全 文 ：收稿日期:2011 － 04 － 02 修回日期:2011 － 06 － 08
基金项目:福建省自然科学基金资助项目(08J0039)。
作者简介:谢健(1971 －) ，男，工程师，从事森林资源培育与经营管理研究。
赤皮青冈种群的生存分析
谢 健
(建瓯市林业局，福建 建瓯 353100)
摘要:对福建省建瓯市的赤皮青冈种群基于径级结构数据编制静态生命表，绘制存活曲线和 4 种生存函数曲线。结果表
明，赤皮青冈种群幼龄期有较高的死亡率;存活曲线趋于 DeeveyⅢ型;随龄级增大，生存率函数值单调减小，积累死亡率值
则以较小的幅度单调增大;死亡密度值在Ⅲ －Ⅴ级间波动幅度较大;Ⅶ级危险率最高，Ⅲ级次之，Ⅳ级危险率最小;种群在
不受强烈干扰的条件下能维持稳定。
关键词:赤皮青冈;径级;静态生命表;生存分析
中图分类号:S718．5 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2011)03 － 0254 － 03
Survival analysis on Cyclobalanopsis gilva population
XIE Jian
(Jianou Forestry Bureau，Jianou，Fujian 353100，China)
Abstract:Timespecific life table was set up，survival curves and survival functions curves were drawn based on diameter classes
data of Cyclobalanopsis gilva population in Jian ou County，Fujian Province． The results indicated that there had been a higher
mortality rate at the stage of young age． The survival curve could be described by Deevey-Ⅲ． With the increasing of age classes，the
survival rate decreased and the accumulation mortality rate increased with a small degree． The mortality density values fluctuated
among Ⅲ －Ⅴ age stages． The risk rate value of Ⅶ age stage was the highest，followed by that of Ⅲ age stage，and that of Ⅳ age
stage was the smallest． Cyclobalanopsis gilva population would maintain stable without strong disturb．
Key words:Cyclobalanopsis gilva;diameter class;timespecific life table;survival analysis
种群是在一定空间范围内生活着的同种个体的集群，是形成群落的基本单位，种群的稳定性是群落稳
定性的基础［1］。种群生存可基于其年龄结构进行分析，能客观体现种群的更新趋势和群落的发展，是宏
观生态学研究的热点之一［2］。生存分析是对群落内某一种群个体替代过程的研究，可由其年龄结构特征
的分析进而深入了解其更新方式和更新动态。对树木种群年龄结构的研究可采用空间代替时间的方法，
即以径级代替龄级进行分析，或通过年轮分析重建种群的年龄结构［3］。林木种群生存分析的方法有多种，其
中编制生命表和生存曲线是研究种群数量动态的重要工具，是研究种群动态更新的一种有效方法［4 － 6］。
赤皮青冈(Cyclobalanopsis gilva)为常绿乔木，主要分布于福建、台湾、广东、贵州、湖南、浙江等省，适应
性强，能在丘陵酸性红壤与石灰岩发育而成的钙质土壤上生长。由于人为干扰，赤皮青冈在海拔 500 －
1 200 m的局部地区形成的优势群落已很少见，相关研究也较少，仅见赤皮青冈造林技术的报道［7］。福建
省建瓯市龙村乡擎天岩村保存了一处面积约 30 hm2 的赤皮青冈林分及大量零散分布的个体，通过对该赤
皮青冈种群的调查和分析，测定其种群年龄结构，预测该种群的发展趋势，以期为开展赤皮青冈种群的动
态变化及其群落的演替规律等研究提供参考，同时也为更好地保护和利用赤皮青冈资源提供科学依据。
1 研究区概况与资料收集
1．1 研究区概况
研究地位于福建省建瓯市龙村乡擎天岩村，海拔 500 － 1 200 m。该区属中亚热带海洋性季风气候，年
平均降雨量 1 744 mm，雨季集中在 5 － 7 月份;年平均气温 18．3 ℃，极端最高气温 39 ℃，极端最低气温
－ 9 ℃。土壤为片麻岩、花岗岩等发育形成的山地红壤、黄红壤，pH 5．0 － 5．2。研究区内分布着以赤皮青
冈为建群种的天然林，其乔木层主要树种有赤皮青冈、钩栲(Castanopsis tibetana)、甜槠(Castanopsis eyrei)
等，群落物种组成丰富，结构复杂。
福建林学院学报 2011，31(3) :254 － 256 第 31 卷 第 3 期
Journal of Fujian College of Forestry 2011 年 7 月
DOI:10.13324/j.cnki.jfcf.2011.03.017
1．2 野外资料收集
2009 年 5 月在赤皮青冈天然林内设置 1 个标准地，总面积 13 700 m2。将该标准地划分为 137 个 10 m
×10 m的相邻样方，对样方内的赤皮青冈个体进行全面调查;树高≤3 m的个体测定地径和树高，树高 ＞
3 m的个体测定胸径和树高。在每一样方内各设 1 个 2 m ×2 m 的小样方进行灌草层调查，灌木记录各种
植物的株数、高度和地径，草本和层间植物记录其株数、高度和盖度。
2 研究方法
年轮是木本植物年龄的直接标志，然而出于对珍稀濒危植物保护的目的，木本植物年龄结构分析多采
用空间代替时间的方法，即用胸径级代替年龄级［3 － 4］。参考相关研究方法和赤皮青冈生活史特性，将赤皮
青冈径级分为 I-X级，I级为树高≤3 m 的个体，Ⅱ级为树高 ＞ 3 m 且胸径≤6 cm 的个体，6 cm ＜胸径≤
20 cm为第Ⅲ级，之后级距为 20 cm，胸径大于 140 cm的统一记为 X级。根据特定时间生命表的编制原理
及方法，计算生命表中的各参数，完成赤皮青冈种群特定时间生命表和存活曲线的编制［6］。在生命表编
制的基础上建立种群数量与龄级的回归方程并对赤皮青冈种群进行生存分析，在分析中引入生存分析中
的 4 个函数，即生存率函数(Si)、积累死亡率函数(Fi)、死亡密度函数［fi(ti) ］、危险率函数［λ(ti) ］
［8 － 9］。
这 4 个函数的计算公式如下
Si = p1p2…pi(pi 为存活频率) (1)
Fi = 1 － Si (2)
fi(ti)=(Si － 1 － Si)/hi(hi 为区间长度，qi 为死亡频率) (3)
λ(ti)= f(ti)/S(ti) (4)
3 结果与分析
3．1 赤皮青冈种群的静态生命表
标准地内共有 1 018 株赤皮青冈个体，其中Ⅰ级个体 523 株(表 1) ，占总个体数的 51．4%。由于静态
生命表分析的是同一时期赤皮青冈种群的所有个体，反映了一个特定时间段赤皮青冈多个世代重叠的年
龄结构，而不是追踪同生种群的全部生活史，在生命表中会出现负死亡率的情况，故采用数据匀滑技术进
行处理［6］。
表 1 赤皮青冈静态生命表
Table 1 Timespecific life table of Cyclobalanopsis gilva population
龄级 ax a*x lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx
Ⅰ 523 523 1 000 6．908 732 0．732 634 1 442 1．442 1．32
Ⅱ 161 140 268 5．590 65 0．243 235 808 3．018 0．28
Ⅲ 98 106 203 5．312 65 0．321 170 573 2．825 0．39
Ⅳ 58 72 138 4．925 8 0．056 134 402 2．924 0．06
Ⅴ 68 68 130 4．868 38 0．294 111 269 2．066 0．35
Ⅵ 48 48 92 4．519 29 0．313 77 158 1．719 0．37
Ⅶ 33 33 63 4．145 40 0．636 43 80 1．273 1．01
Ⅷ 12 12 23 3．133 4 0．167 21 37 1．625 0．18
Ⅸ 10 10 19 2．951 6 0．300 16 16 0．850 0．36
Ⅹ 7 7 13 2．594
赤皮青冈种群的死亡规律:出现 2 次高死亡率的阶段，即Ⅰ级(死亡率 0．732)和Ⅶ级(死亡率 0．636) ;
与之对应的 2 个龄级的损失度也较大，分别达 1．32 和 1．01。赤皮青冈种子雨密集，幼龄期个体间存在较
剧烈的竞争，多数阔叶树种，尤其是建群种在幼龄期死亡率都较高，而与针叶树种长苞铁杉幼龄期死亡率
较低不同［9］，可能是长苞铁杉种子具翅，受风的影响，种子雨密度较低。赤皮青冈在Ⅶ级期出现的高死亡
率可能与特定时期受到的强烈干扰有关，也可能受到群落内其他物种的竞争压力上升，导致种群迅速衰退。
平均生命期望反映的是某径级内个体的平均生存能力。赤皮青冈的 ex 在中幼龄级时较大，Ⅶ级后逐
渐减小。
3．2 赤皮青冈的存活曲线和死亡率曲线
以存活个体数为纵坐标，龄级为横坐标绘制赤皮青冈的存活曲线(图 1)。赤皮青冈存活曲线总体呈
凹型(DeeveyⅢ型)，幼龄个体死亡率高，环境筛的选择强度高，仅有较小比例的幼苗能穿过进入幼树阶段。
·552·第 3 期 谢健:赤皮青冈种群的生存分析
以幂函数式对赤皮青冈的存活曲线进行拟合，得结果为
ax = 641．13x
－ 1．732 6 (R2 = 0．908 1) (5)
由相关系数可认为赤皮青冈的存活曲线属 DeeveyⅢ型。这种凹型曲线表明种群早期死亡率高，一旦
活到某一年龄，死亡率就较低。但死亡率曲线(图 2)表明，种群不仅在幼龄期有高死亡率，在中龄期后还
出现了一个高死亡率阶段，有可能受到外部因素的较强烈干扰。
图 1 赤皮青冈存活曲线
Figure 1 Survival curve of Cyclobalanopsis gilva
图 2 赤皮青冈死亡率曲线
Figure 2 Mortality rate curve of Cyclobalanopsis gilva
图 3 赤皮青冈生存函数曲线
Figure 3 Curves of survival functions
3．3 赤皮青冈的生存函数曲线
以 4 个生存函数值为纵坐标，龄级为横坐标绘制
赤皮青冈种群生存函数曲线(图 3)。赤皮青冈种群
生存率函数值随龄级增加而减小，积累死亡率值则随
龄级的增加而增大。
死亡密度值由Ⅲ龄级的 0． 065 下降到Ⅳ龄级的
0．008，Ⅴ龄级又升至 0． 038，Ⅷ、Ⅸ、Ⅹ龄级又降至
0．010以下;从危险率来看，Ⅶ龄级生存风险最大，Ⅲ
龄级次之，Ⅳ龄级最小(0．059)。
4 小结
基于径级结构数据编制的赤皮青冈静态生命表
分析。结果表明，赤皮青冈在幼龄期有较大的死亡率，可能与其种子雨密度、幼龄个体间的竞争强度较大
有关。中龄后又出现一次较高的死亡率，可能是外部的干扰所致。赤皮青冈种群存活曲线为 DeeveyⅢ
型，也表明幼龄期经历过较高压力的环境筛的选择。4 个生存函数曲线中，随龄级增大，生存率函数值单
调减小，积累死亡率值则单调增大。死亡密度值在Ⅲ －Ⅴ级间波动幅度较大，Ⅶ级生存风险最大，Ⅲ级次
之，Ⅳ级有较小的风险率(0．059)。
赤皮青冈是长寿命树种，样地中出现的最大个体胸径为 183 cm，估测年龄在 300 a以上。同时调查并
计算出的乔木层重要值组成中赤皮青冈占 43．7%，其优势明显，该群落可认为是地带性植被的群丛之一。
赤皮青冈种群的稳定性关系到群落的演替趋势，分析表明，赤皮青冈经历过幼龄期的环境筛后，虽然生存
率逐渐减小，但在没有人为砍伐等强烈干扰的条件下，死亡率也较稳定，积累死亡率曲线上升陡度不大，种
群能够维持一定的稳定性。
参考文献
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(责任编辑:江 英)
·652· 福 建 林 学 院 学 报 第 31 卷