各地层中发
现和报道过丰富的古近纪以来的栎属叶化石(中国
新生代植物编写组 , 1978;周浙昆 , 1993;Uzunova et
al.,1997;陶君容等 , 2000;肖良等 , 2006),这些报道
以叶形态描述为主 ,较少涉及叶表皮构造特征 。冷
琴(Leng , 2000a , 2000b)曾在黑龙江桦南县中新世
道台桥组植物群的研究中描述了栎属化石角质层
特征。
保山盆地(插图 1)是滇西众多新近纪盆地中的
一个次级含煤盆地 ,徐景先等(2003)对该盆地羊邑
组的孢粉化石做过研究 ,但植物大化石报道很少 ,肖
良等(2006)在羊邑组发现一高山栎组化石 ———黄背
栎(Quercus pannosa Hand.-Mazz.),并对其角质层
特征进行了详细描述。本文对该地层产出的又一高
山栎组植物叶化石———前灰背栎(Quercus prese-
nescens Z.K.Zhou)进行角质层微细构造研究 ,并
探讨其古气候意义 。
2　地质背景
保山位于云南西部 ,青藏高原东南缘 ,横断山西
南缘 ,是滇西一个较主要的新近系沉积盆地 ,处在澜
沧江和怒江两大水系夹持的区域。化石采集地羊
邑 ,位于保山市东南 30km(插图 1),是保山坝南侧
的次级盆地 。产化石地层属滇西地层区保山-昌宁
分区 ,划归羊邑组 ,地层时代为上新世(云博 ,1975;
唐华芬 、胡友恒 ,1993;戈宏儒 、李代芸 , 1999)。羊邑
组与上覆的新近系砂砾 、粘土层和下伏中三叠统河
湾组的灰白色白云岩皆以不整合关系接触。羊邑组
在保山盆地可分出四段:下部下含煤段 ,其底部含砾
岩;中部砂泥岩段;上部上含煤段 ,产螺类化石 、轮
藻 、植物及脊椎动物化石和孢粉;顶部砂泥岩段 ,岩
性为土黄 、淡黄色砂质泥岩 ,泥质粉砂岩 ,夹紫灰 、粉
红色细砂岩 ,灰色粘土岩(戈宏儒 、李代芸 , 1999)。
压型植物化石产于顶部砂泥岩段 。
插图 1　化石采集点地理位置
Fossil Localit y in Yunnan Province , China
3　实验方法
化石角质层处理方法:用解剖针将部分角质层
从岩石上剥离 ,放入蒸馏水中浸泡 1小时 ,然后依次
用盐酸和氢氟酸溶液处理 24小时;用蒸馏水洗涤至
中性后加入浓度为 50%的硝酸 ,浸泡 10 —12 小时;
待角质层由黑色变成浅黄色 ,取出并用蒸馏水再次
洗涤至中性;接着放入浓度为 10%的氨水中 ,约 10
分钟后 ,上 、下角质层分离且变成淡黄色;最后用蒸
馏水洗涤至中性;在番红试剂中染色约 2分钟 。
现生叶处理方法:取一小块叶片 ,用蒸馏水清洗
干净 ,然后用 30%冰醋酸与 30%双氧水的混合溶液
在 70℃下水浴 10—12小时;待叶片变为白色透明
时 ,取出洗涤至中性后 ,用解剖针分离上 、下表皮;再
用柔软的毛刷将上 、下表皮没有脱离角质层的叶肉
细胞除去 。
将部分处理好的上 、下表皮 ,用甘油和加拿大树
胶制片 、封片 ,并在 Leica DM 4000B多功能高倍生
物显微镜下观察 、照相。将剩余角质层样品用酒精
溶液梯度脱水 ,用导电双面胶带粘在铜座上 ,待自然
干燥后喷金 ,最后在 JSM-5600LV 扫描电子显微镜
下观察并拍照。
4　标本的形态及微细构造
壳斗科　Fagaceae Hand.-Mazz.,1929
栎属　Quercus Linn.,1753
前灰背栎　Quercus presenescens Z.K.Zhou , 1992
(图版Ⅰ ,图 1 , 3 , 5 , 7 , 8)
1973　Quercus cf.pannosa Hand.-M azz.,徐仁等, 107—108页 , 图
版Ⅱ ,图 7a , 7b , 9。
1973　Quercus cf.senescens H and.-Mazz.,徐仁等 , 108—109页 , 图
版Ⅱ ,图 8。
1978　Quercus cf.senescens Hand.-Mazz., T he Wri ting Group of
Cenozoic Plants of China , 5页 ,图版 XXX Ⅶ ,图 10。
1992　Quercus presenescens Z.K.Zhou ,周浙昆 , 959—960页 ,图版
Ⅰ ,图 2 , 4 , 5 , 7。
描述　叶椭圆形 ,长约 3.0cm ,宽约 1.7cm ,最
宽处形成一矩形区域;革质;叶全缘 ,略反卷;顶端保
存不完整 , 基部微圆;叶柄弯曲 ,长约 1.6mm;中脉
粗壮 ,向叶尖方向变细 ,呈“之”字形弯曲;侧脉之间
互相平行 ,羽状 , 5—6对 ,伸出角约为 60°,因化石保
存的原因 ,侧脉在中上部的分叉不是很清楚 ,但可见
655　第 4 期 李　娜等:云南保山上新统前灰背栎 Quercus presenescens角质层特征及古气候意义　　　　
三级脉。
表皮特征补订　上表皮较厚 ,在扫描电子显微
镜下 ,可见表面不光滑 ,有褶皱状突起 ,无气孔器;脉
间细胞多为四边形 ,长 10—25μm ,宽 10—14μm ,垂
周壁波状弯曲;脉络细胞近矩形 ,垂周壁较平直。下
表皮略薄 ,脉间细胞为四—五边形 ,排列无规则 ,每
边长约 15—25μm ,宽 10—14μm ,垂周壁波状弯曲;
脉络为四 —五边形的网格状 ,次一级脉弱贯穿其间 ,
脉络由 2—4列细胞组成 ,脉络细胞近矩形 ,垂周壁
较平直;无毛基;具环列型气孔器 ,长约 23 —28μm ,
宽约 22μm ,孔缝宽约 6μm;气孔器多杏仁状 ,也有
少量呈肾状 ,随机分布于网格内;副卫细胞 6个 ,保
卫细胞呈肾状。
产地层位　云南保山 ,上新统羊邑组
比较与讨论　前灰背栎最早是由周浙昆(1992)
根据云南永平羊街上新世地层中的化石标本建立
的 ,并将徐仁等(1973)在西藏希夏邦马峰上新世发
现的似黄背栎(疑问种)(? Q.cf.pannosa Hand.-
Mazz.)和似灰背栎(疑问种)(? Q.cf.senescens
Hand.-Mazz.)归并为该种。周浙昆认为云南永平
羊街与西藏希夏邦马峰的化石标本在形态上没有明
显的区别 ,且不同于已发现的其它高山栎组化石 ,而
和现生灰背栎最接近 ,故定新种———前灰背栎 。这
些标本具有高山栎组典型的“之”字形中脉(周浙昆
等 ,2003),且该种以稳定的窄椭圆形或长椭圆形 ,叶
最宽处形成一矩形区域 ,叶缘常反卷 ,而区别于其它
高山栎组化石种类 。本文化石具“之”字形中脉 ,叶
片明显在最宽处形成一矩形区域 ,且叶缘有反卷的
特征 ,故定名为前灰背栎 。
目前归于该种的西藏希夏邦马峰的标本叶形较
小 ,长 2.4—3.5cm ,侧脉 5 —8 对 ,而云南永平羊街
的标本叶形相对较大 ,长 3.2—4cm ,侧脉 8 —9对 。
因此 ,前灰背栎的叶长范围应为 2.4—4cm ,侧脉可
从 5对到 9对 。当前标本叶长 3cm ,侧脉 5 —6对 ,
在该种范围之内 。唯一有区别的是本文化石长宽比
(约 1.8∶1)稍小于以上两地的化石标本(约 2∶1)。
由于高山栎组植物叶形态结构易受生长环境等因素
的影响(贺金生等 ,1994),笔者认为并不能将叶形上
的这点区别作为当前标本与前灰背栎种间区分的依
据。
本文化石叶型较小。在现生高山栎组植物中叶
型较小的种类(叶片在 4cm 以下)(周浙昆 , 1992)
有:川西栎(Q.g il l iana Rehd.et Wils.),黄背栎
(Q.pannosa Hand.-Mazz.),矮高山栎(Q.monim-
otricha Hand.-Mazz.),长苞高山栎(Q.f imbriata
Chun et Huang)和灰背栎(Q.senescens Hand.-
Mazz.)。川西栎以卵形至倒卵形的叶形 、刺状尖头
不同于本种。黄背栎侧脉与中脉的夹角较本种的
小 ,叶尖 、叶基 、叶脉也明显不同于前灰背栎 。矮高
山栎以其长刺状锯齿区别于本种 。而长苞高山栎以
宽楔形或圆形的基部 ,较多的侧脉数亦有别于本文
化石。当前标本与现生灰背栎(图版 Ⅰ ,图 2)在叶
形特征上最为相似 。
前人曾对现生灰背栎的叶表皮构造做过研究
(贺金生等 , 1994;Zhou et al.,1995),对前灰背栎仅
见叶形态方面的描述 ,本文揭示了前灰背栎的角质
层微细构造特征 ,并与现生灰背栎(图版 Ⅰ ,图 4 , 6)
进行了比较(表 Ⅰ),发现它们的上 、下表皮细胞形
状 ,垂周壁形态 、气孔器类型相同或相似。区别为前
灰背栎表皮上未见毛基 ,而灰背栎有表皮毛 ,故本文
化石与现生灰背栎是最近亲缘关系 。综上所述 ,从
宏观和微观两方面来看 ,将本文化石定为前灰背栎
最为适宜。
5　讨　论
5.1　背景
现生灰背栎属高山栎组 ,主要生活在滇中 、滇西
北 ,海拔分布范围为 2 200—3 350m(周浙昆等 ,
2003)。高山栎是硬叶常绿的栎属植物 , 9 —12 种 ,
以中国横断山为分布中心(徐永椿等 , 1976;周浙昆
等 ,2003)。形态解剖学的研究表明 ,在栎属植物中 ,
高山栎组是唯一具有复表皮的类群 ,被毛(至少在幼
叶阶段),具有较厚的角质层 ,较低的气孔密度 , “之”
字形中脉等形态特征(Zhou et al., 1995),这些特征
往往和防寒 、保水有关系(贺金生等 , 1994)。
高山栎组植物有悠久的地质历史 ,在我国西藏
希夏邦马峰 、南木林 ,云南开远小龙潭 、宣威 、永平 、
洱源 、兰坪 ,四川米易等地的古近纪和新近纪地层中
都有该类化石的发现(陶君容等 , 2000)。徐仁等
(1973)根据在希夏邦马峰海拔 5 600m 山区所发现
的高山栎类化石 ,推测喜马拉雅山在上新世以后抬
升超过 3 000m 。周浙昆等(2007)利用化石现存最
近亲缘种(nearest living relat ive species ,N LRs)及
其共存区分析的方法 ,对希夏邦马峰和南木林两个
化石点的古海拔进行了推测 。本文化石采集地羊邑
地区现在的海拔为 1 500m 左右 ,可能是青藏高原
隆升时期局部的凹陷曾造成羊邑地区发生构造下
656 古　生　物　学　报 第 48 卷　　　　　　
陷 ,导致该地海拔下降至现在的 1 500 m 左右 ,造成
了保山羊邑地区山地立体气候(肖良等 ,2006),这与
徐景先等(2003)根据羊邑地区的孢粉资料所得到的
结论相一致 。
表Ⅰ 　化石 Q.presenescens和现存最近亲缘种 Q.senescens的形态及微细构造特征比较
Comparison of morphological and cuticular features between fossil Q.presenescens and its NLRs Q.senescens
类型 片形态特征叶形 叶缘 叶脉 叶质
表皮微细构造特征
上表皮 下表皮 文献
前 灰 背 栎 ,
云南腾冲标本
椭圆形 , 叶最宽处
形成一矩形区域;
基部钝圆 , 顶端保
存不完整
全缘 , 叶缘有
反卷的特征
中脉粗壮 , 呈“之”字
形微弯 , 向叶尖方向
变细;侧脉羽状 , 5—6
对 ,伸出角约 60°
革质
细胞为四边形;
垂周壁波状弯
曲 ,无气孔器
脉间细胞为四—五边
形 ,脉络细胞长矩形;
垂周壁波状弯曲;脉
络为四—五边形的网
格状 , 次一级脉弱贯
穿其间;无毛基 ,具环
列型气孔器
本文
前 灰 背 栎 ,
云南永平羊街
标本
窄椭圆形到椭圆
形 ,叶最宽处形成
一矩形;伐端钝圆
或钝尖 ,基部钝圆
全缘 ,常反卷
中脉粗壮, “之”字弯
曲;侧脉羽状 , 8—9
对 , 伸出角 60—70°,
侧脉在近叶缘处分叉
革质 无记录 无记录 周浙昆 ,
1992
前灰背栎(似
灰背栎和似黄
背栎),西藏希
夏邦马峰标本
长椭圆形 , 顶端钝
圆 ,基部圆形
全缘 , 略向背
面弯曲
中脉粗直;侧脉羽状 ,
5—8对 ,在近叶缘处
分叉
革质 无记录 无记录 徐仁等 ,
1973
现生灰背栎 ,
云南昆明西山
标本
椭圆形;背覆绒毛 ,
顶端钝圆 , 基部钝
圆到浅心形
微 波 状 , 有
3—4 对两边
不对称的微锯
齿;叶缘微反
卷
中脉微弯 ,基部粗壮 ,
向叶顶方向渐细 , 侧
脉羽状 , 5—9 对 , 在
近叶缘处分叉
革质
细胞为四边形 ,
垂周壁浅波状 ,
无气孔器 , 有毛
基。
脉间细胞为四—五边
形 ,而脉络细胞多为
长矩形;垂周壁波状
弯曲;脉络呈四—五
边形网格状;有单毛 、
多毛两种毛基 , 具环
列型气孔器
中国 植
物志(第
22卷)
5.2　古气候意义
前人研究发现 ,高山栎组植物除气孔器类型和
上表皮两层细胞的性状稳定外 ,其它的叶形态特征
均受生态环境影响 , 不是稳定性状(贺金生等 ,
1994)。前灰背栎无毛基 ,而其现存最近亲缘种灰背
栎有表皮毛 ,我们认为这是植物叶形态结构对气候
变化响应的结果。徐景先等(2003)利用孢粉组合 ,
推断上新世羊邑地区的古气候是温暖湿润的 ,到晚
上新世存在变冷的趋势(Xu et al.,2004)。“中国西
南地区新近纪各植物群木本双子叶植物全缘叶百分
比(PEMS)值的曲线变化图”(刘裕生 、郑亚惠 ,
1995)也表明 ,自上新世以来气温变化呈下降趋势 。
在气候变冷的情况下 ,高山栎组植物为了适应气候
的变化 ,势必对自身的叶形态做出调整 ,现生灰背栎
的表皮毛可能就是气候变化的产物 。毛被可减少水
分蒸发 ,防止水分散失(Zhou et al.,1995),一般情
况下 ,如果毛被较少 ,为温和 、湿润的气候;毛被较
多 ,为较干旱环境(Kerp , 1990;孙柏年等 , 2003)。
反过来 ,前灰背栎与其现存最近亲缘种灰背栎被毛
的差异 ,也是云南保山羊邑地区上新世的气候比现
在温暖 、湿润的有力证明。
Zhou等(1995)对栎亚属毛被可能的演化趋势
进行了讨论 ,认为在栎亚属中 ,毛被的演化趋势是:
单毛发展为星状毛 ,再由简单的星状毛发展为复杂
的毛被 。前灰背栎与灰背栎的亲缘关系如能证实 ,
说明栎亚属毛被的演化还可能存在从无到有的趋
势 。当然这需要更进一步的研究 。
与本文化石同一地层产出的黄背栎具毛基 ,肖
良等(2006)根据其角质层特征推测化石黄背栎的生
境比现生黄背栎的较为干旱 ,而徐景先等(2003)对
羊邑组(与植物大化石的产地和层位一致)的孢粉组
合特征进行了分析 ,结果表明当时羊邑为湿润的亚
热带型山地立体气候。二者推断的古气候之间存在
的差异 ,肖良等(2006)认为可能是由于化石黄背栎
叶片从其母体植物生长的相对干旱环境 ,搬运到湿
657　第 4 期 李　娜等:云南保山上新统前灰背栎 Quercus presenescens角质层特征及古气候意义　　　　
润环境埋藏保存而造成 ,被毛有助于黄背栎抵御高
海拔地区更为寒冷 、干旱的气候及强紫外线的辐射
(贺金生等 ,1994)。
上新统羊邑组不被毛的高山栎组植物化石的发
现可能表明 ,现代高山栎组植物叶被毛的性状不是
与生俱有的 ,而可能是对渐趋寒冷 、干旱气候的一种
适应 。从中新世到上新世 ,由于喜马拉雅山的不断
隆升和古地中海的退却 ,气候逐渐变冷 、变干 ,很多
植物为了适应气候环境的变化 ,不断地改变着自己
的形态特征(孙航 , 2002)。高山栎组植物从不被毛
到被毛 ,也指示了其毛被的演化可能存在从无到有 ,
由简单到复杂的趋势 。高山栎组植物化石在我国最
早见于中新世(李浩敏 、郭双兴 ,1976)。前人的鉴定
和描述仅限于化石的外部形态特征 。如果能对已发
现的所有高山栎组植物叶化石进行角质层研究 ,将
有可能全面揭示这类植物毛被的演化趋势。
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CUTICULAR STRUCTUREOF QUERCUS PRESENESCENS FROM THE
PLIOCENE IN BAOSHAN , YUNNAN , AND ITS
PALAEOCLIMATIC IMPLICATIONS
LI Na , SUN Bai-nian , WU Jing-yu , YAN De-fei , XIAO Liang and DAI Jing
(Col lege o f E arth and Environmental S ciences , Lanzhou Universi ty , Lanzhou 730000 , China , bnsun@l z u.edu.cn)
Key words　Quercus presenescens , fo ssil cuticle , microstructure , Pliocene , palaeoclimate , Yunnan
Summary
A compre ssion fo ssi l reported as Quercus sect.
Heterobalanus was collected f rom the Pliocene
Yangyi Format ion at the Yangyi coal-mine of Bao-
shan , Yunnan , and is identified in this study as
Quercus presenescens Z .K.Zhou based on mor-
phological and cuticular characters.The typical
mo rphological characters o f the fossil are zig zag
primary vein , oblong leaf blade and revolute leaf
margin;these features are characte ristic of Q.pre-
senescens , but di fferent f rom those of Quercus
sect.Heterobalanus.The epidermal characters are
as follow s:stomata dist ributing on the low er epi-
dermis , no trichomes on the uppe r and lowe r epi-
dermis;cells on the upper epidermis quadrangular ,
anticlinal cell w alls undulate;cells on the low er
epide rm is quadrangular to pentagonal , anticlinal
cel ls w all undulate , stomata cyclocy tic.The speci-
men show s closer af fini ties w ith the living species
Q.senescens based on a detailed comparison o f leaf
architecture w ith living species of Quercus sect.
Heterobalanus.Also the cell shape and the type of
stomata are ident ical to these of the living species
Q.senescens.The fossi l is different f rom living Q.
senescens in having no t richome.This implies that
the common ex istence of t richomes in living Quer-
cus sect.Heterobalanus may have been the result
of adaptation to recent climatic change.
659　第 4 期 李　娜等:云南保山上新统前灰背栎 Quercus presenescens角质层特征及古气候意义　　　　
图版说明(Explanation of Plate)
标本保存于兰州大学资源环境学院古生物学实验室(The specimen s and slides are deposited in the Labo ratory of Paleontology , College of
Earth and E nvi ronmental Sciences , Lanzh ou Universi ty , China)。
图 版 Ⅰ(Plate Ⅰ)
1.前灰背栎Quercus p resenescens Z.K.Zhou化石叶照片。比例尺=
1cm。标本号:LUP0709-yy-068。
2.现生灰背栎 Quercus senescens Hand.-M azz.叶照片。比例尺=
1cm。编号:LUP-20080002。
3.Quercus presenescens Z.K.Zhou上表皮光学显微镜照片。比例
尺=50μm。薄片号:LUP0709- yy-14-3-068。
4.Quercus senescens Hand.-M azz.上表皮光学显微镜照片。比例尺
=50μm。薄片号:LUP0709- yy-14-3-068。
5.Quercus presenescens Z.K.Zhou下表皮光学显微镜照片。比例
尺=50μm。薄片号:LUP0709- yy-14-3-068。
6.Quercus senescens Hand.-M azz.下表皮光学显微镜照片。比例尺
=50μm。薄片号:LUP0709- yy-14-3-068。
7.气孔器(内面观)扫描电子显微镜照片。比例尺=20μm 。
8.Quercus presenescens Z.K.Zhou上表皮(外面观)扫描电子显微
镜照片。比例尺=10μm 。
660 古　生　物　学　报 第 48 卷　　　　　　
　　李　娜等:云南保山上新统前灰背栎 Quercus presenescens角质层特征及古气候意义 图版Ⅰ
　　Cuticular St ructure of Quercus presenescens from the Pliocene in Baoshan , Yunnan ,
　　 and It s Palaeoclimatic Implications Plate Ⅰ