全 文 ：光照强度对大花旋蒴苣苔叶形态和生理指标的影响*
晁天彩 周守标
＊＊
常琳琳 陈延松 徐惠娟 周乾坤
( 安徽师范大学生命科学学院，安徽省重要生物资源保护与利用研究重点实验室，安徽芜湖 241000)
摘 要 以复苏植物大花旋蒴苣苔(Boea clarkeana)为盆栽实验材料，通过梯度遮光处理，
研究不同光照强度(100%、80%、60%、40%和 20%透光率)和不同处理时间(30、60、90、
120 和 150 d)对大花旋蒴苣苔叶生长指标和生理指标的影响。结果表明:随着光照强度的
减弱，大花旋蒴苣苔叶的各生长指标(叶片长、叶片宽、叶柄长、叶柄直径以及叶面积)呈现
先增大后减小的趋势，透光率为 60%时达到最大值;全光照(100%透光率)时，大花旋蒴苣
苔表现出明显的外伤症状，透光率为 80%和 20%时，分别表现出中度伤害和轻度伤害，透
光率为 40%和 60% 时，未出现明显的外伤症状;过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶
(SOD)和过氧化物酶(POD)3 种抗氧化酶活性均较低且随着光强减弱呈现先降低后升高
的趋势，随着处理时间的延长呈先上升后下降的趋势，全光照时抗氧化酶的活性最大，透光
率 60%处理下酶活性相对较低;丙二醛(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量和质膜透性随着光
强减弱呈先降低后升高的趋势，随着处理时间的延长显著升高;叶绿素含量随着光强减弱
呈逐渐上升的趋势，随着处理时间的延长先降低后升高。分析表明，40% ～ 60%的透光率
有利于大花旋蒴苣苔的生长，强光和弱光对大花旋蒴苣苔的生长均不利。
关键词 大花旋蒴苣苔;光照强度;叶形态;生理指标
* 安徽省自然科学基金项目(11040606M77)和安徽省教育厅自然科学研究重点项目(KJ2011A129)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:zhoushoubiao@ vip． 163． com
收稿日期:2012-12-05 接受日期:2013-01-28
中图分类号 Q945 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2013)5－1161－07
Effects of light intensity on the leaf morphology and physiological parameters of Boea clar-
keana． CHAO Tian-cai，ZHOU Shou-biao＊＊，CHANG Lin-lin，CHEN Yan-song，XU Hui-
juan，ZHOU Qian-kun (Key Lab of Biological Resources Conservation and Utilization，College of
Life Science，Anhui Normal University，Wuhu 241000，Anhui，China)． Chinese Journal of Ecolo-
gy，2013，32(5) :1161－1167．
Abstract:A pot experiment was conducted to study the effects of light intensity (100%，80%，
60%，40%，and 20% of full light radiation)and exposure time (30，60，90，120，and 150
days)on the leaf growth and physiological parameters of Boea clarkeana． With the decline of
light intensity，the leaf morphological parameters (blade length and width，petiole length and di-
ameter，and leaf area)of B． clarkeana decreased after an initial increase，with the maximum at
60% of full light radiation． Conspicuous injury on B． clarkeana leaves appeared under full light
radiation，moderate to slight injury developed under 80% and 20% of full light radiation，while
un-conspicuous injury was observed when the light intensity was 40% and 60% of full light radi-
ation． The activities of antioxidant enzymes (CAT，SOD，and POD)were relatively low，and in-
creased after an initial decrease with the decline of light intensity but showed a contrary trend
with the increase of exposure time to light radiation． The activities of the antioxidant enzymes
were the highest at full light radiation，and the lowest at 60% of full light radiation． The MDA
content，proline content，and plasma membrane permeability increased after an initial decrease
with the decline of light intensity，but increased significantly with the increase of exposure time．
The chlorophyll content presented an increasing trend with the decline of light intensity，and in-
creased after an initial decrease with the prolongation of exposure time． In sum，40% －60% of
full light radiation was beneficial，but weak and strong light radiations were adverse to B． clar-
keana growth．
Key words:Boea clarkeana;light intensity;leaf morphology;physiological index．
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2013，32(5) :1161－1167
DOI:10.13292/j.1000-4890.2013.0204
光因子是影响植物生存、生长、繁殖和分布的最
重要的环境因子之一，植物中的许多生理过程都受
到光因子的影响(Muraoka et al. ，2002;Keller ＆
Lüttge，2005)。植物体形成了一些复杂的机制，使它
们能够很好地适应各种光照环境，遮荫条件下植物
会产生一系列耐荫机制，表现出冲出遮荫环境的趋
势，主要包括茎伸长(Ballaré ＆ Scopel，1997)、株高
增加(Collins ＆ Wein，2000)、叶面积增加(Smith ＆
Martin，1987)、顶端优势增强(Aphalo ＆ Ballaré，
1995)等。而植物体长时间暴露在较高的光强下，
可能会对光合器官造成损伤(Zhang et al. ，2004)。
目前，森林的破坏和片断化日益严重，同时改变了
林内的微环境，特别是光环境。一些耐荫植物可能
面临强光胁迫，影响其生存和生长，甚至导致一些耐
荫的植物种类消失(郭晓荣等，2004)。因此，对耐
荫植物体生长及光合特性的研究将有助于增加对植
物分布生理机制的理解，为有效保护和合理开发利
用这一物种提供理论依据。
中国苦苣苔科植物资源丰富，类型众多，许多种
类不仅可作药用，且因株型矮小紧凑、花朵硕大美
丽、叶片奇异有趣以及独特的耐荫性而极具观赏价
值(代正福和罗冠勇，2009) ，如大岩桐属，唇柱苣苔
属，吊石苣苔属、芒光苣苔属、蛛毛苣苔属等(李振
宇，1987，1996) ，目前在各国广泛种植用于城市环境
美化。大花旋蒴苣苔(Boea clarkeana)为苦苣苔科
(Gesneriaceae)旋蒴苣苔属(Boea)多年生耐荫草本
植物，花叶兼美，花形奇特，花期长，观赏价值高，因
而开发成为室内观赏盆花具有广阔的市场前景(王
辉，2011)。同时，大花旋蒴苣苔为复苏植物，耐脱
水复苏性强，是我国宝贵的抗旱基因资源库(张栋，
2011)。国内外学者对复苏植物的抗干旱耐脱水复
苏机制做了较多的研究(Alpert，2006;Ingle et al. ，
2007) ，其中光合作用方面的研究已成为当前的研
究热点。目前，大花旋蒴苣苔处于野生状态，分布点
面积狭小，种群数量少，生长缓慢，其观赏和科研价
值尚未得到充分利用。本文试图通过不同光照强度
和不同处理时间对大花旋蒴苣苔叶生长指标和生理
指标的影响进行研究，探索大花旋蒴苣苔随遮阴时
间延长的生长规律和适宜的光照条件，为大花旋蒴
苣苔野生种质资源的保护和栽培利用提供重要的理
论参考价值。
1 材料与方法
1. 1 实验材料与设计
供试的大花旋蒴苣苔野生植株采自安徽省贵池
市棠溪乡，2011 年 5 月 10 日开始栽培试验，采用随
机区组试验设计，选取长势基本一致的大花旋蒴苣
苔植株栽种至口径 22 cm、高 18 cm 含园土 2. 5 kg
的花盆中，5 个光照处理，每个处理 6 盆，每盆 3 株，
共 30 盆 90 株。用黑色遮荫网进行遮荫处理，设置
5 种光照强度:100%透光率 (CK = 987. 5 lx) ，80%
透光率 (T1) ，60%透光率 (T2) ，40%透光率 (T3) ，
20%透光率 (T4) ，试验期间根据天气以及土壤水分
状况进行定期浇水，保持土壤湿润，于晴天条件下用
ZF-2型数字式照度计测定光照强度。并分别在遮
荫处理的第 30、60、90、120 和 150 天于各处理组植
株的同一叶位(中部叶) ，测定其生长指标后，采样
测定其生理指标。
1. 2 生长指标的测定
在遮荫处理的第 150 天，每个处理随机选取 10
个叶进行形态指标测定。每个叶分为叶柄和叶片两
部分。叶片长和宽、叶柄长以及叶柄直径分别用直
尺和游标卡尺测量，叶面积用方格法测量(1 mm×1
mm)。
1. 3 植株的外伤症状和植株生长状况测定
参考秦天才(1994)的方法，在遮荫处理的第
150 天，目测估计植株的外伤症状，将植株的外伤症
状分为 4 级:正常生长(无伤害) ，目测不到伤害症
状;轻度伤害，植株矮小，近中心部位失绿;中度伤
害，叶片中心部位及外围不同程度失绿;重度伤害，
植株矮小，叶片失绿。
1. 4 生理指标的测定
所有数据吸光值用 UV-3802 型双光束紫外可
见分光光度计测定，每次实验均以 3 次重复的平均
值表示。
CAT活性测定采用陈利锋等(1997)的方法，将
每 1 min OD减少 0. 01 定义为 1 个活力单位，单位
U·g－1·min－1;POD 活性的测定采用愈创木酚法
(张志良和瞿伟菁，2003) ，将每 1 min OD增加 0. 01
定义为 1 个活力单位，单位 U·g－1·min－1;SOD 活
性的测定采用氮蓝四唑(NBT)光还原法(张志良和
瞿伟菁，2003) ，将每分钟 OD增加 0. 01 定义为 1 个
活力单位(U·g－1·min－1) ;MDA 含量(μmol·g－1)
测定采用硫代巴比妥酸比色法(张志良和瞿伟菁，
2611 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期
表 1 不同光照处理对大花旋蒴苣苔生长因子的影响
Table 1 Effects of light intensity on growth indices (means±SD)of Boea clarkeana
参数 CK T1 T2 T3 T4
叶片长 (cm) 3. 97±0. 12 e 6. 65±0. 11 d 9. 21±0. 08 a 8. 03±0. 09 b 6. 93±0. 10 c
叶片宽 (cm) 2. 85±0. 08 e 4. 51±0. 10 d 6. 88±0. 06 a 5. 75±0. 07 b 4. 94±0. 04 c
叶柄长 (cm) 1. 91±0. 04 d 3. 34±0. 08 c 4. 87±0. 05 a 4. 01±0. 03 b 3. 39±0. 07 c
叶柄直径 (mm) 3. 52±0. 05 d 3. 67±0. 04 c 3. 93±0. 04 a 3. 81±0. 03 b 3. 64±0. 05 c
叶面积 (cm2) 9. 31±0. 36 e 27. 99±1. 11 d 60. 37±1. 83 a 44. 17±0. 67 b 31. 85±0. 18 c
小写字母表示 P＜0. 05 水平上的差异;同系列不同字母表示差异显著。means±SD。
2003) ;Pro含量(μg·g－1)用酸性茚三酮法测定(张
志良和瞿伟菁，2003) ;叶绿素含量(mg·g－1)测定
采用丙酮浸提法(张志良和瞿伟菁，2003) ;质膜透
性的测定采用外渗电导率法(李合生等，2000) ，以
相对电导率表示大小。
1. 5 数据处理
采用 SPSS 13. 0 for Windows 软件，进行单因素
方差分析(ANOVA)和差异显著性检验(S-N-K 检
验，P＜0. 05) ，判定试验效应显著与否。数据结果以
“平均值±标准差”表示，采用 Microsoft Excel 2003
软件作图。
2 结果与分析
2. 1 光照强度对叶形态指标的影响
从表 1 可知，T2 处理下的叶片长和宽、叶柄长、
叶柄直径及叶面积都显著高于其他处理下的叶片形
态指标;T3 处理下的各形态指标高于除 T2 以外的
各个处理的形态指标;CK处理下的叶形态指标显著
小于各遮荫处理组;T1 和 T4 处理间的叶柄长和叶
柄直径无显著差异。
表 2 可以看出，光照对大花旋蒴苣苔生长状况
的影响与遮荫程度有关。CK处理时，大花旋蒴苣苔
表现出重度外伤症状，植株矮小发黄，其生长受到了
严重的限制;随着遮荫程度的增加，外伤症状逐渐减
小，当透光率为 80%时，外伤症状较 CK 减轻，表现
为中度外伤症状;当透光率为60%和40%时，大花
表 2 光照处理大花旋蒴苣苔外伤症状
Table 2 Effect of light intensity on external symptoms of
Boea clarkeana
光照处理 外伤症状
CK 重度伤害
T1 中度伤害
T2 正常生长
T3 正常生长
T4 轻度伤害
旋蒴苣苔未出现明显的外伤症状;当透光率达到
20%时，大花旋蒴苣苔表现出中心失绿等轻度外伤
症状。可见，强光和弱光对大花旋蒴苣苔的生长均
有抑制作用。
2. 2 光照强度对叶片抗氧化酶活性的影响
2. 2. 1 CAT活性的影响 由图 1 可知，不同光照处
理下，大花旋蒴苣苔 CAT活性随着处理时间的延长
呈先升高后下降的趋势，在 120 d 时 CAT 活性达到
最大值。CAT 活性随着光照强度的降低呈先降低
后升高的趋势，对照组的 CAT 活性最大，与 CK 相
比，T1 下降了 14. 5%、T2 下降了 62. 8%、T3 下降了
45. 8%、T4 下降了 16. 2%;在 T2 处理下各时间段
CAT活性始终低于其他处理下的 CAT 活性。方差
分析与多重比较表明，光照处理至第 30、60、90、120
和 150 天时，不同遮阴处理与对照比均具显著差异
(P＜0. 05)。
2. 2. 2 SOD活性的影响 由图 2 可知，除 T2 处理
时大花旋蒴苣苔叶片 SOD 活性随着处理时间的延
长而升高外，其他不同光照处理下 SOD活性均随着
处理时间的延长呈现先逐渐升高后降低的趋势。T2
处理下各时间段 SOD 活性始终低于其他处理下的
SOD活性，且在 150 d 时达到最大值，与 CK 相比下
降了30 . 9% ;CK的SOD活性在90 d时达到最大
图 1 光照强度对 CAT活性的影响
Fig． 1 Effect of light intensity on CAT activity
3611晁天彩等:光照强度对大花旋蒴苣苔叶形态和生理指标的影响
图 2 光照强度对 SOD活性的影响
Fig． 2 Effect of light intensity on SOD activity
值;T1、T3、T4 的 SOD 活性在 120 d 时达到最大值，
比 CK下出现最大值的时间迟，与 CK 相比，T1 上升
了 2. 3%、T3 下降了 19. 8%、T4 下降了 5. 8%。方差
分析表明，光照处理至 30、90 d 时，各遮荫处理与对
照比均具显著差异(P＜0. 05) ;60、120、150 d 除 T1
处理外，其余各遮阴处理与对照比均具显著差
异(P＜0. 05)。
2. 2. 3 POD 活性的影响 由图 3 表明，大花旋蒴
苣苔叶片 POD活性偏低，并随着处理时间的延长呈
现出先逐渐升高后降低的趋势。在 120 d 时各不同
光照处理的 POD活性均达到最大值，对照组的 POD
活性最大，与 CK相比，T1 下降了 39. 4%、T2 下降了
58. 8%、T3 下降了 25. 5%、T4 下降了 20. 8%。实验
初期，不同光照处理 POD 活性先缓慢上升，随着处
理时间的延长，POD 活性急速上升。方差分析表
明，光照处理至 30 d 时，除 T1 处理外，其余各遮荫
处理与对照比均具显著差异(P＜0. 05) ;60 d 仅 T2、
T3 遮阴处理与对照比有显著差异;90 与 120 d 各遮
阴处理与对照比均具显著差异(P＜0. 05) ;150 d除
图 3 光照强度对 POD活性的影响
Fig． 3 Effect of light intensity on POD activity
T4 处理外，其余各遮荫处理与对照比具显著差
异(P＜0. 05)。
2. 3 光照强度对叶片 MDA含量的影响
由图 4 可知，不同光照处理下大花旋蒴苣苔叶
片 MDA含量均随着处理时间的延长而升高，在 150
d时达到最大值，与 CK 相比，T1 下降了 32. 3%、T2
下降了 52. 2%、T3 下降了 38. 6%、T4 下降了
28. 0%。MDA含量随着光照强度的降低呈先降低
后升高的趋势，对照组各时间段 MDA 含量始终高
于遮荫处理下 MDA 含量，T2 处理下各时间段 MDA
含量始终低于其他处理下 MDA 含量。方差分析表
明，光照处理至 30 与 60 d 时，除 T4 处理外，其余各
遮荫处理与对照比均具显著差异(P＜0. 05) ;光照处
理至第 90、120、150 d时，不同遮荫处理与对照比均
具显著差异(P＜0. 05)。
2. 4 光照强度对叶片 Pro含量的影响
由图 5 可知，大花旋蒴苣苔叶片 Pro 含量随着
光照强度的降低呈先降低后升高的趋势。不同光照
处理下Pro含量均随着处理时间的延长而升高，在
图 4 光照强度对MDA含量的影响
Fig． 4 Effect of light intensity on MDA content
图 5 光照强度对 Pro含量的影响
Fig． 5 Effect of light intensity on Pro content
4611 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期
150 d 时达到最大值，与 CK 相比，T1 下降了
24. 0%、T2 下降了 36. 3%、T3 下降了 20. 8%、T4 下
降了 15. 2%。T4 遮荫初期 Pro 含量均高于其他光
照处理下的 Pro含量，但是随着处理时间的延长，全
光照 CK处理的 Pro的含量逐渐上升高于其他遮荫
处理的 Pro的含量。方差分析表明，光照处理至第
30、60、120 天时，不同遮荫处理与对照比均具显著
差异(P＜0. 05) ;90 d、150 d 时，除 T4 处理外，其余
各遮荫处理与对照比均具显著差异(P＜0. 05)。
2. 5 光照强度对叶片细胞质膜透性的影响
由图 6 可知，大花旋蒴苣苔叶片质膜透性随着
光照强度的降低呈先降低后升高的趋势。除遮荫处
理为 T2 时质膜透性随着处理时间的延长先升高后
降低外，其他不同光照处理下质膜透性均随着处理
时间的延长逐渐升高，且在 150 d 时达到最大值，此
时与 CK相比，T1 下降了 21. 2%、T2 下降了 51. 4%、
T3 下降了 30. 2%、T4 下降了 9. 5%。T2 处理下叶片
质膜透性在 120d达到最大值，且各时间段质膜透性
在始终低于其他处理下的质膜透性。方差分析表
明，光照处理至 30、90、150 d 时，除 T4 处理外，其余
各遮荫处理与对照比均具显著差异(P＜0. 05) ;光照
处理至 60、120 d时，各遮荫处理与对照比均具显著
差异(P＜0. 05)。
2. 6 光照强度对叶片叶绿素含量的影响
由图 7 可知，随着光照强度的降低，大花旋蒴苣
苔叶片的叶绿素逐渐升高，T4 处理下各时间段叶绿
素含量较高。各个不同光照处理的叶绿素含量均随
着处理时间的延长先急剧下降，后含量变化逐渐平
缓。各不同处理的叶绿素含量在光照处理初期最
高，分别为对照的 1. 12 倍、1. 43 倍、1. 58 倍、1. 66
倍。遮荫处理除 T4 以外，叶绿素的含量均随着处理
图 6 光照强度对质膜透性的影响
Fig． 6 Effect of light intensity on plasmalemma permeability
图 7 光照强度对叶绿素含量的影响
Fig． 7 Effect of light intensity on chlorophyll content
时间的延长呈现先降低后升高的趋势。方差分析表
明，光照处理至 30、60、90、150 d 时，各遮荫处理与
对照比均具显著差异(P＜0. 05) ;120 d 除 T1 处理
外，其余各遮荫处理与对照比均具显著差异(P ＜
0. 05)。
3 讨 论
植物表型可塑性是由于环境变化引起基因表达
的变化从而产生不同的表型，是植物对环境变化的
重要适应(Macdonald et al. ，1988)。在本试验中，通
过对 6 个月遮阴盆栽培养，大花旋蒴苣苔的长势发
生了明显的变化，表明光照强度显著的影响了大花
旋蒴苣苔叶片的形态特征。随着光强的减弱，叶片
长、叶片宽、叶柄长、叶柄直径以及叶面积呈先增大
后减小的趋势。在透光率 60%的遮荫处理下大花
旋蒴苣苔的叶片各生长指标显著大于比其他处理，
与全光照相比，遮阴处理的各组叶面积都有变大的
趋势，表现为对弱光的一种适应，从而使得捕获的光
量子增加。当透光率为 60%和 40%时，大花旋蒴苣
苔外伤症状不明显，但随着光照强度的增加或减小，
植株生长状况受到一定的抑制，逐渐出现矮小，叶片
发黄等外伤症状，尤其是全光照 CK时，植物的外伤
症状极为明显，严重影响了植株的生存，这与肖艳辉
等(2007)和周黎君等(2011)的研究结果基本一致。
说明光照过强或过弱均不利于大花旋蒴苣苔的生
长，只有适度的遮阴有利于大花旋蒴苣苔的生长。
植物体内的 SOD、CAT、POD酶组成了一个有效
的活性氧自由基清除系统，正常条件下，三者及其他
保护类物质能够维持自由基在植物体内产生和清除
的动态平衡，从而阻止自由基对细胞膜结构的氧化
伤害。SOD作为超氧自由基的清除剂，在适度的逆
5611晁天彩等:光照强度对大花旋蒴苣苔叶形态和生理指标的影响
境胁迫下，其通过增加活性来提高植物的适应能力，
将毒性较强的 O2
－·转化为毒性次级的 H2O2 同时伴
随 O2 的产生;POD 的主要作用是清除氧代谢中产
生的 H2O2 以及由此产生的有机过氧化物 ROOH;
CAT可以清除植物通过呼吸代谢或者光合作用等
途径产生的 H2O2(程龙玲等，2012a)。通过 CAT、
POD和 SOD 活性的动态变化研究发现，透光率
60%处理下大花旋蒴苣苔 CAT、POD及 SOD活性相
对处于较低的状态，说明当活性氧产生速率较低时，
保护酶活性也处于一个相对较低的状态。在全光照
以及各个遮荫处理下，酶活性均表现出先上升后下
降的变化趋势，一方面可能是因为酶活性的变化与
胁迫时间的长短密切相关，在胁迫起初，活性氧的积
累会引起酶活性的升高，除去对细胞有毒害作用的
活性氧，从而减缓细胞的膜脂过氧化。但是随着胁
迫时间的延长，这种保护作用会逐渐降低甚至消失，
因为酶结构遭到破坏导致失去酶活性，保护酶系统
的作用达到极限，不能清除更多的氧自由基。另一
方面可能是由于一种酶活性变化与其他酶活性的变
化密切相关，为了有效去除细胞内的自由基，CAT、
POD和 SOD 3 种酶共同作用，在细胞内保持着动态
平衡。
同时，对各个光照处理下大花旋蒴苣苔活性研
究发现，CAT、SOD 及 POD 活性与其他植物相比偏
低。这可能与其特殊的耐旱及复苏特性密切相关，
大花旋蒴苣苔在胁迫环境下，酶活性变化不大，对植
物酶系统造成的伤害较小，有利于其渡过不良环境
时酶活性的恢复，这有待于进一步的研究。
植物体内过量活性氧自由基的产生可引发膜脂
过氧化，MDA 是膜脂过氧化的主要产物之一，其大
量累积是活性氧伤害作用的表现，是膜脂过氧化的
指标之一，因而 MDA 含量可反映膜脂质过氧化作
用的强弱，质膜透性可表示膜受伤害或变性程度
(孙文越等，2001)。细胞膜是一类选择透过性膜，
能够调节和控制物质的运输，并且是细胞内外交流
的通道。细胞膜通透性的大小可以作为不良环境胁
迫植物的一个指标(Chu et al. ，2006)。实验表明，
随着栽培处理时间的延长，大花旋蒴苣苔叶片 MDA
含量和质膜透性持续增大，MDA 含量和质膜透性在
全光光照以及透光率 20%处理下较高，在透光率
60%处理下最低，说明过高与过低光照强度且长时
间的光照胁迫均会导致了大花旋蒴苣苔体内的活性
氧代谢失衡，叶片发生膜脂过氧化作用，使细胞膜结
构的完整性受到伤害，加重大花旋蒴苣苔叶片膜脂
过氧化反应。
有研究表明，脯氨酸具有清除活性氧的功能
(Alia-Saradhi ＆ Mohanty，1997;Mehta ＆ Gaur，
1999) ，同时被认为是一种重要的有机渗调物质，与
胁迫密切相关(Schwab ＆ Heber，1984)。复苏植物
的脯氨酸含量相较于其他植物较高，如复苏植物
Ceterach和 Craterostigma 脯氨酸含量相当高(Car-
penter，1987)。实验中，大花旋蒴苣苔脯氨酸含量相
当高且随着胁迫时间和强度的增加而增加，说明脯
氨酸可能在植物复苏和光照胁迫时起渗透调节作
用，参与体内活性氧自由基的清除，减少光照对细胞
膜造成的损伤，提高大花旋蒴苣苔抗胁迫后的复苏
能力。
叶绿素是植物体内的一种光合色素，它的含量
在一定程度上反映了光合特性的水平。叶绿素含量
低会导致光合水平低，进而使植物生长矮小(程龙
玲等，2012b)。从高光环境到低光环境条件下，植
物由于所能获得的光量减少，限制植物光合作用的
主要因素是对光的捕获。植物为了更有效地捕获
光，会相应地增加叶内的叶绿素含量(郭晋平等，
2009)。生长在弱光环境下的植物，叶绿素含量增
加使植物能充分吸收光合有效辐射(李潮海等，
2005) ，说明在弱光下叶绿素增加有利于吸收较多
光能来提供植物本身的光合作用合成有机物，以供
应植株生长。试验表明，在不同光照处理条件下，大
花旋蒴苣苔叶绿素总量均高于不遮光处理，并且随
着遮光程度的增加，叶绿素总量增加，透光率为
20%时叶绿素的含量最高，有利于植物在弱光条件
下利用更多的光能，提高光合能力，表明大花旋蒴苣
苔对遮荫环境有较强的适应能力。
不同光照处理下大花旋蒴苣苔叶形态特征、生
理指标的研究，透光率 20%遮荫条件下较弱的光照
和全光照下过高的光强都不利于大花旋蒴苣苔的生
长，因此，适度的遮荫即透光率 40% ～ 60%下有利
于大花旋蒴苣苔的生长。这与野外观察到的大花旋
蒴苣苔的生境一致，即大花旋蒴苣苔偏向于分布在
灌木丛或林下有遮蔽的裸露石灰岩表面和石缝里。
大范围来说，位于北向的山坡或较深的山谷中，每天
会有一段时间接受散射光，且地形和其他植物会阻
挡部分光线，极少分布在阳光直射的地方。本结果
对进一步研究大花旋蒴苣苔的光合生理、复苏特性
以及对大花旋蒴苣苔的栽培具有一定的参考价值。
6611 生态学杂志 第 32 卷 第 5 期
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作者简介 晁天彩，女，1989 年 12 月生，硕士研究生，主要
从事植物生理生态学方面的研究。E-mail:tiancai． chao@
163． com
责任编辑 王 伟
7611晁天彩等:光照强度对大花旋蒴苣苔叶形态和生理指标的影响