全 文 ：光照强度和初始放养密度对大薸生长的影响
李 猛1,2， 马旭洲1， 王 武1
（1.上海海洋大学省部共建水产种质资源发掘与利用教育部重点实验室， 上海 201306；
2.宜昌英武长江生态渔业有限公司， 湖北 宜昌 443000）
摘 要：在网箱内栽培大薸，研究了不同光照强度（55 535、13 328、2 220 lx）和初始放养密度（0.5、1.0、1.5、2.0 kg/m2）对大薸的
株高、根长、叶片数、叶面积、分株速率和生物量的影响。 结果显示： 55 535 lx 的光照有利于大薸的生长，在此光照条件下，大薸的
株高、根长、叶面积、分株速率和生物量均显著高于其他两种光照情况；大薸的株高、根长、叶片数、叶面积、分株速率和生物量的大
小随着光照强度的增强而增加。 大薸在密度为 2.3 kg/m2左右时，生长速度最快；密度达到 5.6 kg/m2左右后，生物量几乎不再继续
增加。 试验表明，55 535 lx 的光照有利于大薸的生长，大薸的适宜栽培密度为 2.3 kg/m2，5.6 kg/m2可能是大薸生长的上限密度。
关键词：大薸（Pistia stratiotes L.）； 光照强度； 初始放养密度； 生长
中图分类号：S9666.9 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2012）10-0162-04
Effect of light intensity and initial planting density
on the growth of Pistia stratiotes L.
LI Meng1,2， MA Xu-zhou1， WANG Wu1
(1.Key Laboratory of Exploration and Utilization of Aquatic Genetic Resources ， Ministry of
Education， Shanghai Ocean University， Shanghai 201306，China；
2.Yichang Yingwu Yangtze River Ecological Fishery Co.Ltd.， Yichang 443000， China)
Abstract: Cultivated Pistia stratiotes L. in the cage, the effects of different light intensity （55 535, 13 328, 2 220 lx）and initial
planting density（0.5, 1.0, 1.5, 2.0 kg/m2）on the plant length, root length, leaf number, leaf area, ramet rate and biomass of Pistia stratiotes
L. were researched. Results showed that light intensity of 55 535 lx was more conductive to the growth of Pistia stratiotes L., and the plant
length, root length, leaf area, ramet rate and biomass of Pistia stratiotes L. under this light intensity significantly higher than that of the
other two kinds of light intensity. The size of the plant length, root length, leaf number, leaf area, ramet rate and biomass of Pistia
stratiotes L. were increased with light intensity increasing. Pistia stratiotes L. got the the fastest growing at the density of 2.3 kg/m2, when
the density reached 5.6 kg/m2, the biomass of Pistia stratiotes L. almost no longer continued to increase. Experiments showed that the
suitable light intensity of Pistia stratiotes L. was 55 535 lx, the suitable planting density of Pistia stratiotes L. was 2.3 kg/m2, and 5.6
kg/m2 was probably the growth of upper density of Pistia stratiotes L.
Key words: Pistia stratiotes L.； light intensity； initial planting density； growth
随着网箱养鱼的迅速发展， 养殖鱼类的排泄物及残
饵的积累和腐化分解导致养殖水体营养盐的不断增加，
严重威胁到内陆水域的生态环境 [1]。 近年来，以高等水生
植物为核心的生物修复技术成功地应用于生活污水 [2-3]、
工业废水 [4]、养殖污水 [5]、富营养化湖泊、河道 [6-7]等水体的
污染防治。 谢田等[8-10]、胡家文等[11]在网箱内栽培沉水植物
（金鱼藻、菹草），以期利用沉水植物的净化作用，缓解网
箱养鱼区的富营养化，结果显示，金鱼藻、菹草易受到水
深和水下光照不足的限制，在网箱内的生长状况不理想。
在网箱内人工调控栽培大薸 (Pistia stratiotes L.)，利用大
薸吸收水中营养盐，通过采收大薸将营养盐转移出水体，
可降低网箱养鱼对水体的污染。
大薸， 又名水浮莲、 水白菜、 肥猪草， 属天南星科
（Araceae）大薸属（Pistia）的多年生漂浮性水生草本植物。
目前已有人工调控利用大薸净化富营养化水和污水的研
究报道 [12-15]，但关于光照强度和初始放养密度对其生长影
响的研究尚未见报道。本试验研究了光照强度和初始放养
密度对大薸生长的影响，旨在探索大薸生长的光照强度和
栽培密度，为合理利用大薸净化网箱水质以及防止其过度
生长提供参考和借鉴。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验地点位于宜昌英武长江生态渔业有限公司养殖
基地（30°46′N，111°19′E），试验用大薸采自基地网箱，试
验网箱规格为 1.0 m×1.0 m×1.0 m。
1.2 试验方法
1.2.1 光照强度对大薸生长的影响 设置 3 种不同的光
照处理：高光强（不盖遮阳网，100%自然光照）、中光强（盖
1层遮阳网，24%的自然光照） 和低光强 （盖 2层遮阳网，
收稿日期：2012-04-11
基金项目：上海市重点学科资助项目（Y1101）；上海市高校知识
服务平台；美国国际发展署 AquaFish CRSP 项目；上海市科委西部
地区科技合作项目（11395800200）；上海海洋大学校企横向课题
作者简介：李猛（1986-），男，在读硕士生，E-mail：limenglimeng6
666@126.com
通讯作者：马旭洲（1965-），男，博士，副教授，E-mail：xzma@shou.
edu.cn
广东农业科学 2012 年第 10 期162
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2012.10.006
表 2 光照强度对大薸生物量、氮磷含量的影响
处理
100%光照
24%光照
4%光照
初始
1028.3±18.93
1025.0±15.0
1016.7±17.56
结束
3801.7±163.58a
1715.0±70.89b
708.33±47.52c
特定生长率
(%/d)
4.32±0.15a
1.71±1.34b
-1.21±0.17c
初始
50.82±0.57
50.50±0.53
51.01±1.64
结束
192.97±7.78a
85.47±3.93b
34.69±2.70c
特定生长率
(%/d)
4.44±0.12a
1.75±0.12b
-1.26±0.15c
初始
0.87±0.03
0.87±0.05
0.86±0.01
结束
4.40±0.20a
1.99±0.12b
0.82±0.10c
初始
0.18±0.02
0.17±0.01
0.18±0.01
结束
0.71±0.22a
0.35±0.13b
0.12±0.04b
鲜重(g) 干重(g) 氮含量(g) 磷含量(g)
表 1 光照强度对大薸株高、根长、叶片数、叶面积和分株速率的影响
处理
100%光照
24%光照
4%光照
初始
5.53±0.15
5.50±0.30
5.43±0.40
结束
7.23±0.21a
6.03±0.35b
4.90±0.36c
初始
12.53±0.25
12.83±0.32
12.77±0.35
结束
20.23±0.55a
4.73±0.45b
1.23±0.32c
初始
4.17±0.75
4.33±0.52
4.17±0.41
结束
6.83±1.17a
6.33±0.82b
4.32±0.82b
初始
54.78±2.51
55.96±5.67
55.34±4.61
结束
93.46±7.94a
77.01±6.32b
56.96±6.67c
分株速率
（株/m2·d）
6.13±0.38a
1.32±0.37b
0.08±0.17c
株高(cm) 根长(cm) 叶片数(片/株) 叶面积 (cm2/株)
注：表中同列数据后小写英文字母不同者表示差异显著。 表 2~表 5同。
4%的自然光照）。 利用 TES数位式照度计每天 13:00测定
各处理的光照强度，连续测定 30 d，以不遮光的自然光照
作为 100%，根据平均值计算出遮 1、2 层遮阳网的相对光
照强度。 选择长势基本一致、健壮无损的大薸植株投放于
网箱内。 试验开始和结束时，分别称量大薸质量，测量大
薸株高、 根长并统计叶片数。 试验期间平均水温 26.5℃，
100% 、24%和 4%光照平均光照强度分别为 55 535、
13 328、2 220 lx。 每个处理设 3个平行。
1.2.2 初始放养密度对大薸生长的影响 按照大薸初
始放养密度不同分为 4 个处理 ：A、B、C 和 D 分别为
0.5、1.0、1.5、2.0 kg/m2，每个处理均设 3 个平行。 试验开
始和结束时 ，测量大薸株高 、根长并统计叶片数 ；每隔
10 d 称量大薸质量。 试验期间平均水温为 25.2℃，试验
周期为 50 d。
1.3 项目测定与方法
叶面积的测定 [16]： 选用标准计算纸 （最小规格为 1
mm×1 mm），剪取一定大小，求出面积 S，然后在电子天平
(精确至 0.0001 g)上称重，得出重量 W，单位面积标准纸重
为 W/S。 把纸紧贴在被测植物叶片下部，沿叶部轮廓用铅
笔在纸上准确描划出被测叶片的形状。 然后用剪刀沿叶
形轮廓线剪下纸叶，得到叶片纸模，在电子分析天平上称
得纸模重量 Wi，将此重量除以单位面积标准纸重(W/S)，即
得到被测叶片的实际面积 Si。
大薸的株高、 根长用钢尺测定； 植物样品经 H2SO4-
H2O2消煮后，TN、TP 分别采用凯式定氮法和钒钼黄比色
法测定。
特定生长率（SGR）=（LnWt-LnW0）/t×100%
分株速率(Ramet rate）=（Nt-N0）/t
式中，Wt为试验第 t天时大薸重量 （g）；W0为初始大薸重
量（g）；Nt为试验第 t天时大薸株数（株）；N0为初始大薸株
数（株）；t为试验持续的天数（d）。
试验数据采用 EXCEL 软件进行处理，应用 SPSS 16.0
软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 光照强度对大薸生长的影响
2.1.1 光照强度对大薸株高、根长、叶片数、叶面积和分株
速率的影响 表 1结果显示：大薸的株高、根长、叶面积和
分株速率均呈现出高光强＞中光强＞低光强的趋势， 且各
处理间均差异显著（P＜0.05）。 在高光强下，大薸根系长度
增加明显，这可能是由于在较强的光照条件下，植物有充
足的光能可以利用， 更能有效地获得生长所需的水分和
营养，必须加强根的生长[17]。在中光强下，大薸株高小幅度
增加、根系长度缩短，这可能是由于遮阴条件下植物会产
生一系列耐阴机制，表现出冲出耐阴环境的趋势，包括株
高增加[18]、根系生长量减少[19]。 徐飞等[20]研究表明，极度弱
光环境会限制植物幼苗株高、叶片数、叶面积等形态指标
的增长，大薸也显示出类似规律，在低光强下，大薸株高、
叶片数和叶面积受到了明显限制，增长缓慢。 大薸的叶片
数，中光强与低光强无显著差异；高光强与中光强、低光强
间差异显著。
2.1.2 光照强度对大薸生物量及氮磷含量的影响 在弱
光条件下，植物的光合能力低于正常光照条件，植物通过
光合作用固定 CO2 所合成的有机物质减少，因此，质量减
少[17] 。 大薸湿重、干重均呈现高光强＞中光强＞低光强的趋
势，各处理间差异显著。 大薸鲜重、干重的特定生长率均
呈现出高光强＞中光强＞低光强的趋势， 且各处理间均差
异显著。 大薸的氮含量，各处理间差异显著。 大薸的磷含
量，中光强与低光强无显著差异；高光强与中光强、低光强
间差异显著（表 2）。
2.2 初始放养密度对大薸生长的影响
2.2.1 初始放养密度对大薸株高、根长、叶片数、叶面积和
分株速率的影响 在不同初始放养密度下， 大薸的株高、
根长均有不同程度的增加， 但各处理间均无显著差异；大
163
表 5 初始放养密度对水下光照强度（lx）的影响
处理
A
B
C
D
表层
2841.14±456.79a
1950.60±362.47b
1165.20±310.26c
359.68±196.98d
0.5m
3108.10±198.35a
2296.50±221.43b
1503.30±279.94c
640.20±162.56d
1.0m
2814.20±211.69a
2016.40±184.07b
1161.00±107.53c
591.33±88.29d
1.5m
2324.30±190.78a
1443.80±167.06b
735.50±118.82c
482.66±90.51c
2.0m
1740.60±191.71a
857.65±111.93b
465.62±83.55c
375.38±86.84c
特
定
生
长
率
（ %
/d
）
7
6
5
4
3
2
1
0
A B C D
10 20 30 40 50
时间（d）
图 1 初始放养密度对大薸特定生长率的影响
表 3 初始放养密度对大薸株高、根长、叶片数、叶面积和分株速率的影响
处理
A
B
C
D
初始
6.23±0.25
6.57±0.21
6.67±0.35
6.50±0.30
结束
7.43±0.49
7.53±0.42
7.27±0.12
7.07±0.31
初始
15.13±0.40
14.97±1.27
15.23±0.57
15.10±0.61
结束
27.63±1.17
27.23±1.18
27.57±0.80
26.27±0.76
初始
6.09±0.43
6.51±0.43
6.40±0.48
6.07±0.38
结束
9.83±0.75a
9.33±0.52ab
9.17±0.98ab
8.50±1.05b
初始
61.46±6.94
63.73±4.67
66.17±3.84
62.47±6.30
结束
115.34±11.57a
111.98±8.99ab
98.12±7.67ab
93.78±10.27b
分株速率
（株/m2·d）
6.09±0.43
6.51±0.43
6.40±0.48
6.07±0.38
株高(cm) 根长(cm) 叶片数(片/株) 叶面积(cm2/株)
表 4 初始放养密度对大薸生物量（g）动态变化的影响
处理
A
B
C
D
0d
500.3±5.00
1006.7±7.64
1510.1±10.40
2011.7±16.07
10d
875.0±37.75
1535.8±45.59
2230.4±31.22
2633.3±45.37
20d
1256.8±23.63
2153.3±193.67
3115.2±70.89
3451.7±173.95
30d
2326.4±59.65
3663.3±223.01
4186.7±43.68
4363.5±252.31
40d
4051.7±131.37
5686.7±195.02
5521.7±93.05
5633.3±345.72
50d
4856.7±203.12
5863.6±269.51
5750.0±232.54
5676.7±326.55
2.2.3 初始放养密度对大薸特定生长率的影响 处理 A
与处理 B 大薸的特定生长率变动幅度较大， 在试验的第
30 d均达到最大值，分别为 6.16、5.33%/d, 此时密度为 2.3
kg/m2左右；在试验的前 40 d 内，处理 C 和处理 D 大薸的
特定生长率变动幅度较为平稳， 特定生长率最大值分别
为 3.9、2.7%/d；在试验的最后 10 d 内，A、B、C 和 D处理大
薸的特定生长率均出现急剧下降趋势， 特定生长率最小
值依次分别为 1.81、0.3、0.32、0.08%/d（图 1）。
2.2.4 初始放养密度对水下光照强度的影响 试验开始
当天的光照强度为 6.01×104 lx，水温为 26.8℃，透明度为
90 cm。 A、B、C 和 D 处理大薸的密度分别为 0.5、1.0、1.5、
2.0 kg/m2， 使用 ZDS-10W 型水下照度计对各处理的水下
光照强度每隔 0.5 m 处测定 1 次。 结果显示：水体表层的
光照强度略低于 0.5 m 处的光照强度，可能是由于大薸生
长在表层水体， 其叶片和根都会直接遮挡进入表层水体
的垂直光及其折射光；0.5 m 处的光照不仅包括垂直光，
而且包括无大薸水面处垂直光的折射光。在 0.5 m 处水深
以下，水下光照强度随水体的加深而逐渐降低，赵风斌等[21]
以苦草为对象的研究也有类似结论。 表层、0.5 m 和 1.0 m
处的水下光照强度，各处理间均差异显著；1.5 m 和 2.0 m
处的水下光照强度，处理 C 和处理 D均无显著差异，其他
各处理间均差异显著（表 5）。
3 结论与讨论
前人在研究光照对植物生长的影响时， 设置的高、
中、 低光照强度梯度通常为 100%光照、38%～75%光照、
3%～20%光照[22-26]。 本试验中，在养殖网箱上方设置不同数
量的遮蔽物，并每天测定光照强度，得到实际光照强度平
均值分别是 13 328 lx 和 2 220 lx， 相当于自然光照
（55 535 lx） 的 24%和 4%。 中、 低光照强度梯度分别为
薸的叶片数和叶面积，处理 A与处理 D均差异显著，其他
各处理间均无显著差异；大薸的分株速率，各处理间无显
著差异（表 3）。
2.2.2 初始放养密度对大薸生物量动态变化的影响 在
试验的最后 10 d内，除处理 A外，其他各处理的大薸生物
量都只有少量增加，维持在 5.6 kg左右（表 4）。 可见，当初
始放养密度大于 5.6 kg/m2时， 大薸生物量会由于空间环
境的限制基本不再继续增加。
164
24%光照和 4%光照，与前人相比均略偏低，但此光照强度
梯度更适合人工对光照强度进行调控。
在高光强下，大薸的株高、根长、叶面积、分株速率和
生物量均显著高于其他两种光照；在中光强和低光强下，
大薸生长速度放缓，尤其是在低光强下，大薸根出现严重
退化，株高、叶片数和叶面积也受到明显限制。 光照强度
不同，大薸的生长有较大的差异，季高华等 [27]以苦草为研
究对象，也得出类似结论。 由此可见，当大薸过度生长时，
可通过调节光照强度的大小来限制其生长。
低密度处理 A的大薸株高、 根长的生长速度均快于
高密度处理 D 的大薸株高、根长的生长速度，可见，大薸
生长密度过高会对植株生长起到负作用。 因为间距过小
会抑制大薸的生长与繁殖， 拥挤的生长环境会降低大薸
的生长速率。 处理 A的大薸在试验第 30 d的特定生长率
6.16%/d，是大薸特定生长率的最大值，相应的密度为 2.3
kg/m2左右，此时大薸生长速度最快。大薸密度在达到 5.6
kg/m2左右后，生物量几乎不再继续增加，因此，5.6 kg/m2
是大薸生物量增加的上限值。
在水生动物生存的环境中， 光照是一个复杂的生态
因子，直接或间接地影响动物的摄食、生长和存活等[28]。本
试验测定了不同密度条件下大薸的水下光照强度， 探索
水下光照强度随大薸密度变化而变化的规律， 为进一步
研究大薸密度与网箱养殖鱼类生长关系提供了基础数
据，相关研究还有待进一步深入探讨。
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