全 文 ：第 25 卷　第 2 期 四 川 林 业 科 技　 Vo1.25 , 　No.2
2004 年 6 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology　 June , 　2004
　
　
　
　
　　收稿日期:2004-04-26
　　基金项目:“十五”国家科技攻关专题“中国森林生态网络体系建设攀枝花点的研究”(2002BA516A17-19)与四川省林业厅院省合作
项目“森林生态网络工程体系技术研究”(合作 2002-2-4)
　　作者简介:费世民(1965-),男 ,汉族 ,研究员 ,在读博士 ,从事森林生态及恢复生态学研究。
二滩库区锥连栎林土壤种子库和幼苗
格局初步研究
费世民1 ,何亚平1 ,王　鹏1 ,蒋俊明1 ,陈秀明1 ,何　飞1 ,雷彻洪2 ,涂代伦3
(1.四川省林业科学研究院 ,四川成都　610081;2.攀枝花市林业局 ,四川攀枝花　617002;3.盐边县林业局 ,四川盐边　617002)
摘　要:本文对二滩库区群落优势树种锥连栎林土壤种子库和幼苗分布格局进行了调查研究 , 结果表明:(1)
锥连栎群落土壤种子库不存在霉烂种子 ,虫蛀种子的数目较少 , 仅为 2.08 个/m2;而败育种子和种子壳数目
相对较多 ,平均密度分别达到 42.78 个/m2 和 42.96 个/m2 。(2)锥连栎土壤种子库组成中完好种子的密度为
0.28 个/ m2;雨季已萌发的种子密度为 0.92个/ m2。(3)土壤种子库各组成的垂直分布较为明显 ,随土层厚度
加深而减少 ,但霉烂种子例外。(4)经测算 ,锥连栎种子散布后的主要命运是动物捕食和转移 ,种子的保存率
和萌发率分别仅占到单个树木种子产量的 0.59%和 1.95%。(5)在锥连栎树木分布的上坡有较多的萌生苗 ,
而下坡实生苗的数量较多。(6)距树干距离不同 , 萌生苗和实生苗的分布模式有差异。
关键词:锥连栎;土壤种子库;幼苗;种群更新
中图分类号:S754.1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1003-5508(2004)02-0015-06
The Soil Seed Bank and Seedling Patterns of Quercus franchetii
Forests in the Valleys of Ertan Reservior
FEI Shi-min1　HE Ya-ping1 　WANG Peng1　JIANG Jun-ming1
CHEN Xiu-ming1 　He Fei1　LEI Che-hong2　TU Dai-lun3
(1.Sichuan Academy of Forest ry , Chengdu , 610081;2.Panzhihua Forest ry Bu reau , Panzhihua , 617002;
3.Yanbian Forest ry Bureau , Yanbian , 617002 , China)
Abstract:Quercus francheti i forest is one of the important communities in the semi-drought ever-
g reen broad-leaved hardw oods in the valley s of Ertan Reservior.However , a study of its soil seed
bank and regeneration is lacking.In this paper , the soil seed bank components and seedling pat-
terns in Quercus franchet ii communities in the rainy season of the year 2003 were investigated.
The resul ts show ed:(1)No decayed seeds and only a few insect-damaged seeds with a density of
2.08/m2 were found in the soil seed bank of the dry-hot valley.However , the relatively higher
seed amounts w ere also encountered w ith an averaged densi ty of 42.78/m2 in aborted seeds and
42.96/m2 in cups.(2)Only 0.28/m2 sound seeds in the soil seed bank of Quercus francheti i
forests were retained t ill the rain season next year , and 0.92/m 2 of seeds had germinated at this
time.(3)The soil seed bank show ed an obviously vertical distribution , the seeds decreased along
w ith the deepening of soil layer thickness ,but an exception existed in decayed seeds.(4)By mea-
suring , the main fortune of seeds after dispersal was animal predation and transfer , and the retain-
ing and germinating seeds respectively occupied 0.59%and 1.95%of the single seed production.
(5)There w ere more seedlings f rom roo ts than from seeds in the upw ard slope of Quercus
francheti i t ree ,but more seedling s f rom seeds than from roots in dow nw ard slope.(6)With a dif-
ferent distance to t ree t runk under the canopy , the seedlings f rom seeds and roots had obviously
different distributing pat terns.
Key words:Quercus francheti i fo rests ,Soil seed bank , Seedling , Populat ion regeneration
土壤种子库是指存在于土壤上层凋落物和土壤中全部存活种子的储藏库。国外关于土壤种子库研
究已有近 20年的历史 ,土壤种子库的调查研究已经成为植物生态学研究中不可缺少的一部分 ,也是植
物种群生态学研究中比较活跃的领域之一。国内近些年也大量出现土壤种子库的研究。在研究对象方
面 ,涉及到群落的土壤种子库(沈有信等 ,2003;龙翠玲和朱守谦 ,2001;彭军等 , 1998;彭军等 , 2000;唐勇
等 ,2000a ,2000b;杨小波等 , 1999;曹敏等 , 1997;王相磊等 , 2003;)和种群的土壤种子库(马万里等 ,
2001;徐化成和班勇 ,1996;苏文华和张光飞 , 2002 ,吴大荣 , 1997;刘志民等 , 2002;肖治术等 , 2003;李宏
俊和张知彬 ,2001;孙书存和张光飞 ,1996;韩有志和王政权 ,2003)两个层次 。在研究方法上也均涉及到
幼苗萌发法和物理分离法 。对比群落和种群土壤种子库的研究可以发现 ,群落土壤种子库多采用幼苗
萌发法 ,主要为了探讨地区植被恢复的可能性和前景问题 ,而种群土壤种子库研究几乎全部借用物理分
离法 ,侧重于探讨优势树种或珍贵树种的种群更新问题。但在林业研究上更关注的是目的树种的种群
更新问题 ,主要采用物理分离法来做重要树种种群的土壤种子库 。国内关于常绿阔叶林土壤种子库的
研究虽然已经有了很多 , 如黄忠良等(1996), 周先叶等(2000),熊利明等(1992), 陈爱侠和钟章成
(1995),安树青等(1994),彭军等(2000),肖治术等(2001)和苏文华和张光飞(2002)的研究 ,但都主要集
中在偏湿性常绿阔叶林这种植物类型 ,而对于川西南地区偏干性常绿阔叶林优势树种种群土壤种子库
的研究却从未涉及。
现以二滩库区植物群落的优势树种锥连栎(Quercus franchet ii)为对象 ,研究锥连栎种群的土壤种
子库状况 ,林冠下幼苗的分布格局和比例 ,旨在探讨锥连栎种群土壤种子库特征和幼苗分布格局 ,以期
为该地区该树种的种群恢复能力的认识和天然更新对策等的制定提供理论依据 。
1　研究地点和研究方法
1.1　二滩库区概况
在二滩库区锥连栎是偏干性常绿阔叶林组成中主要的树种之一 ,在干热河谷及其上沿地区广泛分
布 ,并组成地带性的群落 。锥连栎群落树种组成有少量毛枝青冈(Cyclobalanopsis hel feriana)、铁橡栎
(Quercus cocci feroides),滇青冈(C.galaucoides)等 ,间或有云南松和云南油杉混生林中。林下灌草稀
少 ,灌木有毛叶南烛(Lyonia v il losa),西南杭子梢(Compy lotvopsis delavay i)和余甘子(Phy llanthus em-
blica)等 ,草本以黄茅(Heteropogon contortus)、芸香草(Cymbopogon distans)、黄背草(Themeda triandra
var.japonica)和细柄草(Capil lipedium parv if lorum)等为主 。气候特点为干湿交替 ,年均温高 ,辐射
强 ,光资源丰富 ,几乎全年为生长期 ,干和热同季 、干热和湿热连续出现。11月 ～ 来年 5月为旱季 ,冬春
雨少 ,多晴天 ,湿度小 ,日照强烈 ,蒸发量大 ,昼夜温差大 ,但天气比较燥热 。6月 ～ 10月为雨季 ,大气湿
度大 ,水流充沛 ,夏温不太高 ,降水量集中 ,多雷阵雨等气候特点 。
1.2　样地生境和环境特征
本调查共选样地 8个 ,其中涉及原始群落和干扰迹地。样地的生境特征和群落环境如表 1所示。
16　　 四　川　林　业　科　技 25 卷
　　表 1 锥连栎土壤种子库各调查样地基本概况表
海拔(m) 经度(E) 纬度(N) 坡向　 坡度(度) 坡位　 样地简况　
二滩观景台　 1 520　 101.46.211　 26.49.062　 北　 35　 中上　 火烧迹地 , 2003年 4 月发火 , 土质松散 ,林下植被极少。无枯落物和腐殖质
二滩监测站　 1 418　 101.46.408　 26.49.066　 东南　 28　 中　 火烧迹地 ,无枯枝落叶物和腐殖质 ,林下植被较好 ,主要为禾草和紫荆泽兰
二滩缆车道 1 417 101.46.814 26.48.927 西 35 中 植被较好的原始林 ,枯落物较少 ,腐殖质层极薄
二滩蒿草湾 1 422 101.46.498 26.49.020 东 35 中 植被状况较好的原始林 ,枯落物较多 ,腐殖质层极薄
二滩大弯子　 1 531　 101.46.210　 26.49.065　 南　 30　 中上　 中度干扰的锥连栎林 , 林窗较大 ,并有流水冲刷的痕迹。枯落物较少
安宁河对面　 1 444　 101.50.328　 26.43.637　 东　 35　 上　 植被较好的山脊 , 林下为放牧的通道 ,林窗较大, 林下植被极少 ,枯落物少 ,腐殖质层极薄 ,土质坚硬
月亮湾中坡　 1 399　 101.50.330　 26.44.101　 东　 40　 上　 植被状况极好 ,林下主要是紫荆泽兰 ,部分地区有流水冲刷的痕迹 ,枯落物和腐殖质均较少
月亮湾上坡　 1 464　 101.50.265　 26.43.887　 东　 35　 上　 锥连栎和云南以混交林 , 林下植被状况中等 , 枯落物和腐殖质较少
1.3　研究方法
2003年 7月 28日至 8月 9日 ,采用样线法调查了干热河谷锥连栎林的 8个不同群落环境的样地 ,
样地具体位置参见表 1 。具体的调查方法是:在每一锥连栎林内随机取样(多数样地为 20个样方 ,少数
几个样地不足 20个),每个样方的大小为 0.5 m ×0.5 m ,取其中枯枝落叶层 ,土层(0 ～ 5 cm)和土层
(5 cm ～ 10 cm)里面的种子 ,并分为 6类:壳斗 ,完好 ,虫蛀 ,败育 ,霉烂和萌发 。在统计土壤种子库里种
子类型的同时 ,记录出现在样方中的一年生幼苗的数目 ,并作样地生境和生长状况调查。具体种子类型
的划分方法如下:完好种子 ,种子和壳斗完全分离 ,子叶完好 ,新鲜 ,具有萌发能力;虫蛀种子:种子和壳
斗完全分离 ,但虫蛀种子在种皮上存在虫蛀孔;霉烂种子:种子和壳斗完全发生分离 ,但种皮明显存在菌
感染;败育种子:种子和壳斗没有发生分离 ,种子明显小于完好种子;壳数:完全和种子发生分离的壳斗
数目;萌发种子数目:土层或表层完好种子在合适的条件下萌发 ,产生一年生幼苗 ,或才仅仅开始萌动。
幼苗状况的调查主要在离树干 5米以内的地点进行 ,并区分实生苗和萌生苗。实生苗是种子产生
的幼苗 ,挖开后带有种皮和子叶 ,或者根系独立 ,和母树的根系没有任何联系;萌生苗是借助于树的断桩
(树兜)或者根系产生的幼苗。本项研究把样地划分为离树干距离不同(0 ～ 2 m ,2 m ～ 3.5 m 和3.5 m
～ 5 m)的 3个区域 ,统计不同的扇形范围内两类幼苗的数目。
1.4　统计分析
表格中所有涉及数据均用 SPSS fo Window s 11.5计算平均值 ,标准偏差和方差分析 。假定种子壳
代表着一些类型种子命运的总和 ,这些种子主要包括:完好种子 ,虫蛀种子 ,霉烂种子 ,萌发和遭受捕食
动物的取食和转移 ,因为这每一类命运的种子都对应着相应数目的壳斗。种子壳数=完好种子数+虫
蛀种子数+霉烂种子数+萌发数+遭受捕食动物的取食和转移种子数目 ,通过这个等式可以计算出虫
蛀率 ,存留率 ,发霉率 ,萌发率 ,及动物取食和转移率(用每一类种子去除以种子壳总数 , 1减去各类比例
总数之和得到动物捕食和转移率)。
2　研究结果
植物种子形成以后 ,以种子雨的形式完成散布 ,并遭受各种不同的命运 ,从而形成不同类型的种子 ,
其中一部分种子进入土壤形成土壤种子库。本研究结合前人的研究方法 ,把土壤种子库的组成划分为
壳斗 ,完好 ,虫蛀 ,败育 ,霉烂 ,和萌发等 6类。锥连栎林土壤种子库的霉烂种子数目为 0 ,这一结果在所
有的调查样地中都是一致的;虫蛀种子的数目较少 ,为 2.08±1.93个/m2 ,仅分布在深度 5 cm 以上的土
层和表层。但败育种子和壳斗的数目较大 ,每平方米分别可达 42.96±7.06和 47.28±8.13个/m2 ,并
且在土层 10 cm 深度以上均有分布。和壳斗和败育种子数目相比 ,存留的种子完好种子极少 ,密度仅为
172 期 费世民 , 等:二滩库区锥连栎林土壤种子库和幼苗格局初步研究 　　
0.28±0.27个/m2 。完好种子的分布也和其它种子不同 ,仅停留在表层 ,土壤内部全无分布 。雨季已萌
发的种子密度为 0.82±0.42个/m2 ,且分布在表层和 5 cm以上的土层(表 2)。
　　表 2 二滩库区优势树种锥连栎雨季土壤种子库各组成
表层(枯落物层) 土层(0～ 5 cm)土层(5 cm ～ 10 cm) 总和
壳斗 34.6±10.66 12.48±6.84 0.04±0.51 47.28±8.13
完好 0.28±0.46 0 0 0.28±0.27
霉烂 0 0 0 0
虫蛀 0.92±0.80 1.16±3.25 0 2.08±1.93
败育 28.96±8.66 13.68±6.97 0.28±0.85 42.96±7.06
萌发 0.6±0.6 0.32±0.8 0 0.82±0.42
(取所调查 8个样地的平均值 ,共 144个小样方 ,数据表示格式为:平均值±标准差)
锥连栎土壤种子库的垂直分布
较为明显 ,尽管存在一些略微的差
异。因霉烂种子在各层的分布均为
零 ,不能探讨其垂直分布。土壤种
子库其它 5类组成中均存在较为一
致的分布规律:随着深度的增加而
逐渐减少 ,其中败育种子和壳斗的
垂直分布极为典型 ,如败育种子在
表层 ,0 ～ 5 cm土层和 5 cm ～ 10 cm
土层的密度分别为 28.96±8.66 ,13.68±6.97和 0.28±0.85个/m2 。完好种子 ,虫蛀种子和萌发种子
表现为类似的分布:仅分布在上层 , 5 cm ～ 10 cm土层绝无分布。图 1表明了锥连栎雨季土壤种子库各
组成在不同层次的平均密度 ,表层 , 0 ～ 5 cm 土层和 5 cm ～ 10 cm 土层的密度分别为 10.89±16.28 ,
4.61±6.59和 0.05±0.11个/m 2。
图 1　不同深度土壤种子库各组成的数量分布
本研究把成熟锥连栎种子类型作如下划分:一
类壳斗和果实连接在一起 ,如败育种子;另一类果实
和壳斗发生了分离 ,如壳斗 ,完好种子 ,虫蛀种子 ,霉
烂种子和萌发种子 。其中第二类中后四类种子均对
应一个壳斗 ,或者说壳斗的数目在一定程度上应该
是完好种子 ,霉烂种子 ,萌发种子和虫蛀种子的总
和。据此本研究测算出了锥连栎雨季土壤种子库各
组成的散布后命运 ,结果如表 3 所示。存留种子和
萌发种子分别仅占树木种子产量的 0.59%和
1.95%,虫蛀的比例也仅为 4.4%。因霉烂种子的总数为 0 ,故种子散布后霉烂率为 0。其余的种子本
研究归结为动物取食和转移造成丢失 ,这部分比例极高 ,可达到 93.32%。在二滩库区 ,动物取食和转
移主要包括以下三种情况:(1)动物的就地取食;(2)动物对果实的贮藏;(3)自然因素如地形 ,流水造成
的果实迁移。因此 ,种子散布后的主要命运是动物的取食和转移 ,而雨季土壤种子库中本身存留的种子
和萌发的种子比例极小 ,综合起来也仅占到 2.54%。
　　表 3　二滩库区优势树种锥连栎雨季不同样地种子
命运
虫蛀率
(%)
存留率
(%)
发霉率
(%)
萌发率
(%)
动物取食和转移率
(%)
4.4 0.59 0 1.95 93.32
二滩库区锥连栎幼苗包含两种类型:萌生苗和实
生苗 ,每一样地均为二者共同组成的幼苗库 。实生幼
苗的平均密度为 0.82±0.42个/m2 ,萌生幼苗的密度
为0.22±0.10 个/m2 。锥连栎实生幼苗和萌生幼苗
在距树干距离不同时 ,分布的密度也不相同 。实生苗
在距树干 0 ～ 2.5 m 范围内的密度为 0.88个/m2 ,在 2 m ～ 3.5 m 间为 0.92个/m2 ,二者无明显差别(p
=0.853)。而在 3.5 m ～ 5 m 的范围内实生苗密度为 0.55个/m2 ,明显少于 0 ～ 3.5 m 间的两个区域内
幼苗的数量(p =0.045和 p =0.031)。萌生苗的分布和实生苗相反 ,在 0 ～ 2 m 范围内的幼苗数量明显
高于其它两个区域(p=0.035和 p=0.037),密度为 0.34株/m2 。萌生苗在 2 m ～ 3.5 m 和 3.5 m ～
5 m范围内的幼苗密度均为 0.16株/m2 ,二者没有任何差别(p =0.986)。萌生苗的平均密度为 0.22 ,
明显低于实生苗的 0.82个/m2 。萌生苗和实生苗在树冠下的分布模式如图 2所示 ,实生苗在 0 ～ 3.5 m
的区域内较多 ,而在此区域外较少;萌生苗则在0 ～ 2 m 分布稍多 ,以外则很少。从实生苗和萌生苗的比
值为 3.7来看 ,实生苗明显多于萌生苗 。本研究在调查幼苗类型和密度时还统计了上坡和下坡的差异 ,
18　　 四　川　林　业　科　技 25 卷
实生苗下坡明显多于上坡(36株 vs 20.4株;t =-2.346 , df =6 , p=0.057),而萌生苗上坡明显多于下
坡(9.4株 vs 5.9株;t =5.499 , d f =6 , p =0.002)。实生苗和萌生苗上下坡这种分布模式差异如图 3
所示 。
3　讨论
3.1　二滩库区锥连栎土壤种子库的组成中不存在霉烂种子 ,这一特点有别于前人的研究结果(肖治术
等 ,2001;马万里等;2001;刘济明 ,1998;苏文华和张光飞 ,2002)。由于干热是该地区典型的气候特征 ,
二滩库区土壤种子库的这一特点可能和该地区的气候条件有关 。土壤种子库组成中 ,虫蛀种子的密度
较低 ,在树木种籽产量中所占的比例也仅为 4.4%,是种子丢失的次要通道 。败育种子数目较高 ,密度
极大 ,每平方米可占到 42个以上(见表 2)。二滩库区锥连栎土壤种子库败育种子数目较多 ,可能有以
下几个因素 ,首先是象鼻虫(Curculia sp.)在种皮内孵化 ,导致种子胚在发育早期受损 ,种子发育停止
(苏文华和张光飞 ,2002);其次 ,胚因资源短缺而发育受到障碍 ,在未到种子成熟状态就提前脱落;再次 ,
败育种子可食性低 ,动物所导致的种子损失低;第三 ,种子以种子雨的形式散布后败育种子具有积累效
应。这种可食性低和积累效应也导致了壳斗在二滩锥连栎土壤种子库的组成中数目极大(见表 2)。
3.2　土壤种子库的组成中 ,完好种子和萌发种子分别代表植物潜在和现实的更新能力 ,但这一组成在
种子产量中比例极低 ,共占 2.54%。而萌发种子和存留完好种子的比值为 2.93 ,这表明存留到雨季的
种子绝大部分(75%)都已萌发 ,雨季不能萌发的种子仅为 25%。二滩库区锥连栎土壤种子库的各组成
主要分布在表层(或枯枝落叶物层)和 0 ～ 5 cm土层 ,占所有组成成分的 99.5%;5 cm ～ 10 cm 的土层仅
占 0.5%,少之又少 。在垂直分布中 ,表层又是主要的分布区域 ,占总数的 69%。土壤种子库各组成主
要分布在土壤表面的枯枝落叶物层和浅层土壤中(肖智术和张知彬 , 2001;肖智术等 , 2000;于顺利和蒋
高明 , 2003),这种分布模式和种子及其组成成分的垂直运行特点有关。锥连栎雨季土壤种子库的组成
中 ,完好种子仅分布在表层 ,而当年萌发种子仅分布在表层和浅土层。在研究锥连栎的种子雨时发现
2003年锥连栎的种子雨组成中完好种子的数量几乎为零 ,这表明 2003年时值锥连栎种子生产的小年;
而从完好种子和萌发种子的数量来看 ,2002年可能是锥连栎种子生产的大年。关于锥连栎土壤种子库
是否是暂时性土壤种子库 ,还需要从种子休眠机制和寿命的角度来进行进一步证实 。
3.3　锥连栎林下的萌生苗和实生苗在树冠下的分布模式存在差异。首先 ,实生苗在树冠较近的区域密
度较大 ,而萌生苗只在离树干 2 m 远的区域内才有较大的分布。萌生苗的多少可能和树干的根系分布
特点有关 ,树干近处根系密度大于稍远处 ,所以萌生苗的分布更多的和树干距离较近 ,实生苗数量随树
干距离变化而变化 ,但总体上说是内多外少 ,在5 m 外就近有极少量的萌发苗存在。下落的种子主要集
中在母树周围分布 ,而幼苗的分布高峰则出现在 5 m ～ 7 m 处 。幼苗的存活和建成受动物转移 、种子
雨 、和其它生物和非生物因素的综合影响(刘勇等 ,2002;李宏俊和张知彬 ,2001),植物种群结构和幼苗
192 期 费世民 , 等:二滩库区锥连栎林土壤种子库和幼苗格局初步研究 　　
分布更多的受林下水热条件的影响 ,并呈现一定的分布模式 。二滩库区锥连栎萌生苗在上坡较多 ,而实
生苗则较少;相反实生苗在上坡较多 ,萌生苗在下坡较少。完好种子落到地面后会因重力的作用沿坡面
滚动一定距离 ,在一些有障碍物的地方堆积;在母树下坡的种子密度最大(刘勇等 , 2002),因此 ,锥连栎
下坡的萌发种子较多 。
植物种群的种子进入土壤种子库后 ,经历长达 7个月的旱季 ,保存完好的种子在雨季来临后通过萌
发转化为实生幼苗更新补充到现有种群中去。二滩库区锥连栎依赖上年种子萌发产生的幼苗为 0.82
株/m2 ,从幼苗萌发这个环节来看 ,种子完全可以萌发产生幼苗。但攀枝花地区较强的日照和较高的蒸
发量导致幼苗受到日灼和高温的伤害 ,这种伤害影响了种子萌发幼苗的存活;旱季干旱又是萌发幼苗能
否进入来年雨季的一个瓶颈 ,多数幼苗在旱季受干旱的影响而枯死;此外 ,人为活动和动物取食等因素
也会导致幼苗受损。因此 ,二滩库区锥连栎种群中能保存完好的实生幼苗数量极为有限 ,萌生幼苗的密
度为 0.22株/m2 ,这与前人的一些研究结果一致 ,滇青冈种群只有极个别种子萌发 ,林下没有幼苗库
(苏文华和张光飞 ,2002),辽东栎林下幼苗数量也较少(孙书存和陈灵芝 , 2000)。萌生苗由于直接和母
树的根系相连 ,营养和水分供应充足 ,和实生幼苗相比 ,幼苗健壮且生长速度较快 ,和其它壳斗科植物一
样(肖智术等 ,2001 ,吴明作等 ,2001;苏文华和张光飞 , 2002;孙书存和陈灵芝 ,2000),锥连栎种群的林下
更新可能主要依靠萌生幼苗 ,实生苗对植物种群的更新可能更为主要的发生在林窗和林缘等远离母树
的区域。
参考文献:
[ 1] 　班　勇 ,徐化成.原始老林内兴安落叶松种子命运的实验研究[ J] .生态学报.1996 , 16:541～ 547.
[ 2] 　曹　敏 ,唐　勇 ,张建侯 ,等.西双版纳热带森林的土壤种子库储量及优势成分[ J] .云南植物研究.1997 , 19:177～ 183.
[ 3] 　韩有志 ,王政权.两个林分水曲柳的土壤种子库空间格局的定量比较[ J] .应用生态学报.2003 , 14:487～ 492.
[ 4] 　李宏俊 ,张知彬.动物与植物种子更新的关系Ⅱ.动物对种子的捕食 、扩散 、贮藏及与幼苗建成的关系[ J] .生物多样性.2001 , 9:25 ～
27.
[ 5] 　刘济明.栲树种子库及更新[ J] .贵州大学学报(自然科学版).1998 , 15:182～ 187.
[ 6] 　刘志民 ,赵文智 ,李志刚.西藏雅鲁藏布江中游河谷沙生槐种群种子库特征[ J] .生态学报。 2002 , 22:715～ 722.
[ 7] 　龙翠玲 ,朱守谦.喀斯特森林土壤种子库种子命运初探[ J] .贵州师范大学(自然科学版).2001 , 19:20～ 22.
[ 8] 　马万里 ,荆　涛 , Joni Kujansuu ,等.长白山地区胡桃楸种群的种子雨和种子库动态[ J] .北京林业大学学报.2001 , 23:70～ 72.
[ 9] 　沈有信 ,刘光耀 ,张彦东.东川干热退化山地不同植被恢复方式对物种组成与土壤种子库的影响[ J] .生态学报.2003 , 23:1454 ～
1460.
[ 10] 　四川森林编辑委员会.四川森林[ M] .北京:中国林业出版社 , 1984.
[ 11] 　苏文华 ,张光飞 ,昆明西山滇青冈种子库动态的研究[ J] .云南植物研究.2002 , 24:189～ 294.
[ 12] 　苏文华 ,张光飞 ,张　诚.滇青冈种子萌发的生态生物学研究[ J] .种子.2001 , 5:29～ 31.
[ 13] 　孙书存 ,陈灵芝.辽东栎种群的土壤种了库统计[ J] .植物生态学报 2000 , 24:215～ 221.
[ 14] 　唐　勇 ,曹　敏 ,白昆甲.片断化热带雨林土壤种子库初步研究[ J] .山地学报.2000 , 18:568～ 571.
[ 15] 　唐　勇 ,曹　敏 ,盛才余.西双版纳热带森林土壤种子库的季节动态[ J] .广西植物.2000 , 20:371～ 376.
[ 16] 　王相磊 ,周　进 ,李　伟 ,等.洪湖湿地退耕初期种子库的季节动态[ J] .生态学报.2003 , 27:352～ 359.
[ 17] 　吴大荣.福建省罗卜岩自然保护区闽楠种群种子雨研究[ J] .南京林业大学学报.1997 , 21:56～ 60.
[ 18] 　吴明作 ,刘玉翠 ,蒋志林.栓皮栎种群生殖生态与稳定机制研究[ J] .生态学报.2001 , 21:225～ 230.
[ 19] 　肖治术 ,王玉山 ,张知彬.都江堰地区三种壳斗科植物的种子库及其影响因素研究[ J] .生物多样性.2001 , 9:373～ 381.
[ 20] 　徐化成 ,班　勇.大兴安岭北部兴安落叶松种子在土壤中的分布及其种子库的持续性[ J] .植物生学报.1996 , 20:28～ 34.
[ 21] 　杨小波 ,陈明智 ,吴庆书.热带地区不同土地利用系统土壤种子库的研究[ J] .土壤学报.1999 , 36:327～ 333.
[ 22] 　杨跃军 ,孙向阳 ,王保平.森林土壤种子库与天然更新[ J] .应用生态学报.2001 , 12:304～ 308.
[ 23] 　杨振铎 ,李宜国.浅谈土壤种子库的种类组成 、数量动态及萌发格局[ J] .林业勘察设计.2002 , 3:33～ 34.
[ 24] 　于顺利 ,蒋高明.土壤种子库的研究进展及若干研究热点[ J] .植物生态学报.2003 , 27:552～ 560.
[ 25] 　张咏梅 ,何　静 ,潘开文 ,等.土壤种子库对原有植被恢复的贡献[ J] .应用与环境生物学报.2003 , 9:326～ 332.
[ 26] 　中国科学院植物研究所.中国高等植物图鉴[M ] .北京:科学出版社 , 1992.
[ 27] 　祝　宁 ,郭维明.生境异质性对刺五加种子萌发的影响及其种子库动态[ J] .生态学报.1996 , 16:408～ 413.
[ 28] 　Louda S M.1989.Predat ion in the dynamics of seed regenerat ion.In:Leck M A , Parker V T , Simpson R L(eds.), Ecology of S oil Seed
Bank.Academic Press , San Diego , CA , 25～ 51.
20　　 四　川　林　业　科　技 25 卷