全 文 ：南方农业学报 Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ Ｓｏｕ ｔｈｅ ｒｎＡｇｒｉｃｕ ｌ ｔ ｕ ｒｅ２０ １ ６ ，４７ （１ ０ ） ： 丨 ６５ ８－ １ ６６３
ＩＳＳＮ２０９５－ １ １ ９１ ；ＣＯＤＥＮＮ ＮＸＡＡＢｈｔ ｔｐ ： ／／ｗｗｗ ．ｎｆｎｙｘｂ． ｃｏｍ
Ｄ０ １ ： １ ０ ． ３９６９／ｊ ： ｉｓｓ ｎ ．２０９５－ １ １ ９ １ ．２０ １６ ． １ ０ ． １ ６５ ８
牛角瓜大孢子与小孢子的发生发育观察
宾 珍兰 ， 汤丹峰 ， 郑 杰 ， 刘 一 丁 ， 陈励虹 ， 周 瑞 阳 ＊
（广 西大学 农学院 ， 南 宁 ５ ３０００５ ）
摘要 ： 【 目 的 】明确牛角 瓜 ［ Ｃａ／ｏ ｔｒｏｐ丨ｓ政ａｎ ｔｅａ （ Ｌ ｉｎｎ ． ）Ｗ ．Ｔ ．Ａ ｉｔｉｏｎ ］大孢子与小孢子 的发生发育情况 ， 为其耕
作栽培学及植物学研究提供基础资料 ， 也为其遗传育种研究及 品种改 良打下基础 。 【 方法 】于盛花期采集不同发育
时期的牛角瓜花蕾 ， 运用石蜡切 片技术观察其大孢子与小孢子的发生发育特征 。 【结果 】牛角 瓜大孢子与小孢子的
发育时期与其花器官外部形态特征存在对应关系 ，雄蕊的发生发育早于雌蕊 。 牛 角瓜小孢子黏连成块状结构 ， 与
普通植物 的分散型小孢子形成鲜 明对 比 ， 其小孢子母细胞发育为连续型 ， 绒毡层细胞有３４层 ， 为腺质绒毡层 ， 单
核期绒毡层细胞壁开始降解 ， 花粉成熟后绒毡层细胞 自 溶 。 胚囊发育类型为寥型 ，胚珠横生 ， 无珠被 ； 四分体呈线
型排列 ， 成熟胚囊有次生核 。 【 结论 】牛角瓜大 、小孢子发生及雌 、雄配子体发育与花器官外部形态大小密切相关 ，
其结实率低并非雌性或雄性败育所致 。
关键词 ： 牛角瓜 ； 花粉块 ； 大孢子 ； 小孢子 ； 发生发育特征
中 图分类号 ： Ｓ５６７ ．２３９文献标志码 ：Ａ文章编号 ： ２０９５－ １ １ ９ １ （ ２０ １６ ） １ ０－ １ ６５８－０ ６
Ｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｍｅｇａｓｐｏｒｅａｎｄｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ
ｉｎＣａｌｏｔｒｏｐｉｓｇｉｇａｎｔｅａ（Ｌｉｎｎ． ）Ｗ．Ｔ ．Ａｉｔｉｏｎ
ＢＩＮ Ｚｈｅｎ－ｌ ａｎ ，ＴＡＮＧＤａｎ－ｆｅｎｇ ，ＺＨＥＮＧ Ｊ ｉｅ ，Ｌ ＩＵ Ｙ ｉ－ｄｉｎｇ ，
ＣＨＥＮＬ ｉ－ｈｏｎｇ ，ＺＨＯＵ Ｒｕｉ－ｙａｎｇ
＊
（Ａｇｒｉｃｕｌ ｔｕｒａｌ Ｃ ｏｌｌ ｅｇｅ ，ＧｕａｎｇｘｉＵｎｉｖｅｒｓｉ ｔｙ ，Ｎａｎｎｉｎｇ５３０００５ ，Ｃｈ ｉｎａ ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ ： 【 Ｏｂｊ ｅｃｔ ｉｖｅ 】Ｇｅｎｅｓ ｉｓ ａｎｄｄｅ ｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｍｅｇａｓ ｐｏｒｅａｎｄｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ｉｎＣａｉｏｔｒｏｐｉｓｇｆｇａ／ｉｔｅａ （ Ｌｉｎｎ ． ）Ｗ ．Ｔ ．
Ａｉ ｔｉｏ ｎｗａｓ ｅｘｐ ｌｏｒｅｄ ｔｏｐｒｏｖ ｉｄｅｂａｓ ｉｃｉｎｆｏｒｍａｔ ｉｏｎ ｉｎｃｕ ｌｔ ｉｖａｔ ｉ ｏｎｓｃ ｉｅｎｃｅａｎｄ ｂｏｔａｎ ｙ ，ａｎｄｌａｙａｆｏｕ ｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒｇｅｎｅｔ ｉｃ ｂ ｒｅｅｄ－
ｉｎｇｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄｖａｒ ｉｅｔｙｉｍｐ ｒｏｖｅｍｅｎｔ ． 【 Ｍｅ ｔｈｏｄ 】 ＦｌｏｗｅｒｂｕｄｓｏｆＣｇｉｇａｎ ｆｅａａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｄ ｅｖｅｌｏ ｐｍｅｎ ｔａｌｓｔ ａｇｅ ｓｄｕｒｉｎｇｆｕｌｌ－
ｂｌｏｏｍ ｓｔａｇｅｗｅｒｅｇａｔｈｅｒｅｄ ．Ｐａｒａｆｉｎｓｅｃｔ ｉｏｎ ｗａｓａｄｏｐ ｔｅｄｔｏｏｂｓ ｅｒｖｅ ｔｈｅｇｅｎｅｓｉ ｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅ ｎｔｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ ｔ ｉｃｓｏｆ ｍｅｇａ ｓ－
ｐｏｒｅａｎｄｍ ｉｃｒｏｓｐ ｏｒｅ ． 【Ｒｅｓｕｌ ｔ 】 Ｔｈｅｒｅｗａｓｃｏｒｒｅ ｓｐｏｎｄ ｉｎｇ ｒｅｌａｔ ｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｄｅｖｅ ｌｏ ｐｍｅ ｎｔａｌｓ ｔａｇｅｓｏｆｍｅｇａｓｐｏｒｅａｎ ｄｍｉ ｃｒｏ ｓｐｏ ｒｅ
ａｎｄｆｌｏｗｅｒ ｏｒｇａｎｓ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙｃｈａｒａｃ ｔｅｒｉ ｓｔｉ ｃｓ．Ｔｈｅ ｇｅｎ ｅｓ ｉｓａｎｄｄ ｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｔａｍｅｎｗａｓｅａｒｌ ｉｅｒ ｔｈａｎｔｈａｔｏｆｐ ｉｓｔｉ ｌ ． Ｉｎ
ｃｏｎｔｒａｓ ｔｗｉ ｔｈｄ ｉｓｐ ｅｒｓｅｄｍｉ ｃｒｏｓｐｏｒｅｓ ｉｎｏｒｄ ｉｎａｒｙｐ ｌａｎｔｓ ，ｍｉ ｃｒｏｓｐｏｒｅｓｏｆ Ｃ． ｇｉｇａｎｔｅａｗｅｒｅｃｏｎｇｌｕ ｔｉ ｎａｔｅｄ ｉ ｎｔｏｂ ｌｏｃｋｓ ｔｒｕｃｔｕｒｅ ．
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎ ｔｏｆｍｉｃｒｏｓｐ ｏｒｅｍｏ ｔｈｅｒｃｅ ｌｌ ｗａｓｏｆｓ ｕｃｃｅｓｓ ｉｖｅｔｙｐｅ ． Ｔｈｅｒｅｗｅｒｅｔｈｒｅｅｔｏｆｏｕｒ ｌａｙｅｒｓｏｆｔａｐｅ ｔｕｍｃｅ ｌｌｓ ，ｗｈｉ ｃｈｗｅｒｅ
ｇｌａｎｄｕｌａｒｔａｐｅｔｕｍ ．Ｔａｐｅｔｕｒａｃｅｌ ｌｗａｌｌｄ ｅｇｒａｄｅｄａ ｔｕｎｉｎｕｃ ｌｅａｔｅｓｔａ ｇｅａｎｄａｕｔｏｌｙ ｚｅｄ ａｆｔｅｒｍａｔｕｒｉｔｙｏｆｐｏｌｌｅｎ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ
ｅｍｂｒｙｏｓａｃｗａｓｏｆｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｔｙｐｅｗｉｔｈａｍｐｈ ｉｔｒｏｐｏｕｓｏｖｕｌｅａｎｄｎｏ ｉｎ ｔｅｇｕｍｅｎ ｔ．Ｔｅｔｒａｄｆｏｒｍｅｄｌ ｉｎｅａｒａｒｒａｎｇｅｍｅｎ ｔ．Ｍａ ｔｕｒｅ
ｅｍｂｒｙｏｓａｃｈａｓｓｅｃｏｎｄａｒｙｐｏｌａｒ ｎｕｃｌｅｕｓ ． 【 Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ 】Ｔｈｅｒｅ ｉｓ ｃ ｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉ ｏｎｂｅｔｗｅｅ ｎｄｅｖｅｌ ｏｐｍｅｎ ｔｏｆｍ ｅｇａｓｐｏｒｅａｎｄｍ ｉ－
ｃｒｏｓｐｏｒｅ ，ｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐ ｈｙｔｅｓｄｅｖｅ ｌｏｐｍｅｎ ｔａｎｄｆｌｏｗｅｒｏｒｇａｎ ｓｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ．Ｔｈ ｅ ｌｏｗｓｅｅｄｓ ｅｔ ｔｉ ｎｇｒａｔｅｉｓｎ ｏｔ
ｃａｕｓｅｄｂｙｆｅｍａｌｅａｂｏｒｔ ｉｏｎｏｒｍａｌｅａｂｏｒｔ ｉｏｎ ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ ：Ｃａｌｏｔｒｏｐｉｓｇｉｇａｎ ｔｅａ （ ＬＡｎｎ ． ）Ｗ ．Ｔ ．Ａ ｉｔｉｏｎ ；ｐｏｌｌｉ ｎｉ ａ ；ｍｅｇａｓｐｏｒｅ ；ｍ ｉｃ ｒｏｓｐｏｒｅ ；ｇｅｎｅｓｉｓａｎｄｄ ｅｖ ｅｌｏｐｍｅｎｔ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ ｔｉｃ ｓ
０木 ，树高可达 ３ ．０ｍ ，全株富含乳汁 ， 自 然分布于热带
【 研究意义 】牛 角 瓜 ［ Ｃａ ／ｏｔｒｏｐ ｉ＿ｓｇ／ｇａｎｔｅａ （ Ｌｉｎｎ ． ）和南亚热带地区 ，可在干热河谷 、沙漠化 、盐碱地 、沙
Ｗ ． Ｔ．Ａｉ ｔｉｏｎ ］又名断肠草 、五狗卧花 ，属萝摩科常绿灌滩等荒地推广种植 。 牛角瓜是一味传统中药 ，富含牛
收稿 日期 ： ２０１５ － １ ２－ １ ５
作者简介 ：＊ 为通讯作者 ， 周瑞阳 （ １ ９５５－ ） ，教授 ， 主要从事棉麻育种与 栽培研究工作 ， Ｅ－ｍａｉｈ ｒｕ ｉｙａｎｇｚｈｏｉ＾ａｌ ｉｙｕｎ．ｃｏｎ＾宾珍兰
（ １ ９９０－ ） ，研究方向为作物遗传育种 ， Ｅ－ｍａｉ ｌ ：ｂｉ ｎｚｈｅｎｌａｎ＠ １ ６３ ．ｃｏｍ
１ 〇 期宾珍兰等 ： 牛角瓜大孢子与 小孢子的发生发育观察 ？１ ６５９ ？
角瓜苷 、强心苷和生物碱等有效成分 ， 具有强心镇痛 、 大 、小孢子发生及雌 、 雄配子体发育与花器官外部形
抗菌消炎 、抗癌等作用 。 牛角瓜纤维是牛角瓜种子上态大小 的关系及其发育特征 ， 为牛角 瓜的耕作栽培
生长的附属物 ，平均长度 ３４ ．０ｍｍ ，是近年来发现的一学及植物学研究提供基础资料 ， 也为其遗传育种研
种新型可利用的植物纤维 （ 方国平和胡惠民 ， ２０ １ ４ ） ，究及品 种改良打下基础 。
但牛 角 瓜存在大量落花现象 ， 受精结实率极低 ， 其ｊ纤维产量一般仅有 ７５ｋｇ／ｈａ左右 。 因此 ， 明确牛角瓜
的生殖生长规律是其 品种改 良和高产栽培技术研究
的关键 。 【前人研究进展 】至今 ， 已有较多关于牛角瓜牛角瓜由 广西药用植物园提供 ，种植于广西大学
纤维的研究报道 。 黄惠民 （ ２００ ９ ）通过对牛角瓜纤维进农学院教学科研基地 。
行特殊处理 ， 最终得到可纺纤维 ，开启 了人们对牛角１ ． ２ 试验方法
瓜利用的新认识 ， 即牛角瓜纤维可作为一种新型的纺 于盛花期采集不同发育时期 的花蕾 ， 去除花冠 ，
织原料 。 费魏鹤等 （ ２０ １ １ ）对牛 角瓜纤维结构进行扫描用游标卡尺按柱头部位 （包含柱头与副花冠 ）大小进
电镜观察 ，发现其具有纤维表面光泽度好 、中空度大行分级取样 ， 图 １为 白 色花测量方式。 不同分级各取 １ ０
等显著特点 。 高静等 （ ２０ １ ３ ）对牛角瓜纤维的结构 、性朵花蕾 ，用ＦＡＡ固定液固定２０ｈ后转人７０％乙醇 ，放入
能进行测＝ ，并与木棉 、棉花纤维 较 ，认为牛角瓜纤４Ｔ冰箱保存备用 。 固定材料经７０％ 、 ８０％ 、 ８５％ 、 ９０％ 、维中空度高 、相对密度小 、色泽光亮 、手感柔滑 ， 是制 ９５％和 １ ００％梯度酒精脱水后 ， ＴＯ透明剂透明 、 透蜡 、
作保暖 、高构纺织品 的新型材料 。 李琏 等 （ ２０ １ ３ ）研 包埋 、切片 （厚度 １〇 哗 ） ，再以ＴＯ透明剂脱蜡 、海 氏苏
％发现 ’ 牛角瓜纤维纵向＿＿形态特 ｆｉＨＭ ’ａ 纟精染色 ５論 、雛封片 ，ｏ ｌｙｍｐｕｓＢＨ—２型光学显微纤维密度较小 ，红外吸收光谱图有特征峰 ，可区别于胃％其他纤维 。 目前 ，牛角瓜主要采用播种繁殖 。 高柱等￥
（ ２０ １ ４ ）研究发现 ，水浸催芽可提高牛 角 瓜种子萌发２ｇ果与
率 ， ａ秋季播种发芽率较春季高 ； 刘鹏等 （ ２０ １ ４ ）研究２ ． １ 雌 、雄配子体发育时期与花器官外部形态特征的
表明 ， 各施肥水平对牛 角瓜苗高和地径生长作用明关 系
胃 、 巾角瓜花为酣花 ， 由 形状如小狗的五枚副花冠
为Ｎ＞Ｐ＞ＫＤ 牛角瓜开花数量多 ’但坐果率低 ’且产量低 环绕柱头 ， 故又名 五狗 卧花 ，花药绕 生于柱头 周 边
（魏静等 ， ２０ １ ３ ） ’ 极 制约了
、
牛角瓜纤维 的＾发与㈣ （ 图 ｊ箭头所示处 ） ，雄蕊的发生发育早于雌蕊 ，雄蕊发研 細同时副花冠也在生长 ， 副花冠与柱头相对位置的
Ｊ和 Ｊ 变、化见表 １ ，其颜色发生变化 ， 由 白 色渐变为浅紫色到两大类 。 外部环境因素包含温度 、光照 、水分 、病虫害此 ■ 匕 ｎ ｎ＋
等 ， 自身生殖特性又分为有性生殖发育特性和传粉生 熟时 未开展° 花冠＃展后 即成
物学特性 （何长征等 ， ２００８ ； 周 建梅等 ， ２０ １ ６ ） 。在特定
的外部环縣件下 ， 了解其生敝长情况 ，雜于找１２ 胃 ？＾
出结实率低的原因 ， 为其品种改 良 ， 品种质量和产量小抱子母细胞 比周 围的花粉囊壁细胞大 ，其细胞
提高提供理论依据 ，但至今鲜见有关牛角 瓜生殖生长质浓厚 ，细胞核大 ，核仁明显 （ 图２ －ａ ） ，且不同切面呈不
方面 的研究报道 。 【 拟解决的关键问题 】明确牛 角瓜同状态 （ 图 ２ － ｂ ） ，之后小孢子母细胞体积继续增大 ，进
白 色浅紫色
图 Ｉ 牛角瓜花的形态解剖特征及其副花冠颜色变化情况
Ｆ ｉ ｇ． １ Ｍｏ ｒｐｈ ｏｌｏｇｉ ｃａ ｌａｎａｔｏｍｙｃｈ ａｒａｃｔ ｅｒｉｓ ｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｏ ｒｏｎａ ｃｏｌ ｏｒｖａｒｉ ａｔ ｉｏｎｏ ｆ Ｃ ．ｇｉｇａｎ ｔｅａｆｌｏｗｅｒ
？１６６０？南 方 农 业 学 报４７ 卷
表 １ 牛角瓜花柱头部位 （ 含柱头与副花冠 ）直径 、副花冠颜色与雌雄蕊发育的对应关 系
Ｔａｂｌ ｅ １Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎ ｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｔ ｉｇｍａ ｔ ｉｎｃ ｌｕｄ ｉｎ ｇｓ ｔ ｉｇｍａ ａ ｎｄｃｏｒｏｎａ ）ｄ ｉａｍｅ ｔｅｒ ，ｃｏ ｒｏ ｎａｃｏ ｌｏｕｒｓ ， ａｎｄｐ ｉｓｔ ｉ ｌｓｔａｍｅｎ ｄｅｖｅ ｌｏｐｍｅｎｔ
柱头部位直径 副花冠颜色 副花冠相对于柱头位置小孢子发 育时期大孢子发育时期
（ｍｍ ）Ｓｔ ｉｇｍ ａＣｏｒｏｎａＣｏｒｏｎａ ｐｏｓｉ ｔｉｏｎ ｃｏｍｐａｒｅｄＭｉｃ ｒｏｓｐｏｒｅ ｄｅｖｅ ｌｏｐｍｅｎ ｔ Ｍｅｇａｓｐｏｒｅ ｄｅｖｅ ｌｏｐｍｅｎ ｔ
ｄｉａｍｅ ｔｅ ｒ ｃｏ ｌｏｕ ｒｔｏ ｓｔ ｉｇｍａｐｏｓ ｉ ｔ ｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ ｐｅｒ ｉｏｄ
２ ．０－２ ． ５白 色Ｗｈｉ ｔｅ低Ｌｏｗ小孢子母细胞 Ｍ ｉｃ ｒｏｓｐｏｒｅｍｏｔｈｅ ｒ ｃ ｅ ｌ ｌ
２ ．６－３ ．０ 白 色Ｗｈｉ ｔｅ 低 Ｌｏｗ 减数分裂期Ｍｅ ｉｏｓ ｉｓ ｓｔａｇｅ－
３ ． １ ￣４ ．０白 色Ｗｈｉ ｔｅｆＳＬｏｗ 单核期Ｕｎ ｉｎｕｃｌｅａｔ ｅｓｔａｇｅ －
４ ． １？５ ． ０ 白 色Ｗｈｉ ｔｅ 低 Ｌｏｗ二核期 Ｂ ｉｎｕｃ ｌｅｕｓｓｔａｇｅ大孢子母细胞 Ｍｅｇａ ｓｐｏｒｅｍｏｔ ｈｅ ｒｃ ｅｌ ｌ
５ ． １？５ ． ５白色 Ｗｈ ｉ ｔｅ丨氐 Ｌｏｗ — 二分体 Ｄｙａｄ
５ ． ６￣７ ．０ 浅紫色 Ｌ ｉ ｌａｃ 低Ｌｏｗ －四分体 、单核胚囊 Ｔｅｔｒａｄ ， ｍｏｎｏｎｕｃ 丨 ｅ ａｒ ｅｍｂｒｙｏ ｓａｃ
７ ． １？７ ． ５浅紫色 Ｌ ｉ ｌａｃ平 Ｆｌａｔ － 二核胚囊 、 四核胚囊
Ｔｗｏｎｕｃ ｌｅａｒ ｅｍｂｒｙｏｓａｃ ，ｆｏｕｒ ｎｕｃ ｌｅ ａｒ ｅｍｂｒｙｏ ｓａｃ
７ ． ６－８ ．０紫色Ｐｕｒｐ ｌｅ高Ｈ ｉｇｈ－ 八核胚囊 Ｅ ｉｇｈｔｎｕｃｌｅａｒ ｅｍｂｒｙｏｓａｃ
８ ． １ －８ ． ５ 余色Ｐｕｒｐ ｌｅ 高Ｈ ｉｇｈ －成熟胚囊Ｍａ ｔｕｒｅ ｅｍｂｒｙｏｓａｃ
示不明确时期
‘ ‘
一
’’
ｍｅａｎｔ ｕｎｋｎｏｗｎ
入减数分裂时期 ，可观察到二分体 、四分体结构分布牛角瓜一般有４－５个花药 ， 每个花药有两个花粉
在整个花粉囊室内 （ 图 ２－ｃ ） ，随后进入单核期 （ 图２ － ｄ ） ，囊 ，每个花粉囊形成 １ ￣２个花粉块 ，多为 １个。 两个相连
绒毡层细胞有３￣４层 ， 其细胞壁在单核靠边期开始降花粉囊的花粉块通过花粉块柄连在一起 （图 ２－ｈ ） ，如昆
解 ， 小孢子间存在某种物质能促使小孢子 聚集成块虫翅膀状 （ 图 ２ －ｉ ） 。 花药开裂处位于花粉块柄生成处
（ 图 ２－ｅ ） ，在花粉成熟后绒毡层细胞 自溶 （ 图 ２－ ｆ ） ，成熟（ 图 ２－ｈ ） ，花粉块长约 １ ． ２ｍｍ。
花粉粒排列紧凑 ，形状各异 ，呈明显的棱角状 （ 图２－ｇ ） 。
图 ２ 牛角瓜的雄蕊花药显微解剖结构
Ｆ ｉｇ ．２Ｓ ｔａｍｅｎａ ｎｔｈｅｒｍ ｉｃ ｒｏｓｃｏｐ ｉｃａｌａｎ ａｔｏｍｙｏ ｆ Ｃ．ｇｉｇａｎ ｔｅａ
ａ ： 花粉囊壁层次及小孢子母细胞 （ ４０ｘ ） ； ｂ ： 紧密排列的小孢子母细胞 （ ４０ｘ ） ；Ｃ ： 减数分裂 Ｉ 期 、 Ｉ Ｉ 期的小孢子母细胞 （４０ｘ ） ； ｄ ：单核小孢子 （ ４０ ｘ ） ；
ｅ ：单核小孢子 、二核花粉 ，局部绒毡层细胞壁正在消融 （ ４０ｘ ） ； ｆ：绒毡层降解 （ ４０ｘ ） ；ｇ ： 花粉块 （ 被包裹 的花粉粒 ） （ ２０ｘ ） ； ｈ ： 花粉柄连接两花粉囊的
花粉块 （ ｌ 〇 ｘ ） ； ｉ ： 两花粉块全貌 （ １ ０ｘ ）
ａ
：
Ａｎｔｈｅ ｒ ｓａｃｗａｌ ｌ ｓｔ ｒｕｃ ｔｕｒｅａｎｄｍ ｉ ｃｒｏｓｐｏｒｅｍｏｔｈ ｅｒ ｃｅ ｌ ｌｓ （ ４０ｘ ） ； ｂ ： Ｃ ｌｏ ｓｅ ｌｙ－ｐａｃｋｅｄｍ ｉ ｃｒｏｓｐｏｒｅｍｏ ｔｈｅｒ ｃｅ ｌ ｌ ｓ （ ４０ｘ ） ； ｃ ：Ｍ ｉｃｒｏｓｐｏｒｅｍｏ ｔｈｅｒ ｃｅ ｌ ｌ ｓａ ｔｍｅｉ ｏｓ ｉｓ
ｓｔａｇｅＩａｎｄ Ｉ Ｉ （ ４０ｘ ） ； ｄ ： Ｍｏｎｏｎｕｃ ｌｅ ａｒ ｍｉ ｃｒｏｓｐｏｒｅ （ ４０ｘ ）； ｅ ：Ｍｏ ｎｏｎｕｃ ｌ ｅａ ｒ ｍ ｉｃｒｏｓｐｏｒｅ ａｎｄｔｗｏｎｕｃ ｌｅａ ｒ ｐｏ ｌ ｌｅｎ ，ｐａｒｔ ｉ ａｌ ｔａｐｅｔｕｍｃ ｅ ｌ ｌｗａ ｌ ｌｓ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ（ ４０ｘ ） ；
ｆ： Ｔａｐｅ ｔｕｍｃ ｅｌ ｌ ｄｅｇｅｎｅ ｒａ ｔｅｄ （ ４０ｘ ） ；ｇ ： Ｐｏ ｌ ｌ ｉｎ ｉｕｍ（ ｃｏｖｅ ｒｅｄｐｏｌ ｌ ｅ ｎｇｒａ ｉｎ ） （ ２０ ｘ ） ；ｈ ： Ｐｏ ｌ ｌ ｉｎ ｉｕｍｔｈａ ｔｃｏｎｎｅ ｃ ｔｅｄ ｔｗｏｐｏ ｌ ｌ ｅｎ ｓａｃｓｉｎ ｐｏ ｌ ｌｅｎ ｓｔａ ｌｋ （１ ０ｘ ） ； ｉ ： Ｓｈａｐｅ
ｏｆｔｗｏ
ｐｏ ｌ ｌ ｉｎｉｕｍｓ （ １ Ｏｘ ）
１ 〇 期宾珍 兰等 ： 牛 角瓜 大孢子 与 小抱子 的发生发育观察． １ ６６ １．
２ ． ３ 大孢子发生与雌配子体发育规律细胞大的细胞 ， 即孢原细胞 （ 图 ３ －ｃ ） ，孢原细胞开始分
２ ． ３ ． １ 大孢子的发生 牛角瓜花有两枚心皮 ， 离生裂形成一个在纵轴方向明显伸长的细胞 ， 即大孢子母
（ 图３ －ａ ） 。子房腹缝线内表皮局部细胞进行平周分裂和细胞 。 珠心表皮细胞与大孢子母细胞间含有２￣３层细
垂周分裂 ，形成突起 ， 即胚珠原基 ，其胎座类型为边缘胞 ， 即牛角瓜大孢子发育属于厚珠心型 （ 图 ３－ｄ ） 。 随后
胎座 （ 图 ３ －ｂ ） 。 胚珠原基细胞经分裂和分化后 ，朝向胎大孢子母细胞进人减数分裂时期 ，经过第一次分裂产
座的一端发育为珠柄 ， 另一端发育为珠心组织 。 此时生二分体细胞（ 图 ３ －ｅ ） ，在此过程 中胚珠各部位珠心组
的珠心组织细胞分裂能力较强 ，且上端细胞的分裂速织细胞分裂速度并不一致 ，珠柄开始出现弯曲 ，随后
度与下端细胞分裂速度相同 ，胚珠直线生长 。 同时 ，珠大孢子母细胞进人第二次分裂 ，产生 ４个大孢子 ，沿胚
心表皮下出 现一个体积与细胞核皆 比周围珠心组织珠长轴方向排列形成线性四分体 （图 ３ －ｆ ） 。ＨＭ
图 ３ 牛角瓜的子房及胚珠显微解剖结构
Ｆ ｉｇ ． ３Ｏｖａｒｙａｎｄｏｖｕｌｅ ｍ ｉｃｒｏ ｓｃｏｐ ｉｃａ ｌａｎａ ｔｏｍｙ ｏｆ Ｃ． ｇｉｇａｎ ｔｅａｎ
ａ ： 两心皮及其子房 （ ２０ｘ ） ； ｂ ： 边缘胎座 （ ２０ｘ ） ； Ｃ ：孢原细胞 （ ４０ｘ ） ； ｄ ： 大孢子母细胞 （ ４０ｘ ） ；ｅ ：二分体 （ ４０ ｘ ） ； ｆ ：线性排列 的四分体 （ ４０ｘ ）
ａ ： Ｔｗｏ ｃ ａｒｐ ｅｌ ｓ ａｎｄ ｏ ｖａ ｒｙ （ ２０ｘ ） ； ｂ ： Ｍａ ｒｇｉ ｎａ ｌ ｐ ｌａｃｅｎｔａ （ ２０ｘ ） ；ｃ ： Ａｒｃ ｈｅｓｐｏｒｉａ ｌ ｃｅ ｌ ｌ （ ４０ｘ ） ；ｄ ：Ｍｅｇａｓｐｏｒｅｍｏｔｈｅ ｒｃ ｅｌ ｌ（ ４０ ｘ ） ； ｅ ：Ｄｙａｄ （ ４０ｘ ） ； ｆ：Ｔｅｔｒａｄｉｎ
ｌ ｉｎｅ ａｒａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ （ ４０ｘ ）
２ ．３ ．２ 雌配子体的发育 四分体形成后不久 ， 珠孔细胞核向胚囊中间移动 ，形成 中央细胞的极核 ， ２个极
端的 ３个大孢子会逐渐退化 ， 近珠柄端的大孢子发育核再进一步融合形成次生核 （ 图４ －ｄ ） ，远珠柄端剩余 ３
形成功能大孢子 （ 图４－ ａ） 。功能大孢子进行一次细胞内个细胞核分别形成一个卵细胞和２个助细胞 （ 图 ４－ｄ ） ，
核分裂 ， 产生２个细胞核 ， 即形成二核胚囊 。 ２个细胞核而近珠柄端的３个细胞核形成反足细胞 （ 图 ４－ｅ ） 。因此 ，
间形成一个大液泡 ， 使２个细胞核分别向胚囊的两极牛角瓜雌配子体发育属于蓼型 。 雌配子体发育过程中
移动 （图 ４－ｂ Ｌ２个细胞核分别在胚囊的两端进行两次珠柄继续弯 曲 ，最后成熟胚珠为横生胚珠 （ 图 ４－ ｅ ） ，整
核分裂 ，形成八核胚旗 （ 图４ －ｃ ） ，之后两极端各有一个个胚囊的发育过程未见珠被结构 。
图 ４ 牛角瓜的胚囊显微解剖结构
Ｆｉｇ ．４Ｅｍｂｒｙｏ ｓａｃｍ ｉｃｒｏｓｃｏｐ ｉ ｃａｎａｔｏｍｙｏｆＣ ．ｇｉｇａｎｔｅａ
ａ ： 功能大孢子 （ ４０ｘ ） ； ｂ ：二核胚囊 （ ４ ０ｘ ） ； ｃ ：八核胚囊 （ ４０ｘ ） ； ｄ ： 极核融合 （ ４０ｘ ） ；ｅ ：横生胚囊 （ ４０ｘ ）
ａ
：Ｆｕｎｃ ｔ ｉｏｎａ ｌ ｍｅｇａｓｐｏｒｅ（ ４０ｘ ）； ｂ ： Ｔｗｏｎｕ ｃｌｅ ａｒ ｅｍｂｒｙｏ ｓａｃ （ ４０ｘ ） ；ｃ ： Ｅ ｉｇｈｔｎｕｃ ｌｅａｒｅｍｂ ｒｙｏｓａｃ （ ４０ｘ ） ； ｄ： Ｔｗｏ ｐｏｌａｒ ｎｕｃ ｌｅ ｉ ｆｕ ｓｅｄ （ ４０ｘ ） ；
ｅ ：Ａｍｐｈ ｉ ｔｒｏｐｏｕｓ ｅｍｂｒｙｏｓａｃ （ ４０ｘ ）
？１６６２？南 方 农 业 学 报４７ 卷
３ 讨论 参考文献 ：
＾ 、 ＋陈国 菊 ， 程玉瑾 ， 吴定华 ， 吴筱颖 ． １ ９ ９９ ． 番茄大 、小孢子的发线觀是花药壁的最内 层 ，对花粉的发 Ｂ起着重生及雌 、 雄配子体的发育 ［Ｊ ］ ．軸农业大学学报 ， ２０ （ ２ ） ：
要作用 。 绒毯层通常为一层 ，少数植物为二层或多层 ， ３ ６－４０ ．
牛角瓜绒毯层为 ３４层 ，与春兰 （ ｃｙｍｂｉｄｆｕｍｇｏｅｒｉｆｌｇｉｙ ）Ｃ ｈｅ ｎＧＪ ， Ｃ ｈｅｎ ｇＹＪ ，ＷｕＤＨ ， ＷｕＸＹ ．１ ９９９ ．Ｍ ｉｃ ｒｏｓｐ ｏｒｏｇｅ ｎｅ－
花药壁为二层相似 （胡适宜和杨坚 ， １９ ８９ ） ， 可能与花ｓ ｉｓ ，ｍｅｇａｓｐｏ ｒｏｇｅｎｅ ｓｉｓ ａ ｎｄｍａｌ ｅ ，ｆｅｍａｌ ｅｇａｍｅｔ ｏｐｈｙｔｅｄｅｖｅ－
粉块的形成有关 。 腺质绒毡层或称分泌绒毡层 ，在花ｌ ｏｐｍｅｎ ｔ ｉｎｈｕｍａＵｆ
生质体仍然能不同程度地维持原形 ， 直到花粉成熟发生与 雌雄配子体发 育的研究 ［ Ｊ ］ ． 西 北植 物学报 ， ３ １
后 ， 原生质体完全 自 溶 （武阿梅等 ， ２００８ ； 肖 玉菲等 ，（ ３ ） ： ４３ １￣４３８ ．
２０ １ ４ ） 。 原生质体完全 自 溶則 ，首先是细胞壁溶解 ，在Ｆａｎ ＬＬ ， Ｐｅｎｇ ＦＲ ， Ｚｈｏｕ Ｑ ， Ｈ ａｏＭＺ ， Ｔａｎ ＰＰ ． ２０ １ １ ． Ｓｐｏｒｏｇｅｎ ｅ－
不同植物中细胞壁溶解的时期并不一致 ， 番前 （ Ｌｙ－ ｓ ｉｓａ ｎｄｇａｍｅｔｏｇｅｎｅ ｓｉｓ ｏｆＣａｔａｌｐａｉ＞ ｕ／ｉｇｅｊ （ Ｂ ｉｇｎｏｎ ｉａｃｅａｅ ） ［ ｊ ］ ．
ｃｐｐｅｆｉｓｉｏｆｌｅｓｃｕｔｅｆｌｆｔｉｍ ）的细胞壁溶解是在小孢子母细Ａｅ ｔａＢＧｔａｎｉ ｅａＢｏｒｅａｌ ｉ－Ｇｅｄｄｅｎｔａ ｌｉａＳｉ ｎｉ ｅａ ’ ３Ｕ３ ｈ４３ １＿４３８ －
胞时期 （陈国菊等 ， １９９９ ） ，楸树 （ Ｃａ ｔａＶｐａｂｕｎｇｅｉ ）在四 方国
）
牛纤维及其在针织领域应脑探
分体后才溶解 （樊莉 Ｈ Ｂ等 ， ２０ １ １ ） ， 虎榛子 （ Ｏｓｔ ｉｙｏｐｓｉｓＦａｎｇＧＰ ， ＨｕＨＭ ．２０ １４ ．Ａｋｕｎｄｆｉｂｅｒａｎｄｉｔｓａｐｐ ｌ ｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ
ｄａｖ／ｄｉａｎａ ）在单核小孢子时期开始溶解 （武阿梅等 ， ｋｎｉｔ ｔｉｎｇ ！；Ｊ Ｉ Ｋｎ ｉｔｔ ｉｎｇ Ｉｍｉｕ ｓｔｒｉｅｓ ，Ｍｈ ２７－２９ ＿
２００８ ） 。 本研究中 ，牛角瓜绒毡层为腺质绒毡层 ，细胞费魏鹤 ， 胡惠民 ，李斑 ， 李卫东 ． ２０ １ １ ． 牛角瓜纤维的结构与性
壁溶解发生在单核期 。能研究 ［Ｊ ］ ？ 中 国纤检 ， （７ ） ： ８０－８３ ．
通常情况下 ，被子植物的小孢子在四分体形成后ＦｅｉＷＨ ，Ｈ ｕＨＭ ， Ｕ乂山 ＷＤ ＿２０ 丨 丨 ． Ｓｔｕ办 ０ｎ 加 ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
胼胝质会消失 ， 小孢子单粒散落 ， 如烟草 （Ｍａｇａｎａａｎｄ ｐｒ〇ｐｅｒｔｙ °ｆ ａｋｕｎｄ ｆｉＷ ［ｎ ｅｈｉｎａ ＦｉｂＣＴ Ｉｎｓｐｅｅｔ ｉ°ｎ ’ （ ７ ） ：
８０８３
ｍｓｔｉｃａＸ＾ｍ＾ ， ２０ １ ４ ）Ｍｍ ＢｕｐｌｃｕｒｕｍＣｈｉｎｅｓｅ）＾高静 ， 赵涛 ， 陈建波 ． ２０ １ ２． 牛角瓜 、木棉和棉纤维賊分 、结艳杰和申家恒 ，２００７ ） 、虎榛子 （武阿梅等 ， ２００ ８ ）等 ，也构和雌分析 ［Ｊ ］ ． 东华大学学报 （ 自然科学版 ） ， ３ ８ （ ２ ） ：
有 以四分体为单位的四合花粉 ，如春兰 （胡适宜和杨 １ ５ １－ １ ５５ ．
坚 ， １９８９ ）等 。 本研究中 ，牛角瓜花粉粒为无规则聚集ＧａｏＪ ， ＺｈａｏＴ ， ＣｈｅｎＪＢ．２〇１２ ．Ｃｏｍｐｏｓｉ ｔｉｏｎ ， ｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｐｒｏ－
形成花粉块 ，且成熟花粉块内花粉粒壁厚度不一 ， 与ｐｅｒｔｙａｎａｌｙ ｓｉｓｏｆＣａｂ ｔｒｏＰｉｓｇｆｇａｎｔｅａ ， ｋａｐｏｋａｎｄｃｏ ｔｏｎ ｆｉｂｅｒｓ
高斑叶兰 （Ｇ〇〇ｄｙｅｒａｐｉｗｅｒａ ） （徐是雄等 ， １ ９８７ ） 、春兰⑴． ｊｏｕｒｎａｌｏｆＤｏｎｇｈｕａＵｎ ｉｖｅｒｓｉｔｙ （ ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅ ） ’ ３ ８
（胡适宜和杨 １ ９８９ ）等
：
科植物相似 。 ＾适宜和 高柱 付锦楠 王小玲 紐金 ，郑元 马贼 厕 干热河谷杨坚 （ １ ９８９雨究发现 ， 在兰科植物花粉块形成过程牛角瓜人工栽培技术研究 ［ Ｊ ］ ． 北方园艺 ， （ １ ６ ） ： ２７－３０ ．
中 ，其花粉块成分含有孢粉素和纤维素 ，是 由于 四分Ｇａ。 Ｚ ， ＦｕＪＮ ，ＷａｎｇＸＬ ， Ｇａ。 Ｓ Ｊ ， Ｚｈ ｅｎ ｇＹ ， ＭａＨＣ ．２０ １４ ．
体间有胞间连丝 ，存在联结花粉粒的桥结构 ，或 由花Ｓｔｕｄｙ ｏｎＣａｉｏｔｒｏｐｉ＇ｓｇ ｆｇａｎｔｅａｎｃｕｌ ｔｉｖａｔ ｉｏｎ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｉ ｎｄ ｒｙ－
粉粒外壁的纤维状物质黏合作用而形成 。 至于牛角瓜ｈｏｔｖａｌｌｙｔ Ｊ ］ ’ＮｏｒｔｈｅｒｎＨｏｒｔｉ ｃｕ ｌｔｕｒｅ ， （ １６ ） ： ２７－３０ －
花粉块内连接小孢子与小孢子间的物质成分是什么 ， 何长征 ，刘志敏 ， 熊兴耀 ，邹学校 ，萧浪涛 ． 辣椒细胞质
以及花粉粒间是如何作用形成花粉块等问题 ，均需进 花药发育的细胞学酿⑴ ． 园艺学
一步探允 。Ｈ ｅＣＺ ． Ｌｉ ｕＺＭ ， ＸｉｏｎｇＸＹ ， ＺｏｕＸＸ ， Ｘ ｉａｏＬＴ ． ２００８ ．Ｃ ｙｔｏ－整个牛角瓜胚囊发育过程未见珠被结构 ，属于无ｌｏｇｉ ｃ ｏｂｓｅｒｖａｔ ｉｏｎｓ ｏｎａｎ ｔｈｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ９７０４Ａ ， ａｃｙｔｏ－
珠被胚珠 。 此外 ，牛角瓜小孢子与大孢子发育过程正ｐ ｌａｓｍｉｃｍａｌｅｓｔｅｒｉ ｌｅｌ ｉｎ ｅｉ ｎＣａｐｓ ｉｃｕｍａｎｎｕｍＬ ． ［ｊ ］ ．Ａｃｔａ
常 ，未发现败育现象 ，说明其结实率低与雌性或雄性Ｈｏｒｔｉｃｕｌ ｔｕ ｒａｅ Ｓ ｉｎ ｉｃａ ， ３＾ ４ ） ： ５ ２＾５２８ －
不育无关 ， 可能与花粉结构或传粉生物学特性有关 ， 胡适宜 ，杨坚 春兰花粉壁的结构及其与花粉粘合的关
目伙 右注？ＡＳｆ泡系 ［Ｊ ］ ？ 植物学报 ， ３ １ （ ６ ） ： ４ １４－４２ １ ．
ＨｕＳＹ ， Ｙａｎｇ Ｊ ． １９８９ ．Ｔｈｅｓ ｔｒｕｃｔｕｒｅｏｆｐｏｌｌｅｎｗａｌｌ ａｎｄ ｉｔｓｒｅｌ ａ－
４ 结论 ｔ ｉｏｎ ｔｏｐｏｌｌｅｎａｇｇｒｅｇａｔ ｉｏｎｉｎＣｙｍｂｉｄｉｕｍｇｏ ｅｒｉｎｇｉｉ（ Ｒｃｈｂ．
Ｆ ． ）Ｒｃｈｂ ．Ｆ ． ［ｊ ］ ．ＡｃｔａＢｏ ｔａｎ ｉｃａ Ｓｉｎｉ ｃａ ， ３ １ （ ６ ） ： ４ １ ４－４２ １ ．牛角瓜大 、小孢子发生及雌 、雄配子体发育与花 黄惠民 祖 一种纺纱用 牛角 瓜纤维棉条及其加工方法和器官外部形态大小密切相关 ，其结实率低并非雌性设备 ： 中国 ， ＣＮ１ ０１ ５ ６５８６０ ［ Ｐ ］ ．２００９－ １ ０－２８ ．
或雄性败育所致 。ＨｕａｎｇＨＭ ．２００９．Ａｙａｍｗｉｔｈ ａｋｕｎｄａｎｄ ｉｔｓ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄ
１０ 期宾珍兰等 ： 牛 角瓜大孢子与 小孢子的发生发育观察＿１ ６６３？
ａｎｄｅｑｕ ｉｐｍｅｎｔ ： Ｃｈｉ ｎａ ， ＣＮ １０ １５６５ ８６〇 ［ Ｐ］ ．２００９－１ ０－２８ ．ｄａｖｉｄｉａｎａＤｅｃｎｅ ［ ｊ ］ ．Ａｃ ｔａＢｏｔａｎｉｃａＢ ｏｒｅａｌ ｉ －Ｏｃｃ ｉｄｅｎｔａｌ ｉａ
李斑 ， 费魏鹤 ， 李卫东 ． ２０ １ ３ ． 牛角瓜纤维鉴别方法研究 ［ Ｊ ］ ． Ｓ ｉ ｎｉｃａ ， ２８（ ６ ） ： １ １２２－ １ １２７．
上海纺织科技 ， ４１ （ ３ ） ： ２０－２２ ．肖 玉菲 ，徐刚标 ， 梁文斌 ， 刘雄盛 ，胡 尚 力 ． ２０ １ ４． 南方红豆杉
ＬｉＸ ， ＦｅｉＷＨ ， ＬｉＷＤ ．２０ １３ ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎ ｉｄｅｎ ｔｉｆｉｃａ ｔｉ ｏｎｏ ｆ小孢子发生与雄配子体发育 ［Ｊ ］ ． 广西植物 ， ３４ （６ ） ： ７５４ －
ａｋｕｎｄ［ Ｊ ］ ．ＳｈａｎｇｈａｉＴｅｘｔ ｉｌｅＳｃｉｅ ｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ， ４ １ ７６２ ．
（３ ） ： ２０－２２ ．Ｘｉ ａｏＹＦ ， ＸｕＧＢ ， ｌｉａ ｎｇＷ Ｂ ，ＬｉｕＸ Ｓ ，ＨｕＳＬ． ２０１ ４ ．Ｍ ｉ ｃｒｏｓｐｏ－
刘鹏 ， 叶维雁 ，刘惠民 ， 王连春 ，袁晓慧 ，张两． ２０ １４ ． 不同施肥 ｒｏｇｅｎ ｅｓｉ ｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎ ｔｏｆｍａｌｅｇａｍｅｔ ｏｐｈｙｔｅ ｉｎＴａｘｕｓ
处理对牛角瓜幼苗生长的影响 ［ Ｊ ］ ． 北方园艺 ， （ １９ ） ： １７ ９－ ｃｈ ｉｎｅｎｓ ｉｓｖａｒ． ｍａｉ＇ｒｅｆ ［ ｊ ］ ．Ｇｕｉｈａ ｉａ ， ３４（ ６ ） ： ７ ５４－７６２ ．
１ ８２ ． 徐是雄 ， 萧耀汉 ，杨志德 ． １ ９８ ７． 高斑叶 兰花粉块的形成过程
ＵｕＰ ，ＹｅＷＹ ，Ｕｕ ＨＭ ．Ｗ ａｎｇＬＣ ， ＹｕａｎＸＨ ， ＺｈａｎｇＲ ． ２０ １４ ． ［ Ｊ ］ ． 植物学报 ， ２９ （６ ） ： ５７ ３－５ ７９ ．
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ｏｆＣａｌｏｔｉｖｐｉｓｇｉｇａｎｔｅａｎＬ ． ［ ｊ ］ ．ＮｏｒｔｈｅｒｎＨｏｒｔ ｉｃｕｌ ｔｕ ｒｅ＾１ ９ ） ： ｔｈｅｐｏｌｌ ｉｎ ｉｕｍｏｆ ＧｏｏｄｙｅｒａｐｒｏｃｅｒａＵ ］ ． Ａｃ ｔａＢｏｔａｎｉｃａ Ｓ ｉｎｉ ｃａ ，
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王艳杰 ， 申家恒 ． ２００７ ． 柴胡大 、小孢子发生及雌 、雄配子体发周建梅 ，孙立方 ，冯云 ，廉超 ，冉洪 ， 张莹 ，郭起荣 ？２０ １６ ？ 毛竹
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ＷａｎｇＹＪ ， Ｓｈｅｎ ＪＨ．２００７ ．Ｍｅｇａｓｐｏｒｏｇｅｎｅｓ ｉｓ ，ｍ ｉｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅ－ＺｈｏｕＪＭ ， ＳｕｎＬＦ ， Ｆｅｎｇ Ｙ ， Ｌｉａｎ Ｃ ， ＲａｎＨ ， Ｚｈ ａｎｇＹ ，ＧｕｏＱＲ ．
ｓ ｉｓａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎ ｔｏｆｆｅｍａｌｅａｎｄｍａｌｅｇａｍｅｔｏｐｈｙｔｅｏｆ２０ １６ ．Ｏｂ ｓｅｒｖａｔｉ ｏｎｏｎａ ｎｔｈ ｅｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆＰｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ
Ｂｕｐｌｅｕｒｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ［ｊ ］ ． Ｃｈ ｉｎｅｓｅＢｕ ｌｌｅｔ ｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ ， ２４ （３ ） ： ｅｄｕＵｓ［］ ］ ．Ｇｕｉｈａｉａ ｆ ３６ （ ２ ） ： ２３ １ －２３５ ．
４２５－４３２ ．朱楠 ，廖菊够 ，宋碧清 ， 索文龙 ， 姚恒 ， 陈穗云 ， 马文广 ． ２０ １４ ．
魏静 ，赵元藩 ， 张燕平 ． ２０１ ３ ． 牛 角瓜的栽培管理技术及应用烟草小孢子发生发育过程研究 ［ Ｊ ］ ． 热带作物学报 ， ３５
前景 ［ Ｊ ］ ． 林业调査规划 ， ３８⑵ ： １ １ ２－ １ １ ５＿（ ４ ） ： ６３ ３－６３９ ．
ＷｅｉＪ ， ＺｈａｏＹＦ ， Ｚｈ ａｎｇＹＰ ． ２０ １ ３ ．Ｃ ｕｌ ｔｉｖａｔ ｉｏｎａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔＺｈｕＮ ， ＬｉａｏＪＧ ， ＳｏｎｇＢＱ ， ＳｕｏＷＬ， ＹａｏＨ ， Ｃ ｈｅｎＳＹ ， ＭａＷ
ｔｅｃ ｈｎｏｌｏｇｙｏｆＣａｌｏｔｒｏｐｉｓｇｉｇａｎ ｔｅａａｎｄ ｉｔｓ ｕ ｔｉ ｌｉｚａｔｉ ｏｎｐｒｏｓｐｅｃｔｓＧ ．２０ １４ ．Ｍ ｉ ｃｒｏｓｐｏｒｏｇｅｎｅ ｓｉｓａｎｄｍａｌ ｅｇａｍｅｔｏ ｐｈ ｙｔ ｉ ｃｄｅｖｅｌｏ ｐ＇－
［ｊ ］ ．Ｆｏｒｅｓｔ Ｉｎｖｅｎ ｔｏｒｙ ａｎｄＰｌａｎｎｉ ｎｇ ， ３８ （ ２ ） ： １ １２－１ １ ５．ｍｅｎ ｔｏｆｔｈｒｅｅｓｐｅｃ ｉｅｓｏｆＮｉｃｏ ｔｉａｎａ ［ ］ ］ ．Ｃｈ ｉｎｅｓ ｅＪｏｕｒｎａｌｏｆ
武阿梅 ， 罗晓莉 ， 张林静 ． ２００８ ． 虎榛子小孢子发育与雄配子Ｔｒｏｐ ｉｃａｌＣ ｒ〇ｐ Ｓ ， ３５ （４ ） ： ６３３ －６３９ ．
体形成研究 ［Ｊ ］ ． 西北植物学报 ， ２８ （ ６ ） ：１ １ ２２－ １ １ ２７ ．
ＷｕＡＭ ． Ｌｕｏ ＸＬ ， Ｚｈａｎｇ ＬＪ ．２００８ ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｍ ｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓｄｅ－ （责任编辑 兰宗宝 ）
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