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叶面喷施稀土对麻楝幼苗抗寒的影响



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收稿日期: 2012-04-20
基金项目: 广东省林业局资助项目(F09054)和广东省林业科技创新专项资金项目(2010KJCX013-01)共同资助。
作者简介: 刘连海,男,硕士。E-mail:Liulian8415@gz.gov.cn
* 通讯作者: 薛 立,男,博士,教授。E-mail:forxue@scau.edu.cn
安徽农业大学学报, 2012, 39(6): 908-914
Journal of Anhui Agricultural University
网络出版时间:2012-10-26 14:05:29
[URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/34.1162.S.20121026.1405.002.html
叶面喷施稀土对麻楝幼苗抗寒的影响

刘连海 1,薛 立 2*,列淦文 2,叶龙华 2, 黄香兰 2
(1. 广州市园林科学研究所,广州 510405;2. 华南农业大学林学院,广州 510642)

摘 要:以麻楝袋装实生苗为材料,叶面喷洒稀土后放入人工气候箱进行低温处理,测定其生理指标,并用主
成分分析比较不同浓度稀土对幼苗抗寒性的综合影响。结果表明,0~300 mg·L-1稀土处理的幼苗相对电导率和脯氨
酸含量波动,可溶性蛋白质含量多为下降,叶绿素含量保持稳定,SOD活性和MDA含量多保持稳定。500~1 000
mg·L-1稀土处理的幼苗相对电导率下降,脯氨酸含量小幅增加,可溶性蛋白质含量保持稳定或小幅下降,叶绿素含
量普遍小幅增加,SOD活性多保持稳定,MDA含量减少或保持稳定,表明高浓度稀土处理有效提高了苗木的抗寒
能力。用主成分分析对各浓度稀土处理的幼苗抗寒性进行评价,得出处理幼苗的稀土浓度对幼苗抗寒排序为 1 500
mg·L-1>1 000 mg·L-1>700 mg·L-1>500 mg·L-1>300 mg·L-1>100 mg·L-1>50 mg·L-1>0 mg·L-1。
关键词:麻楝; 稀土; 低温处理; 抗寒;主成分分析
中图分类号:Q945.79; S718.43 文献标识码:A 文章编号:1672352X (2012)06090807

Cold resistance in seedlings of Chukrasia tabularis by spraying foliage with rare earth

LIU Lian-hai1, XUE Li2, LIE Gan-wen2, YE Long-hua2, HUANG Xiang-lan2
(1. Guangzhou Institute of Landscape Gardening, Guangzhou 510405;
2. College of Forestry, South China Agricultural University, Guangzhou 510642)

Abstract: Seedlings of Chukrasia tabularis were treated with seven concentrations of rare earth solution by
foliage spraying, and then they were treated by low temperature of 6 ℃ using artificial climate box. The effect of
low temperature stress on physiology of the seedlings was tested, and their cold resistance was evaluated using
principal component analysis. The results showed that with lapse of low temperature, relative conductivity and
protein content of the seedlings treated with rare earth of 0~300 mg·L-1 fluctuated, their soluble protein generally
increased and chlorophyll content kept steady, the activity of SOD and MDA content generally kept steady. Rela-
tive conductivity of the seedlings treated with rare earth of 500~1500 mg·L-1 decreased, their protein content in-
creased slightly, soluble protein kept steady or increased slightly, chlorophyll content increased slightly, the activ-
ity of SOD generally kept steady and MDA content decreased or kept steady, which indicated that cold resistance
ability of the seedlings treated with high content rare earth increased. The cold resistance of seedlings treated with
seven concentrations of rare earth solution was evaluated using principal component analysis, and the order of
concentration was 1 500 mg·L-1>1000 mg·L-1>700 mg·L-1>500 mg·L-1>300 mg·L-1>100 mg·L-1>50 mg·L-1
>0 mg·L-1.
Key words: Chukrasia tabularis; rare earth; low temperature; cold resistance; principal component analysis

稀土是具有生理活性的化学元素,可以促进酶
活性[1],刺激植物细胞二次代谢物的合成和排泄[2],
促进植物对营养元素如 N、P、K以及微量元素的转
移、吸收和转化[3-5],维持细胞膜的透性和稳定性,
提高植物叶片的光合强度、光合速率和叶绿素含量,
影响植物的外部形态和生长发育[6]。目前对稀土的
研究集中于其通过生理变化促进植物生根、发芽,
加速植物营养生长,提高产量、品质等方面[1,7-10],
而对林木抗寒生理方面的作用鲜有报道。
麻楝(Chukrasia tabularis)是楝科(Meliaceae)
DOI:10.13610/j.cnki.1672-352x.2012.06.027
39卷 6期 刘连海等: 叶面喷施稀土对麻楝幼苗抗寒的影响 909


麻楝属(Chukrasia A. Juss)植物,天然分布于气候
温暖的北纬 1~25°, 东经 73~120°地区。 麻楝树姿
雄伟,是珍贵速生用材树种,也适宜作风景树、绿
荫树和行道树。寒害是构成植物环境胁迫的主要生
态因子之一[11],也是限制麻楝自然分布和引种栽培
的主要因素。 植物在低温胁迫下, 电导率、脯氨酸、
蛋白质、叶绿素、超氧化物歧化酶(SOD)、丙二醛
(MDA)等生理指标会发生变化,并且与植物抗寒
性呈一定的相关性[12-15]。作者对麻楝幼苗进行叶面
喷施稀土处理 1个月后,移入人工气候箱进行低温
处理,通过对植物活体叶片的相对电导率、叶绿素、
脯氨酸、可溶性蛋白质、SOD活性及MDA进行测
定,以了解稀土对麻楝抗寒性的影响,为麻楝向北
引种栽培提供参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验用的麻楝实生容器苗来自中国林业科学研
究院热带林业研究所苗圃基地,苗龄 6个月。稀土
由广州化学研究所提供,为混合硝酸稀土(稀土氧
化物含量 RE2O3为 25.16%),配制浓度 0、50、100、
300、500、700、1 000、1 500 mg·L-1(按溶液中有
效元素含量来配制所需的浓度,下同)。
1.2 处理方法
1.2.1 稀土处理 麻楝幼苗置于华南农业大学六号
楼北面教学苗圃内,用 0、50、100、300、500、700、
1 000和 1 500 mg·L-1的稀土溶液进行叶面喷施。时
间选择在无风无雨日子的下午 4:00左右进行,对叶
片的正反两面喷施,以稀土溶液布满叶面而不下滴
为准。如果喷施后第 2 天下雨,在天晴后补喷 1次。
10 d喷 1次,连续喷 3次[1]。
1.2.2 低温处理 低温处理在 RXZ 智能型人工气
候箱中进行。将 8组浓度稀土溶液喷施的麻楝幼苗
分批放入人工气候箱中,温度设置为 6℃,光照设
置为白天 11 h,光照强度为 5 000 lx,夜间 13 h,处
理时间均设置为 0、3、7、10 d。在规定时间上午
8:30开始取样进行测定。
1.3 测定指标及方法
用电导率法测定相对电导率、分光光度法测定
叶绿素含量、酸性茚三酮法测定脯氨酸含量、考马
斯亮蓝 G-250法测定可溶性蛋白质含量、NBT光化
还原法测定 SOD 酶活性、硫代巴比妥酸法测定
MDA含量[16],每个处理 3次重复。
1.4 数据分析方法
用Microsoft Excel进行标准误计算和绘图,利
用 SAS6.12软件系统对各项指标测定结果进行多重
比较分析。用 SAS6.12软件系统对各项指标测定结
果进行主成分分析,即将多个指标划归为少数几个
相互独立的综合指标,通过确定每个指标所占的比
例进行定量评价,将各指标的评定值综合排序[6]。
2 结果与分析
2.1 稀土对低温处理下麻楝幼苗相对电导率影响
低温处理 0 d的麻楝幼苗相对电导率经历了略
升、缓降、又上升和下降的过程,在 500 mg·L-1时
达到最大,除了 100 mg·L-1处理外,其余稀土处理
的幼苗相对电导率均显著大于对照(P<0.05)(图
1)。低温处理第 3 天时,除了 50和 100 mg·L-1稀
土处理的外,其余浓度处理的幼苗相对电导率均显
著小于对照(P<0.05)。低温处理第 7 天时,50~300
mg·L-1处理的与对照无显著差异,500~1 500 mg·L-1
处理的幼苗相对电导率小于或显著小于对照
(P<0.05)。低温处理第 10 天时,麻楝幼苗相对电
导率随着稀土浓度的增大呈W型变化, 300 mg·L-1
处理的显著大于对照(P<0.05),100、500~1 000
mg·L-1处理的显著小于对照(P<0.05)。
2.2 稀土对低温处理下麻楝幼苗脯氨酸含量影响
低温处理 0 d的麻楝幼苗脯氨酸含量略降后又
缓慢上升,各稀土处理的幼苗脯氨酸含量与对照无
显著差异(图 2)。低温处理第 3 天的麻楝幼苗脯氨
酸含量波动性上升,各浓度稀土处理的大于或显著
大于对照(P<0.05)。低温处理第 7 天的麻楝幼苗
脯氨酸含量呈现波动,50、500~1 500 mg·L-1稀土处
理的大于或显著大于对照(P<0.05)。低温处理第
10 天的脯氨酸含量先降后升,1 000和 1 500 mg·L-1
稀土处理的显著大于对照(P<0.05),其余处理的显
著小于对照(P<0.05)。
2.3 稀土对低温处理下麻楝幼苗可溶性蛋白质含
量的影响
随着稀土浓度的增大,低温处理 0 d的麻楝幼
苗可溶性蛋白质含量呈小幅波动,除了 1 000 mg·L-1
稀土处理的外,其余处理的幼苗蛋白质含量显著小
于对照(图 3)。低温处理 3 d的麻楝幼苗可溶性蛋
白质含量呈小幅波动,除了 50和 700 mg·L-1稀土处
理的外,其余处理的幼苗蛋白质含量显著小于对照
(P<0.05)。低温处理第 7 天时,100和 300 mg·L-1
稀土处理的麻楝幼苗蛋白质含量显著小于对照
(P<0.05),其余天数处理的与对照无显著差异。低
温处理第 10 天时,100和 300 mg·L-1稀土处理的麻
楝幼苗蛋白质含量显著小于对照(P<0.05)。
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A. 低温处理 0 d Low temperature treatment with 0 d;B. 低温处理 3 d Low temperature treatment with 3 d; C. 低温处理 7 d
Low temperature treatment with 7 d; D. 低温处理 10 d Low temperature treatment with 10 d
图 1 稀土溶液对低温处理苗木的相对电导率的影响
Figure 1 Effects of rare earth solution on the relative electrical conductivity in seedling with low temperature treatment



A. 低温处理 0 d Low temperature treatment with 0 d;B. 低温处理 3 d Low temperature treatment with 3 d;C. 低温处理 7 d Low
temperature treatment with 7 d; D. 低温处理 10 d Low temperature treatment with 10 d
图 2 稀土溶液对低温处理苗木的脯氨酸含量的影响
Figure 2 Effects of rare earth solution on the content of free proline in seedling with low temperature treatment

2.4 稀土对低温处理下麻楝幼苗叶绿素含量影响
低温处理 0 d时,除了 50和 300 mg·L-1稀土处
理的外,其余处理的麻楝幼苗叶绿素含量显著小于
对照(P<0.05)(图 4)。低温处理第 3 天时,各稀
土处理的麻楝幼苗叶绿素含量均大于对照。低温处
理 7 d时,各浓度稀土处理的麻楝幼苗叶绿素含量
大于或显著大于对照(P<0.05)。低温处理 10 d时,
除了 50 mg·L-1 稀土处理的麻楝幼苗叶绿素含量显
著小于对照(P<0.05),其余稀土处理的显著大于对
照(P<0.05)或与对照相近。
2.5 稀土对低温处理下麻楝幼苗 SOD活性的影响
低温处理 0 d时,各稀土浓度处理的幼苗 SOD
活性均显著小于对照(P<0.05),使植物细胞膜免受
伤害的 SOD 活性的减少不利于苗木抗寒(图 5)。
低温处理 3 d时,各稀土浓度处理的幼苗 SOD活性
与对照无显著差异。低温处理 7 d时,各稀土浓度
39卷 6期 刘连海等: 叶面喷施稀土对麻楝幼苗抗寒的影响 911


处理的幼苗 SOD活性显著大于对照(P<0.05)或与
对照无显著差异。低温处理 10 d时,除了 100 mg·L-1
稀土处理的外,其余处理的麻楝幼苗 SOD 活性与
对照无显著差异。



A. 低温处理 0 d Low temperature treatment with 0 d;B. 低温处理 3 d Low temperature treatment with 3 d;C. 低温处理 7 d Low
temperature treatment with 7 d; D. 低温处理 10 d Low temperature treatment with 10 d
图 3 稀土溶液对低温处理苗木的可溶性蛋白质含量的影响
Figure 3 Effects of rare earth solution on content of soluble protein in seedling with low temperature treatment



A. 低温处理 0 d Low temperature treatment with 0 d;B. 低温处理 3 d Low temperature treatment with 3 d;C. 低温处理 7 d Low
temperature treatment with 7 d;D. 低温处理 10 d Low temperature treatment with 10 d
图 4 稀土溶液对低温处理苗木的叶绿素含量的影响
Figure 4 Effects of rare earth solution on chlorophyll content in seedling with low temperature treatment

2.6 稀土对低温处理下麻楝幼苗 MDA 含量的影响
低温处理 0 d时,500和 700 mg·L-1稀土处理的
麻楝幼苗MDA含量显著大于对照(P<0.05)(图 6)。
低温处理 3 d时,各稀土浓度处理的幼苗 MDA 含
量与对照无显著差异。低温处理 7 d时,500和 700
mg·L-1 稀土处理的幼苗 MDA 含量显著小于对照
(P<0.05)。低温处理 10 d时,300到 1 500 mg·L-1
范围内稀土处理的幼苗 MDA 含量显著小于对照
(P<0.05)。
2.7 稀土对低温处理下麻楝幼苗6组抗寒指标的综
合影响
由表 1 可以看出,8 组浓度稀土处理的麻楝幼
苗的主成分得分排序为 1 500 mg·L-1 >1 000 mg·L-1
>700 mg·L-1 >500 mg·L-1 >300 mg·L-1 >100 mg·L-1 >
912 安 徽 农 业 大 学 学 报 2012年

50 mg·L-1 >0 mg·L-1。500 ~1 500 mg·L-1的高浓度稀
土处理的幼苗抗寒性明显大于 50~300 mg·L-1 的低
浓度稀土处理的幼苗和对照。



A. 低温处理 0 d Low temperature treatment with 0 d;B. 低温处理 3 d Low temperature treatment with 3 d;C. 低温处理 7 d Low
temperature treatment with 7 d; D. 低温处理 10 d Low temperature treatment with 10 d
图 5 稀土溶液对低温处理苗木的 SOD活性的影响
Figure 5 Effects of rare earth solution on activity of SOD in seedling with low temperature treatment



A. 低温处理 0 d Low temperature treatment with 0 d;B. 低温处理 3 d Low temperature treatment with 3d;C.低温处理 7 d Low
temperature treatment with 7d; D. 低温处理 10 d Low temperature treatment with 10 d
图 6 稀土溶液对低温处理苗木的MDA含量的影响
Figure 6 Effects of rare earth solution on content of MDA in seedling with low temperature treatment

表 1 不同浓度稀土处理的麻楝幼苗的主成分得分
Table 1 Analysis of principal components of Chukrasia tabularis seedlings treated with rare earth of different concentrations
稀土浓度/mg·L-1 Concentration of rare earth 项目
Item 0 50 100 300 500 700 1 000 1 500
主成分得分 Score by PCA -1.087 4 -0.643 2 -0.552 1 -0.155 6 0.119 6 0.436 5 0.665 6 1.455 9
抗寒位次 Order for cold resistance 8 7 6 5 4 3 2 1
39卷 6期 刘连海等: 叶面喷施稀土对麻楝幼苗抗寒的影响 913


3 小结与讨论
3.1 稀土与细胞膜透性、脯氨酸和可溶性蛋白质
植物细胞膜起调节控制细胞内外物质交换的作
用,它的选择透过性是其最重要的功能之一。细胞
膜系统可能是冻害发生的首要位置,植物在遭到寒
害时,细胞质膜的结构受到不同程度的破坏,膜的
透性增加,细胞内部分电解质外渗,膜结构破坏的
程度与植物抗寒性有关,植物受伤害愈严重,外渗
的物质越多,介质导电性也就越强,测得的电导率
就越高。3 d、7 d和 10 d低温处理的幼苗在 0~300
mg·L-1稀土处理后的相对电导率波动,而 500~1 000
mg·L-1 稀土处理的相对电导率均有下降,表明该浓
度范围的稀土降低了麻楝幼苗细胞膜的透性,其电
解质外渗量减少。因为稀土离子能与细胞膜的卵磷
脂结合,改变细胞膜的通透性和稳定性,提高细胞
膜的保护功能,从而维持了细胞膜的稳定性,提高
了植株对外界低温逆境的抵御能力[6]。
脯氨酸是植物蛋白质的组分之一,并以游离状
态存在于植物体中。当植物遇到外界低温时,植物
体游离脯氨酸出现累积。脯氨酸具有较强的水合能
力,在植物受低温胁迫时脯氨酸的增加有助于细胞
或组织的持水,防止脱水,在稳定蛋白质特性方面
也起到较重要的作用[17]。低温处理 3 d和 7 d时,
0~300 mg·L-1 的低浓度稀土处理的麻楝幼苗脯氨酸
含量波动,500~1 500 mg·L-1的高浓度稀土处理的麻
楝幼苗脯氨酸含量小幅增加,低温处理 10 d 时,
0~300 mg·L-1 的低浓度稀土处理的麻楝幼苗脯氨酸
含量下降,而 1 000和 1 500 mg·L-1的高浓度稀土处
理有效增加了麻楝幼苗脯氨酸的含量,表明 500~
1 500 mg·L-1 的高浓度稀土处理有利于维持细胞结
构、细胞运输和调节渗透压等,防止活性氧对膜脂
和蛋白质的过氧化作用,提高苗木的抗寒性能。
各浓度稀土处理的幼苗经过 3 d、7 d和 10 d低
温后,0~300 mg·L-1 稀土处理的可溶性蛋白质含量
多为下降,500~1 500 mg·L-1稀土处理的保持稳定或
小幅下降。在低温逆境的胁迫下蛋白质含量的稳定,
有助于保持细胞的保水力,起到保持细胞质膜结构
稳定的作用,并可能阻止细胞液过冷的形成,提高
树苗抗寒能力。
3.2 稀土与叶绿素
各浓度稀土处理的幼苗经过 3 d、7 d和 10 d低
温后,0~300 mg·L-1 的低浓度稀土处理的麻楝幼苗
叶绿素含量保持稳定,而 500~1 500 mg·L-1的高浓
度稀土处理的普遍小幅增加,表明 500~1 500 mg·L-1
的稀土处理能保持幼苗叶绿素的正常合成。稀土元
素可进入叶绿体内,且增加叶绿体中 Mg2+含量, 当
叶绿体中无Mg2+时, La3+可能会代替Mg2+以形成叶
绿素, La3+显著促进光系统 PⅡ的电子传递速率, 从
而带动整个光能转换和光化学反应[18]。另外,低浓度
La3+与Mg2+结合也可提高磷酸二酯酶的活性[19-20]。
喷施稀土可以促进幼苗吸收 N、Mg 等养分,同时
稀土中的 Ce3+进入幼苗体后,将幼苗中无效的 Fe3+
还原为有生理活性的 Fe2+,为叶绿素的合成创造条
件[21]。
3.3 稀土与 SOD活性及MDA
SOD是植物体内清除氧自由基的抗性酶之一,
可以防御细胞膜过氧化,维持植株体内的平衡,使
植物细胞膜免受伤害,从而有利于植物抗寒特性的
形成和新生组织的建成[22]。本试验中幼苗经过 3 d、
7 d和 10 d低温后,各浓度稀土处理的 SOD活性多
保持稳定,说明浓度稀土处理的幼苗 SOD保护酶能
一定程度上清除幼苗体内的氧自由基,对细胞膜结
构起到了保护作用。
植物低温受害后产生的 MDA 能交联脂类、糖
类、核酸及蛋白质,从而进一步对脂膜的结构和功
能造成不良的影响。经过 3 d、7 d和 10 d低温后,
0~300 mg·L-1低浓度稀土处理的幼苗 MDA 含量保
持稳定,500~1 000 mg·L-1稀土处理的MDA含量减
少或保持稳定,这与叶片相对电导率下降相一致,
表明稀土处理的幼苗能够降低膜脂过氧化作用和膜
的透性,有利于维持膜完整性和细胞壁结构整体性
功能,有助于提高麻楝幼苗的抗寒性能。
幼苗抗寒性的综合评价植物的抗寒性不仅与植
物的本身的遗传基因有关,而且还与植物的生长环
境有关。在对不同树种抗寒性的各指标测定结果中
发现,有些树种的某一指标显示其抗寒能力强,但另
一指标表明其抗寒能力弱,各指标所表达的树木抗
旱性顺序往往不一致,而不同树种的每项指标在抗
性评价中所起的作用也有所不同。所以,单一指标很
难准确地评价某一树种的抗寒能力。运用主成分分
析对测定的6个生理指标进行了综合评定,通过主成
分得分客观地确定了树种的抗寒能力。总体来看,
说明稀土通过促进苗木的生理活动提高了麻楝幼苗
的抗寒性,500~1 000 mg·L-1 稀土处理的效果比
50~300 mg·L-1稀土处理的好。
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