全 文 ：微体古生物学报　2006 年 3 月;23(1):23 - 30
Acta M icropalaeontolo gica Sinica 23(1):23 - 30;March , 2006
云南保山上新统黄背栎 Quercus pannosa Hand.-Mazz.
角质层特征及古环境意义*
肖　良　孙柏年　阎德飞　解三平　韦利杰
(兰州大学西部环境教育部重点实验室与资源环境学院 ,兰州 730000)
提要　在滇西保山上新统首次发现了黄背栎(Quercus pannosa)压型化石 , 并分析了角质层构造 。其特征主要为:
上表皮无气孔器 ,表皮细胞为不规则形-五边形 ,垂周壁微弯曲 , 脉络为网格状 , 无毛基;下表皮具环列型气孔器 , 表
皮细胞为不规则形-五边形 ,垂周壁微弯曲 , 脉络为五边形的网格状 , 具毛基 ,毛的根部由多细胞组成 , 毛基部的细胞
特化成辐射状。利用现存最近亲缘种(NLR species)原理 ,并比较化石和现生 Q. pannosa 角质层特征 , 推断上新世
Q. pannosa 在羊邑生长的古环境比现生Q. pannosa 生存的冷湿气候相对干旱 ,且化石 Q. pannosa 为近原地埋藏。
关键词　黄背栎　化石角质层　上新世　古环境　滇西
*本文受国家自然科学基金(No. 40372012)、教育部科学技术研究重点项目(No. 104177)、国家重点基础研究发展计划项目((No.
2006CB701400)、甘肃省自然科学基金(No. ZS031-A25-002-Z)和兰州大学交叉学科青年创新研究基金(No. LZ U200310)资助。
孙柏年 ,联系人 , E-mai l :bnsun@lzu. edu. cn
收稿日期 2005-09-19 ,修改稿收到日期 2005-12-06
1　前　言
新近纪喜马拉雅山脉开始隆起和抬升 ,导致了
古地中海消失以及在中生代升起的横断山脉进一步
升起 ,使横断山区的环境发生了巨大变化。这些地
质构造和自然环境演变造就了云南西部高原(丽
江—大理 —元江一线以西的地区)复杂的地形地貌 、
独特的植被景观和立体气候特征(徐景先等 , 2003)。
同时这些区域性地质构造运动也使滇西地区在新近
纪沉积了许多含煤地层 ,这些地层中保存有大量的
植物化石 ,为探讨地质时期的古气候和古环境条件
提供了宝贵材料 。
保山羊邑正是滇西众多新近系盆地中的一个次
级含煤盆地 ,徐景先等(2003)利用保山羊邑的孢粉
资料对古气候进行了有益的探讨 ,但保山羊邑的被
子植物化石 ,尤其是角质层的微细构造尚未进行过
研究 。由于植物叶片能够反映生境条件的变化 ,植
物角质层内壁能以负像的形式 ,反映出叶片的微观
形态结构 , 如表皮细胞形态 、气孔器 、表皮毛基等
(McElw ain ,1996;王宇飞等 , 1991)。因此利用角质
层特征不仅比单纯利用植物化石的外部形态鉴定化
石更可靠 ,而且为推断古气候 、古环境提供了切实的
依据。
2004年作者(孙柏年 ,阎德飞 ,解三平)在云南
进行野外地质调查时 ,于保山羊邑发现了植物大化
石 ,难能可贵的是一部分为植物叶片压型化石 ,经叶
形态和表皮构造的详细分析 ,鉴定出其中有化石黄
背栎 Quercus pannosa 。化石 Quercus pannosa 曾
在云南兰坪 、洱源和永平被发现(陶君容等 ,1973;周
浙昆 ,1992)(见图 1),但未见 Q. pannosa化石表皮
构造的报道 ,本文主要研究保山羊邑 Q. pannosa化
石的微细构造 ,这也是对保山羊邑的被子植物化石
表皮构造的首次报道。
2　地质背景
保山位于云南西部 ,青藏高原东南缘 ,横断山的
西南缘 ,是滇西一个较主要的新近系沉积盆地 ,处在
云南西部澜沧江和怒江两大水系夹持的区域(宋振
亚等 ,1999)。而羊邑位于保山市东南 30 km(见图
1),是保山坝南侧的次级盆地。其地层属滇西地层
图 1　保山羊邑的地理位置及化石 Quercus pannosa 在云南的分布
Fig. 1　The geog raphic loca tion of Yangyi in Bao shan and fossil distribution of Quercus pannosa in Yunnan
区的保山-昌宁分区 ,划归羊邑组 ,地层时代为上新
世。其上覆地层为新近系砂砾 、粘土层 ,以不整合关
系接触;其下伏地层为中三叠统河湾组灰白色白云
岩 ,以不整合关系接触。羊邑组在保山盆地可分出
四段 ,下部下含煤段 ,其底部含砾岩;中部砂泥岩段;
上部上含煤段 ,产螺类化石 、轮藻 、植物及脊椎动物
化石和孢粉;顶部砂泥岩段 。压型植物化石产于顶
部砂泥岩段 ,岩性为土黄 、淡黄色砂质泥岩 、泥质粉
砂岩 ,夹紫灰 、粉红色细砂岩 、灰色粘土岩(戈宏儒
等 ,1999)。
3　实验材料与方法
此次在羊邑共采集了近 200块植物化石标本 ,
经初 步鉴定 有 Quercus schot tk yana Rehd. et
Wils. , Quercus pannosa Hand.-Mazz. , Quercus
simulata Know lton ,Quercus sp. , Castanopsis sp. ,
Quercus sp. , Cyclobalanopsis sp. , Carpinus sp. ,
Celt is sp. ,Rosa sp. 等 。它们大多数为栎属及青冈
属的代表 ,属种数和标本数均占优势 。
选取其中 3 块形态相似 ,初步确定为 Quercus
pannosa 的化石标本进行了详细的角质层微细构造
分析。化石角质层的实验处理方法如下:取下一片
角质层用蒸馏水浸泡 ,然后用盐酸和氢氟酸处理(盐
酸用来除去角质层上面的碳酸盐岩 ,氢氟酸用来除
去二氧化硅);待用蒸馏水稀释至中性后加入浓度为
50%的 HNO 3 ,浸泡 6-7hr;角质层由黑色变成浅棕
色 ,取出角质层用蒸馏水稀释至中性;接着放入浓度
为 5%的 NH 3 H 2O中 ,1-2hr 后 ,角质层变成淡黄
色 ,然后用蒸馏水稀释至中性;在番红试剂中染色约
2 min ,最后用甘油和加拿大树胶制片 、封片 ,以待在
Leica DM 4000B多功能高级生物显微镜下观察 、照
相 。
24 微　体　古　生　物　学　报 23 卷　
4　化石标本的形态及微细构造
壳斗科　Fagaceae Hand.-Mazz. ,1929
栎属　Quercus Linn. , 1753
黄背栎　Quercus pannosa Hand.-Mazz. ,1929
(图版Ⅰ ,图 1—9)
描述　叶椭圆形或倒卵状椭圆形 ,长 3. 5 —4. 5
cm ,宽 1. 7—2. 5 cm;基部心形或浅心形 ,微不对称 ,
顶端钝圆 ,叶全缘 ,叶柄长约 3 mm;中脉粗直或微
弯曲 ,侧脉羽状 ,互生 , 6—7 对 ,与中脉夹角 40°—
50°,呈弧曲状伸向叶缘 ,具分叉 ,多在距叶缘 1 /3处
分叉;三次脉垂直于侧脉 ,彼此平行地连接于侧脉
间;细脉呈网状;叶革质。
上表皮无气孔器 , 表皮细胞为不规则形-五边
形 ,长约 19 μm ,宽约 17 μm ,垂周壁微弯曲;脉络为
网格状 ,脉络细胞线形 ,端壁倾斜或垂直 ,脉络由
3—4列细胞组成。下表皮厚 ,表皮细胞为不规则
形-五边形 ,排列不规则 ,长约 15μm ,宽约 12μm ,垂
周壁微弯曲;脉络为五边形的网格状(图版 I ,图 4),
脉络细胞线形 ,长约 30 μm ,宽约 12 μm ,端壁倾斜
或垂直 ,脉络由 3 —4列细胞组成;具毛基 ,毛的根部
(附着部位)由多细胞组成 ,毛基部的细胞特化成辐
射状(图 2);具气孔器 ,长约 20 μm ,宽约 18 μm ,保
卫细胞肾形 ,副卫细胞环列状(图 2), 气孔器略下
陷 ,排列密集 ,随机分布于由脉络组成的网格内。
图 2　气孔器及表皮毛基素描图
Fig . 2　Line draw ing showing the feature o f stoma and tri-
chome ba se
　　比较与讨论　当前标本形态与产于云南洱源上
新世和西藏希夏邦马上新世的化石 Quercus panno-
sa 相比较(中国新生代植物编写组 , 1978;戈宏儒 ,
李代芸 , 1999),大小 、基部和顶端的形态 、叶缘和叶
脉的特征二者都比较相近 。此外 ,本次标本难得的
是 ,不但叶柄保存完好 ,而且三次脉和细脉都保存较
好 。与现代 Quercus pannosa 相比(中国科学院中
国植物志编辑委员会 , 1998),当前标本和现代黄背
栎在叶的形状 、大小和脉序上 ,均相似;现代黄背栎
叶背密被多层棕色腺毛 、星状毛及单毛 ,虽然这在化
石上未能保存 ,但是化石的表皮上可见毛基的存在。
云南洱源和西藏希夏邦马的标本未见表皮构造特征。
以前单纯根据形态特征鉴定被子植物化石 ,可
能不很准确甚至是错误的 ,如有角质层保存的话 ,应
尽量结合表皮微细构造特征进行鉴定(Dilche r ,
1974)。目前 ,叶表皮及叶结构特征作为重要的分类
和鉴定的性状已用于多个类群的研究并取得较好的
效果(潘开玉等 ,1990;普春霞等 ,2002),对于栎属的
分类和系统研究 ,叶表皮及叶结构特征显得尤为重
要 ,理由之一是 ,现生栎属植物的花较小 ,有时繁殖
结构对栎属的分类没有太大的帮助 ,这使得叶表皮
和叶结构性状 ,在区分和鉴定种类方面是十分重要
的(普春霞等 ,2002);其二 ,自古近纪以来在北半球
各地层大量的栎属叶化石被发现和报道(中国新生
代植物编写组 ,1978;周浙昆 ,1993;江泽平 ,1993;陶
君容等 ,2000;周浙昆 , 1999),但是繁殖器官却较少
发现 ,因此叶表皮和叶结构性状的研究对栎属叶化
石的鉴定就显得十分重要。
前人对 Q. pannosa表皮构造的分析主要侧重
于现代植物 ,但是对化石 Q. pannosa表皮的研究尚
未见报道。贺金生等(1994)曾对现代 Q. pannosa
的表皮构造做过分析。经过比较鉴定发现本文化石
Q. pannosa的表皮特征和现代种Q. pannosa的相
同或近似(见表 1)。
　　产地层位　云南保山羊邑组 ,上新世 。
5　古环境分析
“现存最近亲缘种” (nearest living relatives
species 简称 N LR species)是指与化石植物在系统
演化上亲缘关系最近的种(Mosbrugger , 1999)。
N LR方法的原理是 ,如果一个生物化石或者一个化
石群与某一个现存的生物种有较近的亲缘关系 ,那
么可以假定那个生物化石或化石群与其现存最近亲
缘种的气候环境相近。因而 ,形态学和分类学上的
相似被认为能够反映二者对气候耐受的相似性 。早
在 19世纪 , Heer(1855-1859)就已经系统地利用了
N LR方法重建第四纪历史时期的古气候。本文将
根据此法推断保山羊邑上新世的古气候。
25　1期 肖　良等:云南保山上新统黄背栎 Quercus pannosa Hand.-Mazz. 角质层特征及古环境意义
表 1　化石和现代 Q. pannosa 的形态及微细构造特征比较
Table 1　Comparison of morphological and cuticular features between fossil and modern Q. pannosa
类　型 叶片形态特征 表皮微细构造特征叶　形 叶缘 叶　脉 叶　质 上表皮 下表皮
化　石
Q. pannosa
椭圆形或倒卵状
椭圆形 , 基部心形
或浅心形 ,顶端钝
圆;具叶柄 ,长约 3
mm
全缘
中脉粗直或微弯曲 , 侧脉羽状 ,
互生 , 6—7 对 , 与中 脉夹角
40°—50°,呈弧曲状伸向叶缘 ,具
分叉 ,多在距叶缘 1 /3 处分叉 ,
三次脉垂直于侧脉 ,彼此平行地
连接于侧脉间 ,细脉呈网状
革质 ,较厚
细胞为不规则
形-五边形 , 垂
周壁微弯曲;脉
络为网格状;无
气孔器
较厚;细胞为不规则形-五边形 ,
垂周壁微弯曲;脉络为五边形的
网格状;具气孔器 ,气孔器类型为
环列型;具毛基, 毛的根部由多细
胞组成 ,毛基部的细胞特化成辐射
状
现　生
Q. pannosa
常卵形 、倒卵形或
椭圆形 , 基部圆形
或浅心形 , 具叶
柄 , 长 1—4(—6)
mm
全缘
或有
刺状
锯齿
中脉之字形曲折 ,侧脉每边 5—6
(—9)条 革质 ,较厚
细胞为五边形 ,
垂周壁直形;无
气孔器
较厚;细胞为五边形 , 垂周壁直
形 ,具气孔器 ,气孔器类型为环列
型
　　现生 Quercus pannosa 以滇北金沙江流域为分
布中心 ,属国内特有树种 ,主要分布在海拔 2 600 —
3 900 m之间(吴兆录等 , 1994;孙航 ,2002),是高山
栎组 Quercus sect. Heterobalanus(Oerst .)Menits
植物中的一种(周浙昆等 ,2003),属于硬叶常绿阔叶
林类 。硬叶常绿阔叶林在世界植被上是一个很重要
的类型 ,这类森林的主要树种都具有硬叶 、常绿 、多
茸毛等旱化的典型特征 ,反映了所在地气候一定季
节的干旱或寒冷性气候(云南植被编写组 , 1987)。
我国硬叶常绿阔叶林根据群落外貌和结构等生态特
征以及群落所处的生境特点可分为两个植被亚型 ,
即寒温山地硬叶常绿阔叶林和干热河谷硬叶常绿阔
叶林(中国植被编委会 ,1980)。黄背栎林主要分布
在相对湿润的滇北 ,属于寒温山地硬叶常绿阔叶林
(贺金生等 ,1995;云南植被编写组 ,1987),说明了现
在它耐寒的能力部分掩盖了耐旱的习性 。根据
NLR原理 ,可推断化石 Q. pannosa的生存气候条
件也应为相对冷湿的环境 。
然而 ,根据角质层特征也可以推断古植物生长
时期的气候环境条件(Kerp , 1990)。如角质层较
厚 、表皮细胞垂周壁呈波状 ,气孔器下陷较深 、表皮
毛基较多时 ,为日照充足 ,温度较高 ,水分蒸发量较
大的干旱环境;角质层较薄 ,气孔器下陷浅 ,表皮毛
基少时 ,为温和 、湿润的气候环境(孙柏年等 , 2003)。
不过通过角质层的比较恢复古气候条件 ,最好是亲
缘种之间的对比 。将化石和现生 Q. pannosa 的角
质层特征进行比较 ,发现化石比现生Q. pannosa的
垂周壁稍弯曲 ,且毛基较丰富 ,气孔略下陷。
因此结合 NLR原理和角质层特征两方面 ,推
测上新世 Q. pannosa 生长的环境比现生Q. pan-
nosa生存的冷湿气候相对干旱 。此次在羊邑采集的
近 200块化石标本中 ,经鉴定只有 3块为 Q. pan-
nosa ,且叶片保存不太完整 ,叶边缘的破损似乎是在
搬运过程中造成的 ,说明化石叶片可能属于近原地
埋藏 ,且搬运距离不远 ,因而也可为羊邑地区古环境
的恢复提供化石依据。徐景先等(2003)对羊邑煤矿
羊邑组(与我们植物大化石的产地和层位一致)的孢
粉组合特征进行了分析 ,结果表明当时羊邑为湿润
的亚热带型山地立体气候。二者推断的古气候之间
存在的差异 ,可能是由于当前化石叶片从其母体植
物生长的相对干旱环境 ,搬运到湿润环境埋藏保存
而造成 。同时 ,分析该地层其它化石属种的生境发
现 ,Quercus schottkyana 较适应半湿润的亚热带气
候(罗艳 ,周浙昆 , 2001a), Car pinus喜生于较湿润
的地带(中国科学院中国植物志 ,1979)。这些都恰
恰验证了当时羊邑气候为山地立体气候的特点 ,而
这也与现生高山栎组植物分布区立体性气候特征
(贺金生等 , 1994)相吻合 ,说明当时羊邑已能够适应
Q. pannosa的生长。
在利用叶角质层鉴定化石的过程中 ,笔者发现
化石Q. pannosa表皮的细脉脉络形态为网格状 ,且
网状脉突出较明显(见图版 I ,图 4),同时对比其它
被子植物脉络形态发现 ,许多都为网格状(孙柏年
等 ,2003;罗艳 ,周浙昆 , 2001b)。这可能是植物为
了适应寒冷或干旱的气候 ,突出的网状脉可以增加
表皮的厚度 ,使植物免受寒冷气候的侵害或者阻止
水分的蒸腾 。
另外 ,整个高山栎组植物都属于区域性植被。
徐仁等(1973)曾根据在希夏邦马峰海拔 5 600 m 高
山发现的高山栎类化石推测喜马拉雅山在上新世以
后抬升超过 3 000 m 。现代Q. pannosa一般生长在
海拔 2 600—3 900 m ,但是现在产化石 Q. pannosa
26 微　体　古　生　物　学　报 23 卷　
的羊邑地层海拔在 1 500 m 左右 ,可能由于上新世
羊邑的Q. pannosa在群落中不占主导地位 ,和其它
常绿阔叶林混生在一起 ,可以在低于 2 600 m 处生
长;另外也可能青藏高原隆升时期局部的凹陷会造
成羊邑地区发生构造下陷 ,导致该地的海拔下降至
现在的 1 500 m 左右;不过仍有待对羊邑地区进行
深入的研究 ,以待提供更进一步的证据 。
此外 ,高山栎组植物具有悠久的地质历史 ,在我
国西藏希夏邦马峰 、南木林 ,云南开远小龙潭 、宣威 、
永平 、洱源 、兰坪 ,四川米易等地的新近纪地层中都
有高山栎组化石的发现(李浩敏等 ,1976;周浙昆等 ,
2003),其中在西藏希夏邦马峰 、南木林 ,云南永平 、
洱源 、兰坪都有 Q. pannosa化石的出现(见图 1)。
在羊邑发现Q. pannosa化石尚属首次 ,同时也是首
次发现高山栎类化石 ,将这类化石的分布区又向南
推进了一步 ,从而证实了化石 Q. pannosa比现代
Q. pannosa 的分布范围更广 。云南境内的 Q.
pannosa化石分布点的地质时代都为上新世 ,说明
上新世Q. pannosa的分布已经在云南西部 、西北部
占据了一定的优势。上新世喜马拉雅山的隆起和抬
升已经导致了横断山区的环境变冷 、变旱 ,保山地区
羊邑的气候也在其影响范围内 。所有的这些环境变
化又都能在植物角质层上留下对应的痕迹 ,为我们
利用植物角质层特征 ,尤其是高山栎组植物的角质
层特征来分析 、恢复喜马拉雅东南缘及横断山区新
近纪的古气候 、古环境提供了切实的可行性。
致谢　文中化石材料的采集得到了丛培允博士的帮
助 ,笔者在此表示衷心的感谢 。
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28 微　体　古　生　物　学　报 23 卷　
CUTICULAR STRUCTURE OF QUERCUS PANNOSA HAND.-MAZZ.
FROM THE PLIOCENE IN BAOSHAN , YUNNAN PROVINCE AND
ITS PALAEOENVIRONMENTAL SIGNIFICANCE
XIAO Liang , 　SUN Bai-nian , 　YAN De-fei , 　XIE San-ping and WEI Li-jie
(Key Laboratory o f Western Env ironmental Systems (MOE) and College o f Ear th and Environmen tal
Sciences , Lanzhou Universi ty , Lanzhou 730000 , China)
Abstract　The compressions of fossil Quercus pannosa w ere found from the Pliocene in Baoshan , Western Yunnan
and the cuticular structure of Quercus pannosa w as carefully analyzed. The epidermal characteristics are as follow s:
no stomata in upper epidermis , cells from irregularity to pentagon in shape , cell anticlinal w alls slightly curved , vena-
tion cancellate , no trichome base;stomata cyclocytic in lower epidermis , cells from irregularity to pentagon in shape ,
cell anticlinal walls slightly curved , venation pentagonal cancellate , the t richome base consisting of multicellular tri-
chome foot and radial trichome basal cells. The comparison of cuticular structure between fossil and ex tant Q. panno-
sa based on the principle of the nearest living relative species suggests that the palaeoenvironment of Yangyi w here
fossil Q. pannosa lived in Pliocene is more arid than the cold-humid clim ate in which ex tant Q. pannosa lives and the
fossil Q. pannosa is of near burial in situ.
Key words　Quercus pannosa , fossil cuticle , Pliocene , palaeoenvi ronment , Western Yunnan
图 版 说 明
标本保存于兰州大学资源环境学院古生物与地层所实验室。
图 版 Ⅰ
1. Quercus pannosa H and.-Mazz.
手标本 ,比例尺=1cm ,标本号:LUP0405-YY-035-正。
2. Quercus pannosa H and.-Mazz.
手标本 ,比例尺=1cm ,标本号:LUP0405-YY-034。
3. Quercus pannosa H and.-Mazz.
手标本 ,比例尺=1cm ,标本号:LUP0405-YY-035-负。
4. Quercus pannosa H and.-Mazz.
下表皮 ,比例尺=100μm ,薄片号:LUP0405-YY-033-5倍。
5. Quercus pannosa H and.-Mazz.
上表皮 ,比例尺=30μm ,登记号:LUP0405-YY-033-02-20倍。
6. Quercus pannosa Hand.-Mazz.
下表皮 ,比例尺=30μm ,登记号:LUP0405-YY-035-03-20倍。
7. Quercus pannosa Hand.-Mazz.
下表皮 ,比例尺=20μm ,登记号:LUP0405-YY-033-03-40倍。
8. Quercus pannosa Hand.-Mazz.
气孔器 ,比例尺=20μm ,登记号:LUP0405-YY-034-03-40倍。
9. Quercus pannosa Hand.-Mazz.
毛基 ,比例尺=20μm ,登记号:LUP0405-YY-035-05-40倍。
29　1期 肖　良等:云南保山上新统黄背栎 Quercus pannosa Hand.-Mazz. 角质层特征及古环境意义