全 文 :第 31 卷 第 2 期 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Vo l.31 No.2
2011 年 2 月 Journal of Central South University of Forestry & Technology Feb.2011
稀土对低温胁迫麻楝幼苗生理生化特性的影响
许鹏波 ,薛 立 ,潘 澜 ,刘 斌 , 杨振意
(华南农业大学 林学院 , 广东 广州 510642)
摘 要: 以 2 月龄袋装麻楝实生苗为材料 ,用 0、100、500 和 1 000 mg · L-1稀土喷液施麻楝幼苗 , 后置于 3℃人
工气候箱低温处理 1~ 7 d , 考察其膜稳定性 、渗透调节物质和叶绿素含量等抗寒性生理生化指标的变化 , 探讨稀
土对麻楝幼苗抗寒性的影响。结果表明:0 和 100 mg· L-1稀土低温各天数后的相对电导率显著大于 0 d , 500 和
1 000 mg · L -1处理的显著小于 0 d。各稀土浓度处理的幼苗脯氨酸含量都显著大于 0 d , 可溶性蛋白质含量多小
于 0 d ,叶绿素含量多大于 0 d。 0 和 100 mg · L-1稀土处理的幼苗丙二醛含量大于 0 d 或与 0 d 无显著差异。 500
和 1 000 mg· L-1稀土处理的幼苗各低温天数的丙二醛含量与 0 d 相近或小于 0 d。 0 mg· L-1稀土处理后 , 幼苗
各天数的 SOD活性显著小于 0 d , 100 mg· L-1处理的波动 , 500 和 1 000 mg · L-1处理的各天数的 SOD 活性与
0 d的差异不显著。可见 ,在低温胁迫下 , 500和 1 000 mg· L -1的稀土处理能通过提高渗透调节物质含量来稳定
麻楝幼苗细胞膜稳定性 ,从而增强麻楝幼苗的抗寒性。
关键词: 稀土;低温胁迫;麻楝;生理指标
中图分类号: O614.33 文献标志码: A 文章编号: 1673-923X(2011)02-0034-07
Effects of rare earth on physiological and biochemical characteristics
in Chukrasia tabularis seedlings under low-temperature stress
XU Peng-bo , XUE Li , PAN Lan , LIU Bin , YANG Zhen-y i
(Colleg e of Forestr y , South China Agricultural Univer sity , Guang zhou 510642 , Guangdong , China)
Abstract:Chukrasia tabularis seedling s we re laid on low temperature of 3℃ in artificial climatic box from one to
seven days after they were sprayed with rare ear th o f 100 , 500 and 1 000 mg· L-1 , respectiv ely , and then changes
of their phy sio lo gica l and bio chemical indices , such as membrane stability , o smo regulation substance and chlor o-
phyll content we re studied.The results show that the rela tive electrical conductivity of the seedling s spr ayed with
rare ea rth of 0 and 100 mg · L -1 was significantly g reater than that of 0 day , w he reas that sprayed w ith ra re ea rth
of 500 and 1 000 mg · L -1 w as significantly smaller than that of 0 day under all low temperature tr ea tments.The
content of free praline sprayed w ith ra re earth of all concentrations w as significantly g reater than that of 0 day and
their so luble pro tein concentr ations gene rally smalle r than tha t of 0 day , wherea s their chlo rophy ll content generally
gr ea te r than tha t o f 0 day.The MDA content o f seedling s sprayed w ith ra re ea rth o f 0 and 100 mg· L-1 w as g rea-
te r than that o f 0 day o r not significant dif fe rence fr om the la tte r , w hereas that sprayed w ith ra re earth of 500 and
1 000 mg · L -1 w as smaller than that o f 0 day o r similar to the la tte r.The SOD activity of the seedling s sprayed
with rare ear th o f 0 and 100 mg· L-1 w as significantly smaller than tha t of 0-day treatment , and tha t sprayed with
rare earth of 100 mg · L -1 f luctuated , wherea s that sprayed with rare earth of 500 and 1 000 mg · L -1 was no t sig-
nificant difference from that o f 0-day treatment.In this study , the seedling s sprayed with rare ear th of 500 and
1 000 mg · L-1 increa sed membrane stability by enhancing o smoregulation substance content , thereby improved
their cold resistance ability.
Key words:rare ear th;Chukrasia tabularis;cold re sistance;physio log ical index
收稿日期:2010-09-20
基金项目:广东省林业局资助项目“筛选林分改造优良树种”(4400-F09054)和“森林生态科技研究与推广”
作者简介:许鹏波(1987-),男 ,河南新乡人 ,硕士研究生 ,主要从事森林培育学和树木生理学研究
通讯作者:薛 立(1958-),男 , 湖南桃江人 , 博士 ,教授 ,主要从事森林生态学和森林培育学研究;E-mail:f orxue@scau.edu.cn
DOI :10.14067/j.cnki.1673-923x.2011.02.021
低温对林木生长有着重大影响 ,也是限制植物
自然分布和栽培的主要因素 。植物受到低温胁迫
后会引起细胞膜渗透性 、脯氨酸[ 1] 、可溶性蛋白
质[ 2] 、叶绿素含量[ 3] 及超氧物歧化酶(SOD)活
性[ 2 , 4]和丙二醛(MDA)含量[ 5] 的变化。稀土是一
种具有生理生化活性的金属激活剂 ,是植物生理活
性物质 ,具有调节植物体内生理活动的功能[ 6] ,可
以增加可溶性蛋白质和叶绿素含量 ,提高 SOD 活
性 ,减少 MDA 含量[ 7 , 8] 。合理地施用稀土还能提
高植物的抗逆能力[ 9] ,例如适当剂量的稀土及其化
合物提高了甘蔗[ 10] 、花生[ 11] 、水稻[ 12] 的抗寒能力。
目前 ,极少关于稀土对林木抗寒影响的报道。
麻楝 Chukrasia tabularis树姿雄伟 ,是优良的
园林树种之一 ,也是珍贵速生用材树种之一[ 13] ,天
然分布于气候温暖的热带亚热带地区 , 向北引种过
程中经常受到低温胁迫 。本研究用用不同浓度的
稀土溶液对麻楝苗木进行叶面喷施后置于低温下 ,
研究麻楝幼苗叶片的细胞膜透性 、丙二醛含量 、脯
氨酸 、可溶性蛋白质 、叶绿素和 SOD 活性 ,旨在揭
示稀土对低温胁迫麻楝幼苗的生理特性影响 ,为稀
土在幼苗抗寒的应用提供参考 。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用麻楝袋装实生苗 ,购于中国林业科学
研究院热带林业研究所苗圃基地 ,苗龄 2 个月 ,幼
苗的平均地径和高度分别为 0.20 cm 和 7.94 cm 。
供试稀土由广州有色金属化学研究院提供 ,主要成
分为混合硝酸稀土(稀土氧化物含量 RE2O3
为 26.31%)。
1.2 试验方法
麻楝幼苗置于华南农业大学教学苗圃内 ,用 0 、
100 、500 、1 000 mg ·L-1的稀土溶液进行叶正反两
面喷施 ,喷量以全面喷施叶片但不滴水为度 。每隔
10 d喷施 1次 ,共 3次[ 7] ,第 3 次喷施后的第 10 d
开始对麻楝幼苗进行低温处理。低温处理在 RXZ
智能型人工气候箱中进行。将 4 组浓度稀土溶液
喷施的麻楝幼苗分批放入人工气候箱中 ,温度设置
为3℃,光照设置为白天 12 h ,光照强度为 8 000 lx ,
夜间 12 h 。在处理时间为 0 、1 、5 、7 d时 ,分别取各
幼苗组中每棵植株的第 3 位至第 8 位功能叶(5
片),混合采集叶片后进行生理生化指标测定 。
用电导率法测定相对电导率 、硫代巴比妥酸法
测定丙二醛含量 、酸性茚三酮法测定脯氨酸含量 、
考马斯亮蓝 G-250法测定可溶性蛋白质含量 、分光
光度法测定叶绿素含量 、NBT 光化还原法测定
SOD酶活性[ 14] ,每个处理做 3次重复。
1.3 数据分析
利用 M icro sof t Excel进行标准误计算和绘图 ,
利用 SAS软件系统对各项指标测定结果采用 Dun-
can法进行多重比较分析。
2 结果与分析
2.1 稀土对低温处理下麻楝幼苗相对电导率和丙
二醛含量的影响
如图 1所示 ,低温下 0 mg ·L -1稀土处理的麻
楝幼苗相对电导率呈现上升 、下降 、再上升 ,各个天
数都显著大于 0 d(P <0.05), 比后者增加了
22.65%~ 73.65%。100 mg ·L-1稀土低温各天数
后的相对电导率也均显著高于 0 d(P<0.05),且在
1 d 、3 d持续上升后 ,第 5 d下降后第 7 d 又上升。
500和 1 000 mg ·L-1处理的随着低温时间的延长
呈现波动 , 与 0 d相比 ,下降幅度分别达32.87%~
59.20%和 13.32% ~ 41.11%, 显著小于后者
(P<0.05)。500和 1 000 mg ·L-1稀土处理的麻
楝幼苗叶片中相对电导率均低于对照 ,表明该稀土
浓度降低了麻楝幼苗细胞膜的透性 ,维持了细胞膜
的稳定性。
由图 2可知 ,0 mg ·L-1稀土处理的麻楝幼苗
丙二醛含量随着低温时间的增加逐渐上升 ,在低温
处理 1 、3 d时与 0 d无显著差异 ,5 、7 d时显著大于
0 d(P<0.05)。100 mg ·L-1稀土处理的幼苗丙二
醛含量呈现波动性上升 ,各天数处理的丙二醛含量
大于 0 d ,但无显著差异。500 mg ·L-1稀土处理的
幼苗各低温天数的丙二醛含量与 0 d相近 。稀土浓
度为 1 000 mg ·L-1时 ,幼苗丙二醛含量呈现W 型
变化 ,低温处理第 1 、5 d显著小于 0 d(P <0.05),
比 0 d降低了 19.53%和 17.07%,第 3 d与 0 d无
显著差异 ,第 7 d显著大于 0 d和其他天数处理的
35第 31 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
(P<0.05)。500和 1 000 mg ·L-1稀土处理的麻
楝幼苗叶片中的 MDA 多小于对照 ,表明该稀土浓
度可以降低 MDA 含量 ,有利于保护细胞膜。
图 1 稀土溶液对低温处理苗木的相对电导率影响
Fig.1 Effect of rare earth solution on the relative electrical conductivity in seedling with low temperature treatment
A:0 mg·L-1;B:100 mg·L-1;C:500 mg·L-1 ;D:1 000 mg·L-1
图 2 稀土溶液对低温处理苗木的 MDA 含量影响
Fig.2 Effect of rare earth solution on content of MDA in seedling with low temperature treatment
A:0 mg·L-1;B:100 mg·L-1;C:500 mg·L-1 ;D:1 000 mg·L-1
36 许鹏波 , 等:稀土对低温胁迫麻楝幼苗生理生化特性的影响 第 2 期
2.2 稀土对低温处理下麻楝幼苗脯氨酸和可溶性
蛋白质含量的影响
由图 3可知 , 0 mg ·L-1稀土处理的麻楝幼苗
脯氨酸含量上升后下降 ,在低温处理 1 、3 、5 、7 d后
都显著大于 0 d(P <0.05),于第 5 d 达到最大值 ,
比 0 d增加了 7.7倍;100 mg ·L -1稀土处理的第 5
d显著大于第 7 d ,后者显著大于第 1 d ,三者都显
著大于 0 d(P <0.05),第 3 d 与 0 d 无显著差异;
500 mg ·L-1和 1 000 mg ·L-1处理的脯氨酸含量
呈增加趋势 , 各天的数值都显著大于 0 d (P <
0.05)。各稀土浓度处理的脯氨酸含量显著大于对
照 ,有利于麻楝幼苗的抗寒。
0 mg ·L-1稀土处理的麻楝幼苗在各天可溶性
蛋白质含量都显著小于 0 d(P <0.05)(图 4)。随
着低温时间的延长 , 100 mg ·L-1处理的在大幅下
降后又逐渐升高 ,且均显著小于 0 d(P <0.05)。
500 mg ·L-1处理的幼苗可溶性蛋白质含量呈 M
型变化 ,在 1 d有显著上升(P<0.05)后 ,回落到近
似 0 d的水平 。1 000 mg ·L-1处理的第 1.、3 、5 d
显著下降(P<0.05)后 ,第 7 d 稍微上升 ,但与 0 d
无显著差异。500 mg · L-1处理的蛋白质能保持 0
d水平 ,1 000 mg ·L -1稀土处理的第 7 d恢复到 0
d水平 ,说明稀土浓度处理能保持蛋白质稳定 ,有利
于幼苗抗寒 。
2.3 稀土对低温处理下麻楝幼苗叶绿素含量的影响
由图 5可知 ,0 mg ·L-1稀土处理的幼苗叶绿
素含量在第 1 、3 、7 d显著大于 0 d(P <0.05),增加
了 18.19%~ 30.79%,第 3 d处理的显著大于 0 d
和 5 d的 。随着低温时间的延长 , 100 mg · L-1处
理的幼苗在第 1 、3 、5 d均显著增加(P<0.05),第 7
d回到 0 d水平 。500 mg ·L-1处理的幼苗叶绿素
含量呈波动上升 ,但第 1 、3 、5 d与 0 d无显著差异 ,
第 7 d显著增加了 12.11%(P <0.05)。1 000 mg
·L-1处理的变化趋势与 0 mg · L-1处理的相同。
各稀土浓度处理的叶片叶绿素含量多大于对照 ,有
利于光合作用 , 对抗寒有利 。
图 3 稀土溶液对低温处理苗木的脯氨酸含量影响
Fig.3 Effect of rare earth solution on the content of free proline in seedling with low temperature treatment
A:0 mg·L-1;B:100 mg·L-1;C:500 mg·L-1 ;D:1 000 mg·L-1
2.4 稀土对低温处理下麻楝幼苗 SOD活性的影响
随着低温时间的延长 , 0 mg ·L-1稀土处理的
幼苗 SOD 活性显著下降后保持平稳状态 ,各处理
天数的数值均显著小于 0 d(P<0.05)(图 6)。100
mg ·L -1处理的幼苗 SOD 活性上升后下降 ,第 1 d
显著大于 0 d(P<0.05),第 3 、5 d与 0 d无显著差
异 ,第 7 d 显著小于 0 d和其他处理天数的(P <
37第 31 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
0.05)。500 mg · L-1和 1 000 mg · L-1稀土处理
的幼苗各天数的 SOD活性与 0 d的差异不显著 ,说
明该浓度稀土处理的幼苗 SOD保护酶能一定程度
上清除幼苗体内的氧自由基 ,对细胞膜结构起到了
保护作用。
图 4 稀土溶液对低温处理苗木的可溶性蛋白含量的影响
Fig.4 Effect of rare earth solution on the relative electrical conductivity in seedling with low temperature treatment
A:0 mg·L-1;B:100 mg·L-1;C:500 mg·L-1 ;D:1 000 mg·L-1
图 5 稀土溶液对低温处理苗木的叶绿素含量影响
Fig.5 Effect of rare earth solution on chlorophyll content in seedling with low temperature treatment
A:0 mg·L-1;B:100 mg·L-1;C:500 mg·L-1 ;D:1 000 mg·L-1
38 许鹏波 , 等:稀土对低温胁迫麻楝幼苗生理生化特性的影响 第 2 期
图 6 稀土溶液对低温处理苗木的 SOD活性影响
Fig.6 Effect of rare earth solution on activity of SOD in seedling with low temperature treatment
A:0 mg·L-1;B:100 mg·L-1;C:500 mg·L-1 ;D:1 000 mg·L-1
3 讨 论
3.1 稀土对低温处理下麻楝幼苗的保护作用
细胞膜透性是低温伤害的一个直观和有效的
生理指标 。细胞膜破坏性越大 ,透性就越大 ,相对
电导率也就越大。本研究中 , 0 和 100 mg · L-1稀
土处理的麻楝幼苗叶片相对电导率均有不同程度
的增加 ,500和 1 000 mg · L-1稀土处理的显著下
降。可能是 500和 1 000 mg ·L-1稀土喷施的麻楝
幼苗对低温胁迫产生了一定的应激反应 ,降低了麻
楝幼苗细胞膜的透性 ,表现出较强的抗寒性[ 6] 。
丙二醛(MDA)是植物膜脂过氧化作用的产物
之一 ,它的积累量反应了细胞膜的破坏程度和植物
对逆境条件反应的强弱[ 15] 。研究结果表明 ,随着低
温处理时间的延长 , 0 mg · L-1稀土处理的麻楝幼
苗的 MDA 含量在第 5 d和 7 d 显著增加 , 100 和
500 mg ·L-1处理的与 0 d均无显著差异 。浓度为
1 000 mg ·L-1稀土处理的幼苗 MDA 含量下降后
在第 7 d又升高到大于 0 d的水平 ,说明各种稀土
浓度对麻楝 MDA 的产生均有不同程度的抑制作
用 ,有利于幼苗的抗寒。
3.2 稀土与低温处理下麻楝幼苗渗透调节物质的关系
脯氨酸是植物蛋白质的组分之一 ,当植物收到
低温胁迫时 ,脯氨酸会出现累积现象 ,起到防止脱
水的作用 ,增加植物的抗寒性[ 16] 。本研究的结果表
明 ,各个浓度的稀土处理都能使脯氨酸的含量得到
提高 , 但是增加程度不同。 0 mg · L-1 和 100
mg ·L -1稀土处理的上升后又下降 ,而 500和 1 000
mg ·L -1稀土处理的不断上升 ,这说明随着低温时
间的延长 ,中高浓度稀土处理的更有利于麻楝幼苗
的抗寒性。
可溶性蛋白可以起到保持细胞质膜结构稳定
的作用 ,其维持在一定水平有利于增强植物的抗寒
能力[ 17] 。本研究中 , 0和 100 mg ·L -1稀土处理的
可溶性蛋白含量均显著下降 ,500 mg ·L-1处理的
在第 1 d显著增加之外其他天数均保持 0 d 水平 ,
1 000 mg ·L-1稀土处理的下降后在第 7 d恢复到
0 d水平 。这说明 500 mg · L-1稀土处理的能保持
蛋白质稳定 ,有利于幼苗抗寒 。
3.3 稀土与低温处理下麻楝幼苗叶绿素含量的关系
低温能够破坏叶绿体的机构 ,抑制叶绿素的合
成 ,降低植物叶片中的叶绿素含量[ 18-19] 。植物喷
39第 31 卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
施稀土又可以为叶绿素的合成创造条件 ,增强光合
速率[ 6 , 20] 。本研究中 ,随着低温时间的延长 ,不喷施
稀土和 3种浓度稀土处理的叶绿素含量多为增加 ,
可能是苗木在低温胁迫处理后 ,体内水分减少 ,叶
片变轻 ,叶绿素相对浓缩所致。低温下叶绿素含量
的变化与稀土处理无明显的相关性 ,表明叶绿素不
是测定稀土对低温胁迫幼苗生理影响的敏感指标 。
3.4 稀土与低温处理下麻楝幼苗 SOD活性的关系
SOD是植物体内清除氧自由基的抗性酶之一 ,
其活性高低反映了植物对低温抵抗力的强弱 ,它能
使植物细胞膜免受伤害 ,并有利于植物抗寒特性的
形成和新生组织的建成[ 21-23] 。本研究中 ,0和 100
mg ·L -1稀土处理的麻楝幼苗的 SOD 活性均有下
降趋势 ,500和 1 000 mg · L-1稀土处理的均维持
在 0 d水平。这表明高浓度的稀土有利于麻楝幼苗
SOD活性的稳定 ,增强了其抗寒性
本研究表明 ,低温胁迫下不同稀土处理的幼苗
相对电导率 、丙二醛 、脯氨酸和 SOD 差异大 ,是决
定抗寒的主要生理生化指标。500和 1 000 mg ·
L-1稀土处理的幼苗这 3 个指标表现好 ,提高了麻
楝幼苗的抗寒性 。
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[本文编校:吴 彬]
40 许鹏波 , 等:稀土对低温胁迫麻楝幼苗生理生化特性的影响 第 2 期