全 文 ：收稿日期：２０１５－０４－１１
基金项目：国家自然科学基金（编号：３１２６０１７５）；云南省高校科技创新
团队建设项目；林业公益性行业科研专项资助项目（编号：
２０１３０４８１０）。
作者简介：黄　冬（１９９０—），男，硕士研究生，主要从事森林培育学
研究。
通讯作者：马焕成（１９６２—），男，博士，教授，主要从事困难地段生态恢
复研究。
牛角瓜种子萌发对ＰＥＧ模拟干旱胁迫的响应
黄　冬，　葛　娈，　马焕成，　王彦淇，　丁　岩
（西南林业大学国家林业局西南地区生物多样性保育重点实验室，　云南 昆明６５０２２４）
摘　要：为了阐明牛角瓜种子对干旱胁迫的耐受性，采用培养皿滤纸萌发的方法研究了不同浓度（０％、５％、１０％、１５％、
２０％、２５％和３０％）的ＰＥＧ－６０００溶液对牛角瓜种子萌发和幼苗生长的影响，并观察胁迫解除后种子的萌发恢复能力。
结果表明：随着干旱胁迫增强，牛角瓜种子的日相对萌发率、发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、抗旱指数均呈下降趋
势；低浓度（５％、１０％）ＰＥＧ胁迫可以促进牛角瓜种子胚根生长，而高浓度则具有抑制作用；２５％、３０％ ＰＥＧ浓度时牛角
瓜种子未见萌发，胁迫解除后，在适宜条件下可以恢复萌发，且２５％ＰＥＧ浓度处理下，种子仍具有较高萌发能力。
关键词：　牛角瓜；种子萌发；干旱胁迫；萌发恢复
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１５．０９．０１５
中图分类号：　Ｑ　９４５．７８　　　文献标志码：　Ａ　　　文章编号：　１００１－４７０５（２０１５）０９－００１５－０５
Ｓｅｅｄ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａｌｏｔｒｏｐｉｓ　ｇｉｇａｎｔｅａｎ　Ｕｎｄｅｒ　Ｄｒｏｕｇｈｔ
Ｓｔｒｅｓｓ　Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ＰＥＧ
ＨＵＡＮＧ　Ｄｏｎｇ，ＧＥ　Ｌｕａｎ，ＭＡ　Ｈｕａｎｃｈｅｎｇ，ＷＡＮＧ　Ｙａｎｑｉ，Ｄｉｎｇ　Ｙａｎ
（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｔａｔｅ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ，
Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｋｕｎｍｉｎｇ　Ｙｕｎｎａｎ　６５０２２４，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｃａｌｏｔｒｏｐｉｓ　ｇｉｇａｎｔｅａｎｉｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔａｇｅ，ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＰＥＧ－６０００ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ（５％，１０％，１５％，２０％，２５％ａｎｄ　３０％）ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｇｒｏｗｔｈ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｂｙ　Ｐｅｔｒｉ　ｄｉｓｈ　ａｎｄ　ｆｉｌｔｅｒ　ｐａｐｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ．Ａｎｄ　ｔｈｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ　ａｆｔｅｒ　ｐｒｅｓｏａｋｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ＰＥＧ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ：ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｄａｉｌｙ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ，ｖｉｇｏｒ　ｉｎｄｅｘ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｉｎｄｅｘ　ｓｈｏｗｅｄ　ａ　ｄｏｗｎｗａｒｄ　ｔｒｅｎｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｒ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ＰＥＧ（５％，１０％）ｃａｎ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｔｈｅ　ｒａｄｉｃｌｅ　ｌｅｎｇｔｈ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｈｉｇｈ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｈａｄ
ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ．Ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈｅ　２５％ ｏｒ　３０％ＰＥＧ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｇ．ｇｉｇａｎｔｅａｎ　ｄｉｄ　ｎｏｔ
ｇｅｒｍｉｎａｔｅ．Ｎｅｖｅｒｔｈｅｌｅｓｓ，ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｗａｓ　ｒｅｍｏｖｅｄ，ｕｎｄｅｒ　ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｔｈｅ　ｓｅｅｄ
ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ　ｔｈｅｉｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　２５％ＰＥＧ　ｓｏｌｕｔｉｏｎ　ｃｏｕｌｄ　ｒｅｍａｉｎ　ｈｉｇｈ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｃａｌｏｔｒｏｐｉｓ　ｇｉｇａｎｔｅａｎ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒｅｃｏｖｅｒｙ
　　干热河谷地带植被演替的先锋植物———牛角瓜
（Ｃａｌｏｔｒｏｐｉｓ　ｇｉｇａｎｔｅａ　Ｌ．）是萝藦科（Ａｓｃｌｅｐｉａｄａｃｅａｅ）
牛角瓜属（Ｃａｌｏｔｒｏｐｉｓ）常绿植物，广泛分布于我国广
东、广西、四川、云南及印度、泰国、非洲等干旱、半干
旱、盐碱地区，具有耐干旱、抗盐碱、耐贫瘠等性状，有
较强的适应能力。牛角瓜结种量大，种子无休眠，可以
同时开花、结实、传播种子且萌发。在干热河谷，牛角
瓜是当地群落的优势种或常见种，对当地气候具有很
好的适应性［１－２］。种子是植物个体发育的一个特定阶
段，是植物在环境胁迫中存活和繁衍的适应性策略，其
萌发行为在种群持续、种群动态和群落结构中起着关
键作用，因此特殊生境的植物能较好的适应当地生境
条件［３－４］。目前，国内外对牛角瓜研究主要集中在繁殖
技术［５］、能源热值［６－７］、纤维成分与性能［８－９］、化学成分
与药理活性［１０－１１］、光合生理［２］等方面，有关牛角瓜种子
萌发的生物学研究工作到目前为止还未见报道。本实
验研究了人工模拟干旱胁迫对牛角瓜种子萌发及幼苗
生长的影响，为抗旱植物资源提供基础资料，为干旱、
半干旱区植被恢复和重建提供理论依据。
·５１·
研究报告　　黄　冬 等：牛角瓜种子萌发对ＰＥＧ模拟干旱胁迫的响应
图２　ＰＥＧ胁迫下牛角瓜种子萌发率的变化特征
１　材料与方法
１．１　供试材料
实验材料牛角瓜种子，于２０１４年５月采集于云南
元江县，装入纸袋常温保存。
１．２　种子胁迫处理
随机挑选大小均一、成熟饱满的牛角瓜种子，每处
理３０粒种子，３次重复。将种子置入直径９０ｍｍ垫有
２层湿润滤纸的培养皿中培养，根据预实验，设置７个
浓度，分别为０％、５％、１０％、１５％、２０％、２５％、３０％的
ＰＥＧ－６０００溶液。每皿分别移入１０ｍＬ蒸馏水配制的
各浓度溶液，对应的渗透势分别为－０．５８ＭＰａ、－１．
６６ＭＰａ、－３．２５ＭＰａ、－５．３４ＭＰａ、－７．９４ＭＰａ、－
１１．０５ＭＰａ［１２］。每个处理３次重复，用蒸馏水作对照，
放入智能型人工气候箱（光照时间为光照１２ｈ／黑暗
１２ｈ，光照强度为２　０００ｌｘ，湿度为５０％，温度为２５℃）
培养。为使各处理的浓度保持不变，每天用称重法加
入适量的蒸馏水。
１．３　生长指标测定
每天定时观察种子的萌发情况并统计发芽数，
１０ｄ后测定其相应生长指标和生理指标，相关指标具
体计算公式如下（胚根长度等于种子长度为发芽标
准）［１３］：
１）萌发率（％）＝ｎ／Ｎ×１００％（式中，ｎ为萌发种
子数，Ｎ 为供试种子数）。
２）发芽指数（Ｇｉ）＝∑（Ｇｔ／Ｄｔ）（式中，Ｇｔ为时间ｔ
日的萌芽数，Ｄｔ为相应的萌发天数）。
３）活力指数：Ｉｖ＝Ｓ×Ｇｉ（式中，Ｓ为幼苗鲜重）。
４）日相对萌发率（％）＝相应各日正常发芽种子
数／供试种子总数×１００％。
５）相对干重含水量（％）＝（ＦＷ－ＤＷ）／ＤＷ×
１００％（式中，ＦＷ为萌发种子或各部分的鲜重；ＤＷ 为
相应的干重）。
６）萌发抗旱指数［１４］（ＧＳＩ）＝ＰＩＳ／ＰＩＣ，ＰＩＳ为干
旱胁迫下种子发芽指数，ＰＩＣ为对照种子发芽指数。
其中，种子发芽指数＝（１．００）ｎｄ　２＋（０．７５）ｎｄ　４＋
（０．５０）ｎｄ　６＋（０．２５）ｎｄ　８，ｎｄ　２、ｎｄ　４、ｎｄ　６、ｎｄ　８分别为
第２、４、６、８天的种子发芽率。
１．４　数据分析
利用Ｅｘｃｅｌ　２０１３程序进行数据分析与绘图，应用
ＳＰＳＳ　１３．０进行单因素方差分析，在置信水平９５％上
用Ｄｕｎｃａｎ方法进行多重比较，每一指标的图或表，均
为３次重复的平均值。
２　结果与分析
２．１　干旱胁迫对牛角瓜种子萌发的影响
２．１．１　不同浓度ＰＥＧ处理对牛角瓜种子萌发进程的
影响
图１　牛角瓜种子在不同ＰＥＧ浓度下的日相对萌发率
　　ＰＥＧ浓度影响牛角瓜种子萌发高峰的到来及峰
值大小（图１）。ｃｋ和５％ＰＥＧ浓度处理在发芽试验的
第２天开始萌发，在第３天分别达到６５．５６％和
５３．３３％的最高日相对萌发率，为萌发高峰期；１０％和
１５％ＰＥＧ处理种子首次萌发时间为第３天，分别在第
５天和第７天达到２７．７８％和２３．３３％的最高日相对
萌发率。２０％ＰＥＧ处理种子首次萌发时间为第５天，
且第６天和第７天均达到１２．２２％的最高日萌发率。观
察第１０天时，２５％和３０％ＰＥＧ处理种子未萌发。牛
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第３４卷　第９期　２０１５年９月　　　 　 　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．９　Ｓｅｐ．　２０１５
图３　不同浓度ＰＥＧ胁迫下牛角瓜种子胚根长度及胚根／胚轴比值变化
角瓜种子首次萌发时间随着干旱胁迫程度的增加越延
长，同时也降低了最高日相对萌发率，推迟萌发高
峰期。
２．１．２　不同浓度ＰＥＧ处理对牛角瓜种子萌发率的
影响
　　图２显示，干旱胁迫对牛角瓜种子发芽率影响极
显著（ｐ＜０．０１）。发芽试验结束，ｃｋ和ＰＥＧ浓度为
５％处理的发芽率均达到９８．８９％，说明其种子萌发力
较强。随着干旱胁迫加强，发芽率逐渐减小，且在浓度
为２０％下降到最低，为对照的３８．２０％，且与对照差异
极显著。ＰＥＧ浓度为２５％和３０％处理下牛角瓜种子
萌发率为０。可见，低浓度ＰＥＧ胁迫对牛角瓜种子萌
发影响较小，而高浓度则抑制种子发芽。
２．１．３　不同浓度ＰＥＧ处理对牛角瓜种子发芽指数和
活力指数的影响
　　表１显示，牛角瓜种子的发芽指数和活力指数随
着干旱胁迫程度增加而逐渐降低。牛角瓜种子的发芽
指数在ｃｋ处理与ＰＥＧ浓度为５％处理相比，差异不
显著，与其余处理相比，差异极显著（ｐ＜０．０１）。牛角
瓜种子的活力指数在ｃｋ处理与其余处理相比，差异均
为极显著（ｐ＜０．０１）。
表１　不同浓度ＰＥＧ胁迫下牛角瓜种子发芽指数和活力指数
ＰＥＧ浓度（％） 发芽指数 活力指数
０（ｃｋ） ４３．５３±２．１２ａＡ　 １７．１１±０．８８ａＡ
５　 ４０．９２±０．６５ａＡ　 １４．９７±０．３２ｂＢ
１０　 ２４．４５±４．４６ｂＢ　 ７．３８±１．１８ｃＣ
１５　 １３．９１±３．５０ｃＣ　 ３．７２±０．９７ｄＤ
２０　 ７．００±３．０５ｄＣ　 １．６３±０．７０ｅＥ
２５　 ０　 ０
３０　 ０　 ０
　　注：同列不同小写字母代表各指标差异显著（ｐ＜０．０５），同列不同
大写字母代表各指标差异极显著（ｐ＜０．０１）。
２．２　ＰＥＧ胁迫对种子胚根生长和相对干重含水量的
影响
２．２．１　不同浓度ＰＥＧ处理对牛角瓜种子胚根长度和
胚轴／胚根的影响
　　随着ＰＥＧ浓度的增加，牛角瓜种子胚根长度呈现
出先上升后下降的趋势（图３）。ＰＥＧ浓度为５％时，
胚根长度达到最大值８５．６７ｃｍ，但与对照差异不显
著，随后胚根长度开始逐渐下降，当ＰＥＧ浓度为２０％
时胚根长度为５１．７７ｃｍ，显著低于对照（ｐ＜０．０５），表
明低浓度的ＰＥＧ胁迫反而促进牛角瓜根生长，当浓度
超过１５％时才会抑制胚根生长。植物受到干旱胁迫
时，会将营养物质先用于根系的生长，其中胚轴／胚根
的比值减小就是一种对干旱胁迫的适应性表现。牛角
瓜幼苗在受到干旱胁迫时，胚轴／胚根比值不断减小就
是适应性的一种表现。
２．２．２　不同浓度ＰＥＧ处理对牛角瓜种子相对干重含
水量影响
　　如图４，牛角瓜种子相对干重含水量随ＰＥＧ浓度
升高而呈现抛物线升高趋势。在ＰＥＧ浓度为５％时，
牛角瓜种子相对干重含水量达到最低８．１９％，但与对
照差异不显著；在浓度为２０％时达到最大１１．５２％，亦
与对照无显著差异。说明在高浓度胁迫时，牛角瓜幼
苗仍然可以保持较高的相对干重含水量。
２．３　干旱胁迫对牛角瓜种子萌发抗旱指数的影响
　　种子萌发抗旱指数是评价种子萌发期抗旱性、综
合性的可靠指标［１６］。随着ＰＥＧ浓度升高，牛角瓜种
子萌发抗旱指数呈现下降趋势。ＰＥＧ浓度为５％处理
下，萌发抗旱指数达到最高０．９７；随着ＰＥＧ浓度增
加，牛角瓜种子萌发抗旱指数不断降低，在浓度为
２０％时，抗旱指数仅为０．１２。说明随着胁迫的加剧，
种子萌发能力受到的影响程度逐渐加大。
２．４　２５％、３０％ＰＥＧ浸种预处理后牛角瓜种子的萌发
　　在ＰＥＧ浓度为２５％、３０％处理时，牛角瓜种子在
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研究报告　　黄　冬 等：牛角瓜种子萌发对ＰＥＧ模拟干旱胁迫的响应
图４　不同浓度ＰＥＧ胁迫下牛角瓜种子相对干重含水量的变化及抗旱指数的变化
图５　２５％ＰＥＧ、３０％ＰＥＧ处理复萌后牛角瓜种子萌发率和日相对萌发率
培养１０ｄ后未见发芽。于是将上述２个处理的牛角
瓜种子用蒸馏水冲洗其表面ＰＥＧ溶液，转移至蒸馏水
中做复水试验。结果（图５）表明，胁迫解除后第３天，
２组处理下的种子均开始萌发，分别于第４天和第６
天达到２８．２９％和１４．４４％的最高日相对萌发率，最终
萌发率分别为７４．４４％和５７．７８％。胁迫解除后遇充
足水分牛角瓜种子还可以萌发，这也是牛角瓜在遇到
干旱胁迫时的一种生存策略，也是对干旱的适应表现。
３　讨　论
研究表明，对于大多数植物来说，种子萌发阶段对
环境胁迫最为敏感。ＰＥＧ模拟干旱胁迫，是通过降低
水势，限制种子吸收水分，从而对植物生长产生影响。
牛角瓜在低浓度（５％、１０％）ＰＥＧ胁迫时种子的发芽
率与对照间无明显的差异，随着ＰＥＧ浓度增加，牛角
瓜种子的发芽率就迅速下降，表明牛角瓜种子为了维
持一定发芽率，通过启动体内保护机制来减少了膜系
统的损伤，避免了种子遇到干旱时迅速萌发，随后遭遇
极端干旱从而发生“闪苗”的危险，这与李强报道的荻
和芒在低浓度ＰＥＧ处理下种子发芽率差异不显著，但
在高浓度ＰＥＧ处理下种子发芽率迅速下降的结果一
样［１７］。
随着ＰＥＧ胁迫的增强，牛角瓜发芽指数随ＰＥＧ
胁迫浓度增加而逐渐下降，牛角瓜种子萌发时间延长。
活力指数反映种子活力水平，而种子活力是种子在发
芽期间内在活性及表现性能的潜在水平的所有特性总
和［１８］。牛角瓜的活力指数在ＰＥＧ胁迫中，随着ＰＥＧ
浓度不断增加而下降，表明高浓度ＰＥＧ对牛角瓜种子
萌发速度和整齐度抑制作用较大，这与齐淑艳等［４］的
研究结果一样。
根系是植物重要器官，根系的生长发育状况直接
影响着植物生长状况。本研究中，在ＰＥＧ浓度为５％
和１０％胁迫下，牛角瓜种子胚根长高于对照，可能适
度的胁迫可以促使根系的分枝和下扎。同时，在整个
胁迫期间，牛角瓜通过调节胚根和胚轴的生物量分配
来适应干旱胁迫，所以其幼苗胚轴／胚根比值越来越
小。本研究中，在较高浓度ＰＥＧ胁迫下，牛角瓜幼苗
仍维持较高相对含水量，且随干旱胁迫强度增加呈线
性升高，表现出一定的抗旱性。即使在高浓度ＰＥＧ
（２５％～３０％）处理后，一旦干旱胁迫解除，任然可以维
持一定萌发率且快速萌发，这一现象的生态学意义在
于牛角瓜适于在干旱地区生存。
在进行植物抗旱性鉴定时，由于是多种因素相互
作用的复杂性状，所以应该从种子萌发、苗期和全生育
期的生理、生化和形态等方面评价，才会更加客观准
确［２０－２１］。
·８１·
第３４卷　第９期　２０１５年９月　　　 　 　 　 　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　 　　　　　　Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．９　Ｓｅｐ．　２０１５
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３２－３８．
（上接第１４页）
乔绍俊等的实验结果表明，苏引ｌ、紫野７和紫野１０三
个不同基因型紫苏在不同浓度 ＮａＣｌ溶液盐胁迫下，
随着盐浓度增加，３个品种幼苗活力指数、存活率、鲜
重、干重均呈现降低趋势［７］。实验结果与本实验一致。
在ＮａＨＣＯ３ 溶液的胁迫下，紫苏幼苗的苗鲜重、胚根
长和下胚轴长都与溶液浓度成反比，只有子叶鲜重与
溶液浓度成正比，说明ＮａＨＣＯ３ 溶液对紫苏幼苗有较
强的抑制作用，重点表现在抑制其根的生长。
综上：紫苏是药食两用品种，药用价值和食用价值
都很高，本研究明确了紫苏种子在 ＮａＣｌ和 ＮａＨＣＯ３
胁迫下，萌发的耐盐浓度和半数抑制浓度以及复萌率，
为紫苏盐碱土壤条件下的栽培种植提供了技术参考。
参考文献：
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研究报告　　黄　冬 等：牛角瓜种子萌发对ＰＥＧ模拟干旱胁迫的响应