全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#"""("!)
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
!"#$"+!+
基金项目$湖南省重点项目"
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#%湖南省科技厅项目"
-!""%.$$!
#%湖南省教育厅科学研究项目"
#!/#")*
#%湖南省普通高校优
秀青年骨干教师培养对象资助项目%湖南环境生物职业技术学院南岳学者基金项目"湘环职院&
!"#!

(
号#
作者简介$杨
!
宁"
#+*(&
#!男!博士!副教授!主要从事植物生态学及恢复生态学的教学与研究(
01234
$
5
26
7
636
7
,*,*
!
83629:;1
贵州雷公山秃杉林不同林冠环境下
箭竹分株种群结构特征
杨
!
宁!陈
!
瞡!杨满元!郭
!
锐!赵林峰!林仲桂!陈志阳
"湖南环境生物职业技术学院 园林学院!湖南衡阳
(!#"")
#
摘
!
要$通过对贵州雷公山秃杉林的
(
种林冠环境!即林下"
<=
#)中林窗"
>?
#)大林窗"
@?
#和林缘旷地"
<0A
#内
的箭竹的分株种群结构"包括株高)基径)生物量)叶和分株数等#和年龄结构进行较系统对比研究(结果显示$"
#
#
从林下
"
中林窗
"
大林窗!箭竹分株种群的株高"
B
#)基径"
CD
#与生物量显著增加("
!
#在
(
种林窗环境中!箭竹各
构件的生物量的百分比发生相应变化!枝和叶片生物量的百分比沿林下
"
中林窗
"
大林窗
"
林缘旷地的顺序显著
减小!在林缘旷地!地下茎)粗根"
D
#
"9)11
#和细根"
D
$
"9)11
#生物量的百分比显著高于其他
$
种林冠环境(
"
$
#箭竹分株单位叶面积叶重沿林下
"
中林窗
"
大林窗
"
林缘旷地的顺序显著增大!单叶生物量与叶面积以中林
窗最大!林缘旷地次之!二者与大林窗或林下差异显著%大林窗的单株叶片数显著高于其余
$
种林冠环境("
(
#在
(
种林冠环境中!箭竹分株种群死亡率以林下最低!但各种群平均年龄间无显著差异(研究表明!箭竹分株种群对林
冠环境变化的响应主要体现在形态与生物量的分配上!而非种群的年龄(
关键词$箭竹%分株种群%种群结构%秃杉%雷公山自然保护区
中图分类号$
E+(,9#)
F
*
文献标志码$
G
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)*"%+,-%.)/%).$010-/$(1/.-/$(-$2$3-41(31#$,
2+11$.$,%3",
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7
P
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R
;
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7
>;K6T236.2TKSPMP8PSUP
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秃杉"
!"#$"%#"
&
()*#"%"
#属杉科台湾杉属!
是第三世纪古热带植物区系的孑遗种!为世界稀有
珍贵常绿树种!在
#+++
年国务院批准的*国家重点
保护野生植物+"第一批#中!被列为
"
级保护濒危植
物!主要分布于贵州省黔东南州境内雷公山国家级
自然保护区"
!%^!"_!)`
#
!%^!)_""` .
!
#",^#!_""`
#
#",^!"_""` 0
#!秃杉林主要以斑块状星散分布在保
护区东南面斜坡中部
,""
#
#$""1
之间的沟谷两
侧(在秃杉林的分布区域内!其林窗环境为一森林
灌木层的优势种类,,,箭竹"
+#%"-)%.#%"-#"/"*#,
0)-*)1"
#提供了良好的生存条件!箭竹能迅速侵入
林窗环境进行克隆生长!由于其地下根系盘根错节!
地上箭竹成丛生长!从而影响到秃杉树种的更新与
幼苗的生长!从某种意义上来说!箭竹的存在成为影
响秃杉幼苗更新的关键因素&#$(因此!箭竹在雷公
山秃杉林林窗内的生长)生态适应!以及对林窗更新
和林窗动态的影响已成为雷公山秃杉循环更新研究
的一个重要问题(迄今有关亚高山小径竹类的研究
仅限于对其种群年龄结构!种群生物量和种群繁殖
特性等方面&()(但关于在不同的林冠条件下箭竹
的分株种群结构)动态及其对环境的适应等方面的
研究还亟待深入(本研究以贵州雷公山秃杉林的箭
竹为研究对象!主要探讨$"
#
#在分株水平上!箭竹种
群在不同林冠环境条件下是否存在分株种群特征
"包括株高)基径)生物量)叶和分株数等特征#和年
龄结构的差异%"
!
#若存在差异!这些差异与其生存
的林冠环境条件有何关系(
#
!
研究区概况
本研究在雷公山自然保护区秃杉分布区域内进
行!样地选择在"
!%^!"_#$` .
!
#",^#)_("` 0
#附近的
定位点进行!海拔
#!""1
!坡度
$)^
!样地内为典型
的以秃杉占优势的原始针叶林!箭竹为林下灌木层
的优势种!在林下与林缘均有大量分布(该区域属
亚热带湿润气候!特征为气候凉爽!气温年差较小!
干湿季明显!相对湿度较大!年均温
#(9$a
!年降雨
量
#(""11
以上!土壤为山地黄壤类!酸性!质地
为壤土!土层深厚(
!
!
研究方法
B9C
!
样地设置
于
!"#!
年
,
#
+
月!经充分踏查!结合
!"##
#
!"#!
年对同一样地内林窗面积分布的调查数
据&#!!筛选
(
个在海拔)坡度)坡向等生态因子基本
相似的林窗为试验样地"表
#
#(林窗大小按
3
-
4
值
"
3
为林窗边缘秃杉的平均高度!
4
为林窗直径#划
分&%*(
3
-
4[#b"9)
为林下%
3
-
4[#b#
为中林
窗%
3
-
4[#b#9)
为大林窗%
3
-
4[#b!9"
为林缘
旷地(用皮尺测量从每个林窗中心沿北)东北)东)
东南)南)西南)西)西北等
,
个方向到林窗林冠边缘
的距离!采用等角多边形公式计算林窗面积"
+
#$
+["9)
%
%
#[#

#F#
.

#
.
836
"
!
!
-
%
#
式中!由于最后一点与第一点重合!故

%F#
[
#
% 为
多边形的边数&,(
在各林窗内随机设置
!
个
)1c)1
的样方!
统计箭竹的株数与丛数%同时随机选择
)"
株箭竹的
完整分株!记录其年龄)株高与基径(从标记的分株
中随机选取
$"
株!记录每株的叶片数!并从植株的
不同部位随机取下
("
枚叶片!测量每枚叶片的面积
与生物量(其余的
!"
株分株!洗净!烘干!按叶)枝)
茎秆)地下茎)粗根和细根等几部分称量&#"##(
B9B
!
数据处理分析
结合野外调查!将箭竹种群的高度"
0
#划分为
B
$
"
0
&
#9)1
#)
B
"
"
#9)1
$
0
&
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#)
B
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"
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$
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#和
B
&
"
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#
(
个等级%基径"
CD
#
划分为
CD
$
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#)
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#和
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#
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个基径%年龄"#
划分为
2
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#)
2
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"
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$
"
&
+2
#
和
2
&
"

+2
#
(
个龄级%根据箭竹根系直径"
.
#的大
小!将箭竹根系划分为粗根"
.
#
"9)11
#和细根"
.
*!$!
##
期
!!!!!!!!!!
杨
!
宁!等$贵州雷公山秃杉林不同林冠环境下箭竹分株种群结构特征
表
C
!
林窗样地基本特征
X2C4P#
!
V283::B2S2:TPS38T3:8;O
7
2
R
83TP
项目
QTP1
林下
<=
中林窗
>?
大林窗
@?
林缘旷地
<0A
面积
GSP2
-"
1
!
#
)*9) #%"9( ("%9* #",%9$
林冠开阔度
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R5
;
R
P66P88
-
d ,9* #+9, $!9) )%9#
坡度
-4;
R
P
-
^ ($ (" (! ()
坡向
G8
R
P:T
东南
-;KTBP28T
东南
-;KTBP28T
东南
-;KTBP28T
东南
-;KTBP28T
海拔
G4T3TKDP
-
1 #!"" ##+" ##," #!!"
!!
注$林冠开阔度指从林冠下方看到开阔天空的比例&+%
<=9
林下%
>?9
中林窗%
@?9
大林窗%
<0A9
林缘旷地(下同(
.;TP
$
/26;
R5
;
R
P66P88Y28TBP
R
PS:P6T2
7
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R
P68e
5
8PP6OS;1CP6P2TBTBPO;SP8T:26;
R5
&
+

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<=9<;SP8TK6DPS8T;S
5
%
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7
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%
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7
P
7
2
R
%
<0A9<;SP8TPD
7
PY34DP6P889XBP821P28CP4;Y9
$
"9)11
#两级(
所有数据均采用
$
次重复的/平均值
f
标准差0
表示%用
-W--#$9"
软件进行统计分析%用单因素方
差分析法"
;6PY2
5
G.LgG
#分析箭竹分株种群特征
"包括株高)基径)生物量)叶和分株数等#的差异!用
最小显著差异法"
@-h
#作多重比较%采用
/B38
K2SP
TP8T
比较分株种群间死亡率的差异!用
>266AB3T6P
5
TP8T
检验种群间平均年龄的差异性(
$
!
结果与分析
D9C
!
箭竹分株种群的高度结构
图
#
显示!在林下"
<=
#!箭竹种群的分株数大
小顺序为$
B
"
#
B
$
#
B
%
#
B
&
"
5
&
"9")
#!其中以高
度级
B
"
和
B
$
的分株数居多!占总数的
,(9,$d
%在
中林窗"
>?
#!箭竹种群分株数的大小顺序为$
B
%
#
B
"
#
B
&
#
B
$
"
5
&
"9")
#!其中高度级
B
"
和
B
%
的分
株数占总分株数的
,)9(,d
%在大林窗"
@?
#!箭竹
分株分株数大小顺序为$
B
%
#
B
&
#
B
"
#
B
$
"
5
&
"9")
#!其中以高度级
B
%
和
B
&
的分株数为主!占
,+9($d
%在林缘旷地"
<0A
#!箭竹种群分株数的大
小顺序为$
B
%
#
B
"
#
B
$
#
B
&
"
5
&
"9")
#!其中高度
级
B
"
和
B
%
分株数最多!达到
,(9,#d
(在由林下
"
林缘旷地
"
中林窗
"
大林窗深化过程中!高度级
B
$
和
B
"
的箭竹分株数逐渐减少!高度级
B
%
和
B
&
的箭
竹分株数逐渐增加"图
#
#(不同林冠环境下箭竹分
株种群的高度大小顺序为林下
&
林缘旷地
&
中林窗
&
大林窗"
5
&
"9")
#"表
!
#(
D9B
!
箭竹分株种群的径级结构
箭竹种群的径级"
/.
#结构与高度结构相似!在
林下中!箭竹分株种群的分株数大小顺序为$
CD
"
#
CD
%
#
CD
&
#
CD
$
#
CD

"
5
&
"9")
#!其中基径级
CD
"
和
CD
%
的箭竹分株数居多!占
,#9(#d
%在中林
窗!箭竹分株种群的分株数大小顺序为$
CD
%
#
CD
&
#
CD

#
CD
"
#
CD
$
"
5
&
"9")
#!其中基径级
CD
%
和
图
#
!
不同林冠环境下箭竹种群的高度结构
$
90
&
#9)1
%
"
9#9)1
&
0
&
!9)1
%
%
9!9)1
&
0
&
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%
&
90

$9)1
<3
7
9#
!
XBPS21PTBP3
7
BTD38TS3CKT3;6;O+2/"*#0)-*)1"
R
;
R
K42T3;68;6D3OOPSP6T:26;
R5
:;6D3T3;68
表
B
!
不同林冠环境下箭竹种群株高特征
X2C4P!
!
XBP:K41BP3
7
BT
R
S;
R
PST3P8;O+2/"*#0)-*)1"
R
;
R
K42T3;68;6D3OOPSP6T:26;
R5
:;6D3T3;68
类型
X
5R
P
株高
/K41BP3
7
BT
-
1
林下
<= !9()f"9!#D
中林窗
>? $9!,f"9$"C
大林窗
@? $9*%f"9$!2
林缘旷地
<0A $9"(f"9!+:
!!
注$不同小写字母表示不同林冠环境下差异显著"
5
&
"9")
#(
下同(
.;TP
$
h3OOPSP6T6;S1244PTTPS836D3:2TP83
7
63O3:26TD3OOPSP6:P2
1;6
7
D3OOPSP6T:26;
R5
:;6D3T3;682T"9")4PUP49XBP821P28CP4;Y9
CD
&
箭竹分株数占总分株数的
%)9+#d
%在大林窗!
箭竹分株种群的分株数大小顺序为$
CD
&
#
CD

#
CD
%
#
CD
"
#
CD
$
"
5
&
"9")
#!其中基径级
CD
&
和
CD

的箭竹分株数占优势!占
*)9%"d
%在林缘旷地!
箭竹分株种群的分株数大小顺序为$
CD
%
#
CD
&
#
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"
#
CD
$
"
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"9")
#!其中以基径级
CD
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为主!占
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(从林下
"
中林窗
"
林缘旷地
"
大林窗!
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"
分株数逐渐减少!
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分株数和
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西
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分株数逐渐增加"图
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#(不同林冠环境条件下箭竹
基径的大小顺序为$林下
&
中林窗
&
林缘旷地
&
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#"表
$
#(
D9D
!
箭竹种群分株的生物量分配
从表
(
可知!在林下)中林窗)大林窗与林缘旷
地
(
种林冠环境下!不同林冠环境下生物量大小顺
序为$林下
&
中林窗
&
林缘旷地
&
大林窗"
5
&
"9")
#%在
(
种不同林冠环境中!茎杆生物量均超
)"d
!其大小顺序为$林下
&
林缘旷地
&
中林窗
&
大
林窗"
5
#
"9")
#%枝生物量百分比大小顺序为$林缘
旷地
&
大林窗
&
中林窗
&
林下"
5
&
"9")
#%叶片生
物量百分比沿林下
"
中林窗
"
大林窗
"
林缘旷地的
顺序显著递减%地下茎)粗根和细根生物量百分比均
以林缘旷地最高!显著高于其他林冠环境(
D9E
!
箭竹的叶片特征
表
)
表明!在
(
种林冠环境中!种群单位叶面积
叶重的大小顺序为$林缘旷地
#
大林窗
#
中林窗
#
林下"
5
&
"9")
#%而种群单叶生物量的大小顺序为$
中林窗
#
林缘旷地
#
大林窗
#
林下!其中中林窗和
林缘旷地的单叶生物量与大林窗或林下的单叶生物
量差异显著(单叶面积在中林窗中最大!林缘旷地
次之!仅在大林窗与林下中单叶面积差异不显著!其
余种群单叶面积差异显著%单株叶片数在大林窗中
最大!且与林下)中林窗与林缘旷地
$
种林冠环境的
分株叶片数有显著差异(
D9F
!
箭竹的年龄结构特征
表
%
显示!箭竹的年龄"#结构特征为$在林下!
2
$
)
2
"
和
2
%
龄级箭竹的分株数差异不大"
5
#
"9")
#!而在中林窗)大林窗和林缘旷地
$
个林冠环
境中箭竹的分株数随龄级的增大而显著减小"
5
&
"9")
#%在林下)中林窗)大林窗和林缘旷地
(
种林窗
环境中!
2
$
和
2
"
龄级分株数之和分别占其总数的
)*d
)
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)
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与
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"表
%
#(标准化年龄级分株
数后!在林下)中林窗)大林窗和林缘旷地中种群死
亡率分别为
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)
#9(d
)
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和
)#9"d
!林下
种群死亡率显著低于中林窗)大林窗和林缘旷地的
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(
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[!)9)(%
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"9"#
#!而中林窗)大林窗和林缘旷地
$
种林窗环
境间的种群死亡率无显著差异"
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K2SPTP8T
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[!
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(
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株进行加权平均!
(
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#
中林窗"
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#
大林窗"
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#
#
林缘旷地
"
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#!但差异不显著 "
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图
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不同林冠环境下箭竹种群的分株径级结构
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XBPS21PTC2824D38TS3CKT3;6;O+2/"*#0)-*)1"
R
;
R
K42T3;68;6D3OOPSP6T:26;
R5
:;6D3T3;68
表
D
!
不同林冠环境下箭竹种群基径特征
X2C4P$
!
XBPC2824D321PTPS
R
S;
R
PST3P8;O+2/"*#0)-*)1"
R
;
R
K42T3;68;6D3OOPSP6T:26;
R5
:;6D3T3;68
类型
X
5R
P
基径
.2824D321PTPS
-
:1
林下
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中林窗
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大林窗
@? #9!%)f"9#!+2
林缘旷地
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表
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不同林冠环境下箭竹种群的生物量特征
X2C4P(
!
XBPC3;128824;:2T3;6
R
S;
R
PST3P8;O+2/"*#0)-*)1"
R
;
R
K42T3;68;6D3OOPSP6T:26;
R5
:;6D3T3;68
项目
QTP1
林下
<=
中林窗
>?
大林窗
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林缘旷地
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生物量
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-
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生物量比例
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枝
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粗根
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细根
XB36S;;T "9*)f"9"): "9+,f"9"%C: #9"$f"9"+C #9"+f"9",2
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##
期
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杨
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宁!等$贵州雷公山秃杉林不同林冠环境下箭竹分株种群结构特征
表
F
!
不同林冠环境下箭竹种群叶的参数
X2C4P)
!
@P2O
R
2S21PTPS8;O+2/"*#0)-*)1"
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R
K42T3;68;6D3OOPSP6T:26;
R5
:;6D3T3;68
参数
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林下
<=
中林窗
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大林窗
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林缘旷地
<0A
单位叶面积叶重
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R
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单株叶数
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不同林冠环境条件下
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R
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7
P:4288;6D3OOPSP6T:26;
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龄级
G
7
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林下
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中林窗
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大林窗
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林缘旷地
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63O3:26TD3OOPSP6:P21;6
7
2
7
P:4288P82T"9")4PUP49
.
&
[#
!
5["9#*+
#(
(
!
讨
!
论
在贵州雷公山秃杉分布区!随着大林窗向中林
窗和林下的深入!林冠开阔度的减小!光照水平减
弱!箭竹的分散程度不断提高!单丛分株数)株高)基
径与单株生物量呈递减趋势!这一研究结果与
A3D
1PS
&
#!
对香竹族竹类"
60)*
7
)8"8
RR
9
#的研究结果
相似(但值得注意的是!本次调查发现!箭竹种群的
株高和分株生物量均在大林窗中出现峰值!而并非
在林下与林缘旷地最大!这说明不同形态的箭竹对
变化的生态因子"包括光)温)水)土壤等#或者各生
态因子的配合状况存在行为表现和生存策略的差
异!同时也是决定他们能否良好生长的关键&#$#(%大
林窗的光照条件优于中林窗与林下!土壤含水量较
林缘旷地充沛!对于喜光)喜高湿的箭竹来说!在大
林窗的环境中长势最好!这与植物在其适宜的环境
条件下能充分利用光)温)水)土壤等生态因素!实现
自身生存扩展最大化的特征基本一致&#)#%(
在
(
种林窗环境中!在林缘旷地中!光照最强!
土壤与大气湿度最低!箭竹为了逃避不利生境!获取
更多的生存资源!通过增加其地下茎)粗根与细根的
生物量的百分比来扩大其地下营养空间!说明箭竹
为逃避不利生境!获取了较强的扩散潜力和吸水能
力等有效生态对策!是其长期自然 选 择 的 结
果&#$!#*(与刘庆等&#,对斑苦竹的研究结果相似(
单位叶面积重按林缘旷地
"
大林窗
"
中林窗
"
林下的顺序递减!叶的生物量百分比呈现出林下
#
中林窗
#
大林窗
#
林缘旷地的特点!在林下!光照水
平低!植株通过增大生物量的百分比用于光合器
官,,,叶的构建!同时通过减少单位叶面积叶重来
捕获光能!以适应弱光环境&#+!"(单叶面积以中林
窗
"
林缘旷地
"
林下
"
大林窗的顺序递减!此研究
结果与何维民&#+与李军超&!#的/植株随生境相对光
强降低!植株的单叶面积增大!单株叶数减少0在研
究结果相异!其原因可能与在中林窗的林冠环境中!
光照条件较优越!植株利用资源的能力和生产能力
得以提高有关%大林窗的单叶面积小于林缘旷地!可
能与大林窗的单株叶片数较大有关(
林下箭竹分株种群死亡率显著较低!其他
$
种
林冠环境较高且其间无显著差异(原因在于$林下
箭竹的幼龄个体数量与单丛数量相对较少!单株生
物量相对低!种内竞争弱!个体存活容易!种群死亡
率低%而在其他林冠环境中!单丛数量与分株数增
大!种内竞争激烈!导致种群死亡率增高!该研究结
果与魏辅文等&!!认为/成竹死亡率与上层乔木郁闭
度呈负相关0!以及与
=B4
等&!$认为/林窗大小对林
窗内植物的死亡率没有影响0的研究结果相异(在
(
种林窗环境之中!箭竹种群的平均年龄无差异!即
平均存活时间基本相同!体现了箭竹通过其分株形
态和生物量分配的变化来适应不同的林窗环境!也
就是说箭竹对不同林冠环境的反应主要体现在分株
形态的改变与生物量的分配(
野外调查发现!在箭竹生长较好的林窗内!由于
其粗壮的地下根茎盘根错节!地上茎叶成丛生长!夺
取了秃杉幼苗生长需要的光照条件与营养!与秃杉
幼苗的生长与发育形成了尖锐的矛盾!因此秃杉幼
苗的数量明显地低于其他林窗环境&!(!)%同时还发
"$$!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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$$
卷
现!在不同林窗环境下!箭竹的种群分布格局也有一
定的变化!影响到秃杉幼苗生长与定居&!%!,(有关
不同林冠环境下箭竹的分布格局与秃杉林林窗更新
的关系尚待进一步研究(
参考文献!
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