全 文 ：第 36卷 第 3期
2008年 8月
贵州 林 业科 技
GuizhouForestryScienceandTechnology Vol.36, No.3Aug., 2008
雷公山水青冈林乔木层主要植物种群空间分布格局
杨礼旦
(贵州大学林学院 , 贵州省 贵阳 550025)
摘 要:应用立木大小级对水青冈群落中的水青冈 (Faguslongipetiolata)和青冈栎 (Cyclobalanopsisglauca)
两个优势种群径级结构进行了对比分析 , 同时采用方差 /均值的 t检验法 、 Morisita指数 Iq的 F检验法 、 丛生指
数 I、 负二项式指数 K、 平均拥挤系数 m＊和聚块性指数 m＊ /m判定并检验了两种优势种群的分布格局 , 并按
径级分样地进行了格局类型及强度的比较。结果表明 , 在分布格局上 , 水青冈种群 V级占优势 , 在 3个样地中
分别达到 52%, 49.1%, 49.4% , Ⅰ级没有 , Ⅱ级较少 , 表现为衰退种群;青冈栎种群Ⅳ级较多 , Ⅰ 、 V级在
个体数量比水青冈种群多;群落中两优势种群均呈集群分布。 分析径级结构得出 , 随径级增大 , 水青冈种群由
随机分布向集群分布过渡 , 而青冈栎种群则由集群分布向随机分布过渡。
关键词:雷公山自然保护区;水青冈群落;种群结构;分布格局
中图分类号:S718.54 文献标识码:B
SpaceDistributionpaternofmainphytobiocoenoseatArborescent
StratumofFaguslongipetiolataForest
YANGLi-dan
(ForestrycolegeofGuizhouUniversity, Guiyang550025, China)
Abstract:FiveindiceswereappliedtoanalyzethespeciesdiversityofFaguslongipetiolatacommunityin
LeigongMountain, andbasedontheinvestigationdataof2quadrats, treesizeclassmethodwasappliedtoanalyze
thestructuresofthedominantpopulations, , andt-testofv/mratio, meancrowingindex, negativebinomialpa-
rameter, patchinessindexandMorisitaindexwereappliedtoanalyzethespatialdistributionpaternsoftwodominant
populations.Theresultexpressesthatthespeciesdiversityoftreelayerandfruticosestratumisrelativelylower,
whiletheherblayerrelativelyhigher.However, theresultofintegratingthetreelayerandfruticosestratum.longi-
petiolatapopulation, theindividualpercentageofVtreesaccountedfor52.0%inQ1and4 9.1% inQ2and4 9.4
% inQ3, TheⅠ clashasnone, TheⅡ less, forthedeclinepopulation.However, thepopulationinCyclobal-
anopsisglaucaTheⅣ hasmore, theⅠ , VaremorethanF.longipetiolatapopulationontheindividualquantity
.Thespatialdistributionpaternsofthetwodominantpopulationsaredistributedinclumps, butthediversityexists
inclumpingdegrees.Withtheincreaseofthesizeclasses, thepopulationofF.longipetiolatatransitsfromrandom
distributiontoclumpingdistribution, whilethepopulationofC.glaucafromclumpingdistributiontorandomdistri-
bution.
Keywords:LeigongMountainNatureReserve;Faguslongipetiolata;Populationstructure;Spatialdistribution
patern
收稿日期:2008-02-16
3期 杨礼旦:雷公山水青冈林乔木层主要植物种群空间分布格局
水青冈 (Faguslongipetiolata)群落是中亚热带
中山 、 亚高山的一种地带性群落 , 以垂直带谱的森
林出现在亚热带的山地上 , 常在其分布的垂直林带
下部与组成纬度地带性常绿阔叶林上限的常绿阔叶
树种组成混交林 , 这种现象为中国所独有 , 具有重
要的科学价值[ 1] 。水青冈林既是较好的用材林 , 又
是重要的水源涵养林 , 其群落主要分布于四川东部
和贵州的梵净山 、雷公山等地 , 海拔在 1100 ～ 1300
m[ 1, 2] , 由于近年的大量砍伐 , 在雷公山国家级自
然保护区的记刀 、大黑山 、红阳坡等地有保存较完
好的小片水青冈林存在。此前对该群落地理分布的
研究较多 , 通过对水青冈群落乔木种群分布格局分
析 , 研究该群落的物种组成和空间结构 , 为雷公山
地区植被恢复提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究地位于贵州省雷公山国家级自然保护区内
台江县南宫乡的大黑山和记刀 (108°24′～ 108°29′E
, 26°30 ～ 26°32′N)。该区地貌属侵蚀低中山地形 ,
河流侵蚀切割强烈 , 地形破碎。该区水资源十分丰
富 , 气候温暖 、 湿润 , 年平均气温 15℃, 年均活动
积温 4 000 ～ 5 000℃, 年均降水 1 450 mm, 土壤为
山地黄壤 , 土层一般较薄 , 但有机质含量高 , 全
氮 、全钾含量高 , 土质疏松 , 透气性好 [ 3] 。该区的
原生植被为中亚热带湿润常绿阔叶林 , 现存的植被
是受人为破坏后形成的处于恢复演替中的次生植
被 。在山体的上部和人为活动少的地方小面积保存
有原生性好的森林植被。调查区的植被是人为活动
少的原生植被 , 几乎未受到破坏。所调查的 800 m2
样地中 , 水青冈群落乔木层以水青冈 、 青冈栎占优
势 。水青冈重要值最大 (37.67 9), 青冈栎 (Cy-
clobalanopsisglauca)的次之 (22.39 1), 总盖度
85% ～ 90%。水青冈平均胸径 42.6 cm, 最大胸径
61.2cm, 平均高 12.4m;青冈栎平均胸径 23.6 c
m, 平均高 13.3m, 占据第一乔木层 。处在第一乔
木层的还有甜储拷 (Castanopsiseyrei)、西南木荷
(Schimawalichi)、石栎 (Lithocarpusglaber)等。
其他组成树种有亮毛杜鹃 (Rhododendronmicrophy-
ton)、 云南杜鹃 (R.fortunei)、乌柿 (Diospyorc
thaycnsis)、鹅耳枥 (Carpinuspuberces), 溪畔杜鹃
(R.rivulare)、 长蕊杜鹃 (R.stammeum)、 细枝拎
(Euryaloquaisna)、 施冬青 (Ilexstewardi)等 。灌
木层盖度 50%, 组成树种主要为溪畔杜鹃 , 其次是
云贵鹅耳枥 (C.pubescens)、青冈栎 、 甜储拷 、 石
栎 、 鸡爪械 (Acerpalmatum)、 海桐 (Pitospe-
rum.sp.)、 山矾 (Symplocosumuntia)、 方竹
(Chimonobambusasp.)等。草本层盖度 3%, 主要
组成物种为绒叶兰 (Goodyeravelutina)、 楼梯草
(Elatostemainvolucratum)及旅类 (Pterdopyta)。树
干上有苔鲜分布 。
1.2 研究方法
为了研究雷公山水青冈林乔木层主要植物种群
空间分布格局 , 样地选择及环境因子调查在全面踏
查水青冈群落的基础上 , 根据地形 、 坡向 、 坡位选
择样地 , 面积分别为 20m×60 m, 40 m×40 m和
40m×40 m, 共计 3600㎡ , 采用相邻格子法将其
分为若干个 10 m×10 m的小样方 。详细记录每个
样方的生境 、 坡度 、 坡向 、 坡位 、 海拨 、 郁闭度 ,
实测乔木树种胸径及坐标 , 实测树高 、枝下高和冠
幅 , 记录生长状况 , 同时记录灌木和草本名称 、高
度及调查多度 、 覆盖率 (表 1)。
1.3 指标的测度
立木种群的年龄结构在野外不易测定 , 用立木
的大小级来代替不同的年龄结构 , 一般将立木径级
划分为 5级:I级 (H<33cm);Ⅱ级 (H>33cm且
表 1 各样地环境资料
样地 海拔 /m
面积 /
m3
坡度 /
(°)
坡向 /
(°)
乔木层
盖度%
Q1 1230 1200 18 SW48 85
Q2 1240 1200 28 ES14 88
Q3 1250 1200 30 NE26 90
DBH<2.5cm);II级 (2.5cm
cm)[ 5, 6] 。种群空间分布格局的数学模型较多 , 笔
者选用文献 [ 5, 6]中的格局判断与检验方法。
2 结果与分析
2.1 水青冈群落的分布格局
2.1.1 优势种群的径级结构
调查得知 , 群落中水青冈种群 V级占绝对优
势 , Q1 , Q2 , Q3 样地中的个体百分数分别达到
52.0 %, 49.1%, 49.4%, IV级次之 , Ⅱ级较少 ,
Ⅱ级只在 Q2样地中出样 2株 , I级在 3个样地中均
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贵 州 林 业 科 技 36卷
未出现 , 说明水青冈群落为衰退型种群。而青冈栎
种群中 , Ⅳ级较多 , II级 、 V级次之 , Ⅱ级相对水
青冈种群个体数量上多些 , 但在 3个样地也未发现
I级。这是由于 3个样地的乔木层覆盖度均达到
85%以上 , 这种环境不利于种子的萌发和生长。在
调查中发现 , 水青冈 、青冈栎 Ⅱ级个体均生长在林
窗下。水青冈群落林窗的形成 , 有利于水青冈和青
冈栎的更新 , 但水青冈幼苗 、幼树不足 , 青冈栎幼
苗 、幼树较多 , 因此林窗更有利于青冈栎的更新。
2.1.2 优势种群的分布格局及动态
水青冈和青冈栎两个优势种群分布格局检验结
果表明 , 两个种群均为集群分布。 3个样地中两个
种群的方差均值比 (v/m)都明显大于 1。而且 t
检验值都为极显著差异 。另外丛生指数 I大于 0、
平均拥挤指数值较高 、负二项式指数 K较小也验证
了集群分布的结论。
同一种群在不同发育阶段其空间分布格局仅存
在差异 (表 3), 从表 3可以看出水青冈种群在 I.
I级幼树呈随机分布 , 随着径级的增大水青冈种群
由随机分布向集群分布过渡;而青冈栎则由集群分
布向随机分布过渡。反映出两种群为争夺有利生长
环境而长期竞争 , 表现出此消彼长的现象。这与两
植物的生活习性密切相关 , 水青冈幼苗幼树在阳光
直接照射下生长发育不良 , 只有在蔽荫的情况才能
表 3 优势种群各立木级分布格局测定结果
样地 种群 径级 方差 /均值 Value t 格局
丛生
指数
平均拥
挤系数
聚块性
指数
负二项
式指数
Morisita指数
Value F
Q
1 水青冈 Ⅲ 1.59 2.00 随机分布 0.56 2.00 1.38 2.39 1.42 1.59＊＊
Ⅳ 1.28 1.74＊＊ 随机分布 0.52 1.97 1.31 1.83 1.39 1.28＊＊
Ⅴ 2.34 4.52＊＊ 集群分布 1.30 2.16 2.18 0.71 2.64 2.38＊＊
青冈栎 Ⅱ 18.36 40.86＊＊ 集群分布 18.97 20.13 9.81 0.16 8.97 18.97＊＊
Ⅲ 3.47 7.56＊＊ 集群分布 2.47 4.78 3.16 0.88 2.13 3.57＊＊
Ⅳ 1.42 2.78 集群分布 0.83 2.06 1.66 1.54 1.75 1.74
Ⅴ 1.53 4.50＊＊ 随机分布 0.52 1.84 1.41 2.36 1.37 1.53
Q2 水青冈 Ⅱ 1.14 1.71 随机分布 0.51 1.94 1.28 2.33 1.36 1.14
Ⅲ 1.65 1.79 随机分布 0.65 1.21 2.16 0.86 2.22 1.65
Ⅳ 3.21 6.04＊＊ 随机分布 2.21 11.77 1.23 4.33 1.22 3.21＊＊
Ⅴ 1.18 1.51 随机分布 0.18 1.00 1.23 4.40 1.23 1.18
青冈栎 Ⅱ 1.90 2.56 随机分布 0.93 2.12 1.79 1.27 1.78 1.90
Ⅲ 1.11 0.30 随机分布 0.11 0.80 1.10 6.30 1.16 1.11
Ⅳ 2.01 2.78＊ 随机分布 1.01 1.33 4.24 0.31 4.80 2.01
Ⅴ 1.16 0.44 随机分布 0.16 0.47 1.51 1.95 1.60 1.16
Q3 水青冈 Ⅱ 1.62 1.76 随机分布 0.56 1.96 1.42 2.38 1.42 1.62
Ⅲ 1.64 1.96 随机分布 0.53 1.87 1.39 2.26 1.38 1.64＊
Ⅳ 3.21 6.10＊＊ 集群分布 0.74 2.26 1.28 1.71 1.46 4.04＊＊
Ⅴ 1.16 0.56 集群分布 0.16 0.49 1.52 1.85 1.61 1.20
青冈栎 Ⅱ 4.18 1.92 集群分布 1.06 1.34 3.98 0.42 4.62 4.67
Ⅲ 0.78 9.70 集群分布 1.26 1.39 3.61 0.52 5.44 2.04
Ⅳ 0.83 1.02 随机分布 0.26 0.38 1.51 1.90 1.54 0.83
Ⅴ 0.76 1.35 随机分布 0.45 0.91 2.64 3.20 2.05 0.76
注:＊示 P<0.05;＊＊示 P<0.01。
正常生长发育 , 种内竞争相对较小 , 因而表现为大
树由随机分布向集群分布转变。而青冈栎更新则需
要光照条件 , 幼苗幼树呈现集群分布 , 但随种内 、
种间竞争加剧造成个体的自疏 , 表现为大树由集群
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3期 杨礼旦:雷公山水青冈林乔木层主要植物种群空间分布格局
分布向随机分布转变的趋势。
3 讨论
水青冈群落乔木层以水青冈 、 青冈栎占优势。
在分布格局上 , 水青冈种群 V级 (胸径 )22.5
cm)占优势 , I级没有 , Ⅱ级较少 , 表现为衰退种
群;青冈栎种群Ⅳ级较多 , I、 V级在个体数量上比
水青冈种群多;群落中两优势种群均呈集群分布。
按径级结构分析 , 随径级增大 , 水青冈种群由随机
分布向集群分布过渡 , 而青冈栎种群则由集群分布
向随机分布过渡 。
参考文献
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28 (3):341 ～ 350.
(上接第 17页)
之间差异显著 , 4与 2、 3之间差异显著 , 2、 3之
间差异不显著。
3 结论
3.1 穴状清林的径生长和高生长与带状清林 、 全
面清林不炼山 、全面清林且炼山之间的差异性显
著 , 而后面三者之间没有明显差异 , 最佳清林方式
是带状清林 。
3.2 刀抚一次的径生长和高生长与刀抚二次 、 刀
锄并用一次 、刀锄并用两次之间的差异显著 。刀锄
并用二次与刀抚二次 、刀锄并用一次之间差异显
著。刀抚二次与刀锄并用一次之间差异不显著 。最
佳的抚育方式是刀锄并用抚育二次 。
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