全 文 ：第 39卷 第 6 期
2014年 12月
林 业 调 查 规 划
Forest Inventory and Planning
Vol． 39 No． 6
Dec． 2014
doi:10. 3969 / j. issn. 1671-3168. 2014. 06. 035
宝兴百合花柱偏转促进延迟自交试验研究
杨书香，吴郭燚
(武汉东湖学院生化学院，湖北 武汉 430212)
摘要:2011 年 7 ～ 8 月对云南香格里拉高山植物园的宝兴百合(Lilium duchartrei Franch. )种群进行
了传粉生物学研究实验，以期找到这种花朵开放初期雌雄异位的植物传粉生物学特点。结果表明，
记录到的 178 次昆虫对宝兴百合的访问中能触碰到柱头的仅有蝴蝶类 1 次，有效传粉者传粉频率
严重不足;单花期 5. 5 ～ 6. 5 d，花开放的前 3 天，柱头远离花药，从花开放的第二天起花柱缓慢向上
偏转，第四天将柱头从远离花药位置送到刚好可以接受自花花粉的位置，利于早期没有昆虫传粉的
花朵延迟自交，自花授粉发生在花期末期，自交之前仍然保持异交传粉机制;自然状态(92. 3%)及
完全套袋处理(90%)的结实率接近，说明宝兴百合传粉存在花柱偏转促进的延迟自交，但 2 种处
理的每果实种子数自然状态(121)显著高于完全套袋处理(78)，又说明由昆虫传粉的异交更利于
宝兴百合结实。延迟自交避免了自交与异交竞争造成的花粉或者种子的折损，为宝兴百合在有效
访花昆虫不足导致异交失败时提供繁殖保障。
关键词:宝兴百合;花柱偏转;延迟自交;繁殖保障
中图分类号:S949. 718. 2;S334. 23 文献标识码:A 文章编号:1671－3168(2014)06－0152－05
Experiment of Style Deflection Promoting Delayed Selfing
for Lilium duchartrei
YANG Shu-xiang，WU Guo-yi
(School of Biochemistry，Wuhan Donghu University，Wuhan 430212，China)
Abstract:Pollination biology experiment of Lilium duchartrei populations was carried out in Yunnan
Shangri-La Alpine botanical garden from July to August in 2011，which hopping to find pollination char-
acteristics of the plant． The results showed that among 178 times insect visiting records to Lilium duchar-
trei，only butterfly touched the stigma for 1 time，which indicated pollination frequency of effective polli-
nator was less;Usually，flowering phase is counted for 5. 5 ～ 6. 5d，in the front three days，stigma leaves
anthers，and slowly upward deflection，the fourth day will located in right position for self-pollen． De-
layed selfing is beneficial to non-insect pollination． Before self pollination，outcrossing pollination mecha-
nism still maintained;seed setting rate of nature state (92. 3%)and complete bagging (90%)was
close，which showed stylar deflection promoting delayed selfing was existing in Lilium duchartrei． pollina-
tion，but fruit average seed number of nature state (121)was significantly higher than that of complete
bagging treatment (78)，which illustrated outcrossing pollinators was more conducive to Lilium duchartrei．
收稿日期:2014－08－14.
作者简介:杨书香(1978－)，女，讲师。研究方向:系统与进化生物学。
杨书香，吴郭燚:宝兴百合花柱偏转促进延迟自交试验研究
seed． Delayed selfing avoids pollen or seed damage caused by selfing and outcrossing competition，and
provides reproductive assurance for Lilium duchartrei．
Key words:Lilium duchartrei;style deflection;delayed selfing;reproductive assurance
作为被子植物的繁殖器官，花比所有其它生物
类群的繁殖器官都表现出了更高的变异性(张大
勇，2004)。不同被子植物的花除形态上的差异外，
很多花的雌蕊和雄蕊还会产生多种多样的主动运
动，对散粉和授粉过程形成重要影响。大多数被子
植物都产生既有雌蕊又有雄蕊的完全花，其中相当
大的一部分是自交亲和的，是潜在的自交者
(Bertin，1993;张大勇，2004)。相对于异交后代来
说，自交后代适合度下降，常不利于两性花中自体授
精的进化 (Holsinger，1991;Jarne ＆ Charleswort，
1993)。但是，自花授精在植物中仍是普遍存在的。
有数据显示，有 62% ～ 68%的温带植物和 35% ～
78%的热带植物至少是部分自交者(张大勇，2004;
Arroyo，1993)。被子植物自交有许多优势，如占据
新的生境(Baker，1995;Stebbins，1957)、弥补传粉媒
介的短缺(Darwin，1876;Lloyd，1979;Piper，1984)、
帮助维持植物种群的局部适应(Antonovics，1968)以
及自交后代能直接获得亲本的优良性状(Jain，
1976)等。虽然自交有很多优势，而且自花传粉具
有繁殖保障效应，但是近交衰退降低了自花传粉的
优势，自花受精产生的后代有较低的生活力和生殖
力(Darwin，1876)，所以植物进化发展出了许多促进
异交的形态和生理机制，比如雌雄异熟、雌雄异形异
熟、雌雄异位、镜像花柱、异长花柱、自交不亲和以及
卷曲性花柱(Wyatt，1983;Ｒichards，1997;Li Q J，
2001)等。虽然异交有明显的进化优势，但异交发
生常常要受到客观环境的限制，如传粉媒介的短缺
等，所以，尽管植物在进化过程中面临不利自花授粉
的选择，但许多植物仍维持混合的授粉机制，而且繁
育系统从异交到自交的变化是被子植物中最常见的
一种进化转折(Stebbins，1957;Holsinger，2000;Steb-
bins，1974)。
在主动自花传粉的植物中有这样一类植物，它
在花开放的初期并不进行自花传粉，而是等待外界
传粉者带来的异花花粉。当等不到传粉者的来访
时，才在花快凋谢时进行自花传粉，也就是延迟自交
(Delayed selfing)。这种延迟自交策略既可以最大
限度地减少近交衰退的不利因素，又能够有效保证
有性繁殖，是最具优势的自花传粉方式(阮成江等，
2006)。同时延迟自交不存在花粉折损和种子折
损，因为延迟自交发生在单花花期结束的时候(
Lloyd ＆ Schoen，1992)，并且使柱头接受异株花粉
的机会先于同一植株的花粉(Kalisz et al. ，1999;
Mallick，2001)。
百合科百合属约有 80 种，分布于北温带，我国
有 39 种，南北均有分布。宝兴百合(Lilium duchar-
trei Franch. )花朵鲜艳，蜜腺显著，而且花开放初期
柱头和花药远离(雌雄异位)，从这些花部特征判断
该植物应为异花传粉。但前期对宝兴百合种群野外
观察发现，该植物花朵开放过程中花柱会有一定程
度的偏转，单花开放的中后期柱头可以接受自花花
粉，这一特征又和延迟自交植物特征相符，为了找出
宝兴百合具体的传粉生物学特点开展了如下实验和
观察。
1 研究地点和材料
本研究的野外观察和试验地点均在云南省香格
里拉高山植物园。宝兴百合 (Lilium duchartrei
Franch)为多年生草本，高 50 ～ 150 cm。鳞茎卵圆
形，高 1. 5 ～ 3 cm，宽 1. 5 ～ 4 cm，具走茎;鳞片卵形
至披针形，长 1 ～ 2 cm，宽 0. 5 ～ 1. 8 cm，白色。叶散
生，披针形矩圆状披针形，长 4. 5 ～ 5 cm，宽约 1 cm，
两面无毛，具 3 ～ 5 脉，有的边缘有乳头状突起。花
单生或数朵排成总状花序或近伞房花序、伞形总状
花序;苞片叶状，披针行，长 2. 5 ～ 4 cm，宽 4 ～ 6 mm;
花梗长 10 ～ 22 cm;花下垂，有香味，白色或粉红色，
有紫色斑点;花被片反卷，蜜腺两边有乳头状突起。
花期 7 ～ 8 月，果期 9 月。
2 研究方法
2. 1 花综合特征
2011 年 7 月在花开放初期，随机选择 20 朵未
开放的花固定在 FAA 中并带回实验室统计单花的
花粉和胚珠数目，计算宝兴百合的 P /O 比值。在花
开放盛期，随机选取 30 朵花，用广陆牌数显游标卡
尺测量花冠筒的长度，并测量花冠口的直径和花柱
和花药高度。同时在花开放初期，随机标记 15 朵未
开放的花，从花开放开始观察并记录花药散粉、柱头
张开以及花开放持续时间等整个花期的花朵动态。
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林 业 调 查 规 划
2. 2 传粉昆虫
对传粉昆虫的观察选择在晴朗的天气进行。在
花开放盛期，2011 年 7 月 24 ～ 26 日的 8∶ 00 ～ 21∶
00，每天随机标记 10 朵正在开放的花，在 3 m 以外
观察并记录所有访问被标记花的昆虫的种类以及它
们的访花次数。发现有固定的访花昆虫，观察结束
后捕捉并带回鉴定。连续 3 d 对 40 朵花进行了共
计 39 h的访花观察。
2. 3 传粉模式的观察
2011 年 7 月在宝兴百合花开放盛期，随机标记
60 朵位于不同植株上未开放的花朵，30 朵为一组，
分别进行如下处理:①不作任何处理做为对照标记;
②从花蕾期不去雄套袋隔离昆虫。在 9 月初种子成
熟但果实未裂开时采收果实，每个果实放在一个牛
皮纸信封内使其自然裂开。实验室内统计每个果实
的成熟种子数目。
2. 4 统计分析
用 SPSS 11. 0 统计软件计算并分析比较试验结
果。用 One_Way ANOVA 比较花冠筒、雄蕊和雌蕊
的高度等花部结构指标。
3 观察和试验结果
3. 1 花综合征
雌雄蕊动态跟踪观察发现，宝兴百合的花期为
5. 5 ～ 6. 5 d，雌蕊先熟，花朵开放初期花柱竖直向
下，花药未打开，花开放的前 3 天柱头和花药远离。
随着花期花柱会发生一定程度的偏转，从花开放第
二天起花柱缓慢向上偏转，第四天将柱头从远离花
药位置推送到刚好可以接受自花花粉的位置，利于
早期没有昆虫传粉的花朵延迟自交，自花授粉发生
在花期末期，自交之前仍然保持异交传粉机制。
3. 2 传粉昆虫
连续跟踪访花观察发现，宝兴百合被昆虫访问
的频率一般，主要访问昆虫有蝶类、蜜蜂，雄蜂，食蚜
蝇等，所有访花昆虫都会触碰蜜腺，蝴蝶多数既会触
碰蜜腺又会触碰花药。来访昆虫接触到柱头的机会
极低。在记录的 178 次昆虫访问里，能触碰到柱头
的只有蝴蝶的 1 次。结合其他对宝兴百合的野外访
花观察，发现蝴蝶是唯一能为宝兴百合有效传粉的
昆虫，但有效访问频率非常低，且未观察到其它昆
虫访花过程中能接触柱头或者花粉，所以只有蝴蝶
可以作为宝兴百合的有效传粉昆虫。
3. 3 传粉模式
自然状态下的对照和不去雄隔离昆虫完全套袋
处理的花都产生了种子，两者结实率接近，但不去雄
隔离昆虫完全套袋处理的每果实种子数目明显少于
自然状态下的对照每果实种子(表 1)。说明宝兴百
合可以在早期没有昆虫传粉时延迟自交，自花授粉
发生在花开放末期，自交之前仍然保持异交传粉机
制，并且由昆虫传粉的异交更利于宝兴百合结实。
表 1 结实率及平均种子数
Tab. 1 Fruiting rate and average seed number
种名
自然结实率
/%
自然状态每
果实平均种子数
完全套袋结实率
/%
完全套袋每
果实平均种子数
宝兴百合 92. 3 121 90 79
4 讨论
宝兴百合的花朵颜色鲜艳，蜜腺明显，花冠倒立
开放，倒立的花药在花开放几个小时后开始散粉，位
于竖直向下的柱头上方(图 1a)，柱头无法触碰到自
花花粉，雌雄异位，因此宝兴百合的花具有吸引昆虫
并适应异花传粉的特点。然而花的综合特征并不一
定是与植物的传粉模式完全匹配的(Fenster et al. ，
2004)。宝兴百合的花在开放 4 d 后花药仍有大量
的花粉存在(图 1b)，而花药散粉的持续时间与传粉
昆虫的活动频率是密切相关的(Mallick，2001)，宝
兴百合花朵花药持续散粉时间长达几天，说明该植
物没有访问频率很高的有效传粉者。访花观察结果
也说明了这一点。如果一个植物种群仅仅依靠动物
在个体间传递花粉，并且如果传粉者缺少或在一定
时间或年份数量较少时，能兼备自花授粉的个体将
有一定的选择优势(Solbrig，1980)。人工处理结果
显示，与不去雄完全套袋隔离昆虫的处理相比，自然
状态下的对照每果实产生了更多的种子(表 1)，说
明由昆虫传粉的异交更利于宝兴百合结实。但有效
传粉昆虫单一，传粉昆虫访花频率也极低，所以是花
柱偏转导致的花开放后期的延迟自交为宝兴百合提
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杨书香，吴郭燚:宝兴百合花柱偏转促进延迟自交试验研究
a. 花开放第一天 b. 花开放第四天
图 1 花开放后柱头与花药间的距离变化
Fig. 1 Change of distance from stigma and anther after bloom
供了繁殖保障。
除近交衰退的影响外，花粉折损和种子折损也
大大降低了自花传粉的优势(张大勇和姜新华，
2001)，即自交降低了花粉的输出和杂交胚珠的数
量，从而降低了植物的雌、雄适合度(Barrett，1998;
Herlihy ＆ Eckert，2002)。但是具有延迟自交机制的
植物首先将柱头展现于环境中接受其它植株的花
粉;在没有足够异花花粉受精的情况下才接受来自
同一植株的花粉(Lloyd＆ Schoen，1992;Kalisz et al. ，
1999)，所以延迟自交的植物不存在花粉折损和种
子折损(Lloyd，1992;Mallick，2001)。种子折损和近
交衰退的负面影响超过了自花传粉的繁殖保障效应
(Herlihy ＆ Eckert，2002)。研究发现，尽管宝兴百合
在隔离昆虫的情况下表现出了完善的自花传粉机
制，而且雌蕊先熟，但宝兴百合的花早期具有雌雄异
位的特征，花开放初期散粉而倒立的花药位于竖直
向下的柱头上方(图 1a)，有利于异花传粉，花后期
柱头和花药间的距离逐渐减小才最终导致自花传粉
发生(图 1b，表 1)。宝兴百合这种延迟的自花传粉
既为早期异花传粉提供了机会，又能在柱头可授性
和花粉活力降低时保证通过自交产生后代，因此这
种延迟自交机制避免了花粉折损和种子折损。
宝兴百合的花朵具有吸引并适应昆虫传粉，以
及延迟发生的自花传粉特点，说明 2011 年云南香格
里拉高山植物园的宝兴百合种群由于缺乏传粉昆虫
而导致在异花传粉失败时花后期自花传粉。同一物
种的不同种群间传粉昆虫存在很大的差异(Petanid-
ou ＆ Ellis，1993)，而且延迟自交在同一物种不同种
群里由于传粉昆虫的多少而产生不同的繁殖保障效
应(Kalisz ＆ Vogler，2003;Kalisz et al. ，2004);同时
有些植物形成了巧妙的花发育机制，能够具有对传
粉者环境的响应功能而在不同年份表现出不同的自
交率，这样既保证了繁殖，又提供了一个‘两性世界
完美结合’的交配系统(Cruden，1985)。因此，宝兴
百合在其他年份以及其它种群里是否也是自花传粉
的繁育系统，延迟自交是否也同样在该植物的其他
居群里存在并提供繁殖保障，还有待在不同的年份、
不同种群里开展进一步的研究。
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