全 文 ：华北农学报 · 2010, 25(增刊):140-143
收稿日期:2010-10-11
基金项目:国家大学生创新性试验项目(101055924)
作者简介:姜兆玉(1984-),男 ,山东临沂人 ,硕士 ,主要从事植物形态与分子生物学研究。
通讯作者:王永飞(1972-),男 ,山西壶关人 ,副教授 ,硕士生导师 ,主要从事植物研究。
气孔在葱莲不同器官分布的初步研究
姜兆玉 ,余君彤 ,王永飞 ,谭建仪 ,容静妍
(暨南大学 生物工程学系 ,广东 广州　510632)
　　摘要:以新鲜葱莲植株为材料 ,用光学显微镜对其花 、花茎 、鳞茎 、叶 、果实 、种子和根等部位的表皮进行研究 , 对
花瓣上表皮 、花瓣下表皮 、花茎的表皮 、外果皮 、叶近轴面和叶远轴面气孔指数 、气孔密度和保卫细胞面积分别进行比
较 , 并分别对花瓣和叶的气孔密度与保卫细胞面积进行相关性分析。结果表明 , 只有根上未见到有气孔分布。除了
在葱莲的叶和花茎等常规部位发现有气孔分布外 , 花瓣 、雄蕊 、雌蕊 、子房 、花梗 、花茎 、鳞片 、果实和种子上均有气孔
分布。气孔呈半月形 , 无副卫细胞。葱莲叶片近轴面的气孔指数和气孔密度显著大于远轴面(P<0.05)。花茎和叶
上的气孔指数和气孔密度显著大于花瓣和果实(P<0.05)。外果皮的气孔指数和气孔密度最小。叶远轴面的保卫细
胞面积最大(P<0.01),花瓣下表皮的保卫细胞面积最小(P<0.01)。 花瓣的气孔密度和保卫细胞面积之间的相关
性不显著(r=0.089, P>0.05), 而叶片的气孔密度和保卫细胞面积呈极显著负相关(r=-0.535, P<0.01)。
关键词:葱莲;气孔密度;气孔指数;保卫细胞面积
中图分类号:Q944　　文献标识码:A　　文章编号:1000-7091(2010)增刊 -0140-04
TheDistributionofStomataontheDifferentOrgansofZephyranthescandida
JIANGZhao-yu, YUJun-tong, WANGYong-fei, TANJian-yi, RONGJing-yan
(DepartmentofBiotechnology, JinanUniversity, Guangzhou　510632, China)
Abstract:Theepidermisofflowers, scape, bulb, leaves, fruits, seedsandrootsofZephyranthescandidaplants
wereinvestigatedunderlightmicroscope.Thestomatalindex, stomataldensity, guardcellengthandwidthoftheup-
perandlowerpetalsurface, epidermisofscape, exocarpandadaxialandabaxialleafepidermiswerecompared.The
relevancesbetweenstomataldensityandguardcelareaonthepetalandleafwereanalyzedrespectively.Theresults
showthattherearestomatainthesurfaceofpetal, stamen, pistil, ovary, peduncle, scape, bulbscale, fruitandseedbe-
sidestheconventionalpartssuchasleavesandstems.Butthestomataareabsentfromtheroot.Thestomataarekid-
ney-shapedandnotroundedbysubsidiarycels.Thestomatalindexandstomataldensityontheadaxialleafepidermis
aresignificantlygreaterthanontheabaxial(P<0.05).Thestomatalindexandstomataldensityonthescapeandleaf
aresignificantlygreaterthanonthepetalandfruit(P<0.05).Thestomatalindexandstomataldensityreachmini-
mumontheexocarp.Theguardcelareaislargestontheabaxialleafepidermis(P<0.01), butsmalestonthelower
petalsurface(P<0.01).Thereisnosignificantcorelationbetweenthestomataldensityandguardcelareaonthe
petal(γ=0.089, P>0.05).Anextremelysignificantnegativecorelationisobservedbetweenthestomataldensity
andguardcelareaontheleaf(γ=-0.535, P<0.01).
Keywords:Zephyranthescandida;Stomataldensity;Stomatalindex;Guardcelarea
　　气孔一般位于植物地上部分初生结构的表面 ,
通常由 2个保卫细胞围绕形成 ,是 CO2 、O2和水蒸
气等气体进出的通道 。前人关于气孔的研究主要集
中在植物的叶上 ,但目前已经在植物的非光合器官
如花冠 [ 1] 、果实 [ 2, 3] 、种子[ 4] 、初生根 [ 5] 、蜜腺 [ 6, 7]等
部位的表皮发现也有气孔存在 。这些发现拓宽了气
孔的分布范围 。植物体的光合作用 、呼吸作用 、水分
代谢 、离子吸收 、特定基因的表达以及免疫反应[ 8]
等都与气孔密切相关 ,所以气孔在植物不同部位的
分布与功能受到了科研人员的广泛关注 [ 9] 。
增刊 姜兆玉等:气孔在葱莲不同器官分布的初步研究 141　
葱莲(Zephyranthescandida)别名葱兰 、玉帘 、白
花菖蒲 ,石蒜科(Amarylidaceae)葱莲属(Zephyran-
thesHerb)的多年生草本植物 。鳞茎卵状 。叶数
枚 ,线形 ,簇生。花茎纤细 ,中空 ,花单生于花茎顶
端;花漏斗状 ,花被片 6,各片近等长;雄蕊 6;花柱细
长 。蒴果近球形 , 3瓣开裂 ,种子黑色 ,扁平 [ 10] 。前
人对于葱莲的研究大都集中在药理学方面 [ 11] ,但对
于葱莲不同器官上气孔的分布情况的研究暂未发现。
本试验对葱莲不同器官上的气孔进行研究 ,揭示其气
孔的分布情况 ,为葱莲的形态学提供新资料 ,同时为
研究气孔在高等植物不同部位的分布提供依据。
1　材料和方法
1.1　植物材料
试验材料是暨南大学校园内人工栽培的葱莲
(Zephyranthescandida(Lindl.)Herb)。采集花瓣长
度为 4.5 cm的葱莲植株 ,对其花 、花茎 、鳞茎 、叶和
根器官的表皮进行研究 。另外采集直径为 1.4 cm
的果实 ,对其外果皮和外种皮进行研究 。试验中所
用葱莲的株高相同 ,所用叶的长度一致 。花的取材
部位包括花瓣的上表面 、花瓣的下表面 、雄蕊(花丝
和花药)、雌蕊(花柱和柱头)、子房和花梗;花茎的
取材部位是位于花下 2 cm处的花茎;鳞茎从地下挖
出 ,取其靠近根部的外表皮;叶的取材部位是叶近轴
面和远轴面的中部。
1.2　气孔参数测定
把植物材料用去离子水洗净 ,采用直接撕片法
或指甲油印迹法制作临时装片。用 NikonYS100显
微镜 ,在 40倍物镜下观察及统计每个视野的表皮细
胞数目 ,气孔数目以及保卫细胞的长度和宽度 。取
10株葱莲 ,统计 50个视野 ,并用 SonyW5数码相机
拍照。重复 3次 。气孔密度和气孔指数的计算方
法:参照汪矛 [ 12]的方法 ,视野面积的计算方法参见
王灶安 [ 13]的方法 ,公式如下:气孔密度 =一个视野
中的气孔数 /视野的面积;气孔指数 =每个视野气孔
数 /(视野中气孔数 +表皮细胞数)×100%。保卫
细胞近似看成椭圆[ 14] ,其面积可用以下公式计算:保
卫细胞面积 =π/4 ×保卫细胞长度 ×保卫细胞宽度 。
1.3　数据分析
试验所得数据采用 Excel2003进行统计 ,并利用
SPSS13.0软件进行差异显著性分析和相关性分析。
2　结果与分析
2.1　气孔在葱莲花上的分布
葱莲花瓣上表皮和下表皮 、花丝 、花药 、花柱 、柱
头 、子房以及花梗的表皮 (图 1-A-H)都有气孔分
布 ,且气孔周围无副卫细胞。其中花丝和花柱的气
孔分别零星分布在上端靠近花药和柱头的区域 ,花
丝和花柱下端未见气孔分布。花瓣上表皮和下表皮
的保卫细胞呈半月形 ,表皮细胞呈多边形 ,垂周壁较
平直 。花丝 、花柱 、柱头和花梗的表皮细胞呈长方
形 ,排列整齐 ,垂周壁较平直 ,并且保卫细胞的长轴
与表皮细胞长轴的平行 。花药的表皮细胞有许多花
粉管贯穿 ,气孔孔径较大 ,近似圆形 。子房的表皮细
胞多呈四边形 ,垂周壁平直。
2.2　气孔在葱莲花茎 、鳞茎上的分布
葱莲花茎的表皮(图 1-I)和靠近根部的鳞片外
表皮(图 1-J)上有气孔存在 ,保卫细胞呈半月形 。
花茎的表皮细胞呈长方形 ,垂周壁平直 ,排列整齐 ,
并且保卫细胞的长轴与表皮细胞的长轴平行 。鳞片
外表皮的表皮细胞呈多边形 ,大小不一 ,垂周壁较
平 ,直排列较整齐。
2.3　气孔在葱莲叶上的分布
葱莲具有绿色多肉的叶 ,气孔在叶的近轴面和
远轴面(图 1-K, L)都有分布。叶的表皮细胞呈长
方形 ,垂周壁平直 ,排列整齐。叶表皮的保卫细胞呈
半月形 ,保卫细胞的长轴与表皮细胞长轴的平行 。
2.4　气孔在葱莲的果实和种子上的分布
葱莲的外果皮(图 1-M)和外种皮(图 1-N)都有
气孔分布。外果皮的表皮细胞呈不规则多边形 ,而保
卫细胞呈半月形。外种皮发生角质化 ,其上的气孔呈
白色 ,而且数量很少 ,每个种子的外种皮上有 0 ～ 2个。
2.5　葱莲不同部位的气孔参数
葱莲不同部位的气孔参数如图 2所示。不同器
官表皮上的气孔指数 、气孔密度 、保卫细胞长度和宽
度不同。其中气孔密度与气孔指数的变化规律基本
一致 。叶近轴面的气孔指数和气孔密度最大(P<
0.05),其次是花茎 、叶远轴面 、花瓣下表皮和花瓣
上表皮 ,外果皮的气孔指数和气孔密度最小(图 2-
A, B)。叶远轴面的保卫细胞面积最大(P<0.01),
其次是叶近轴面 、花茎 、外果皮和花瓣上表皮 ,花瓣
下表皮的保卫细胞面积最小(P<0.01)(图 2-C)。
3　讨论
葱莲具有根 、茎 、叶 、花 、果实 、种子六大器官 ,除
根上未见气孔外 ,其他器官上均有气孔分布。叶作
为植物的营养器官前人已经对其表皮上气孔做了颇
多研究。大量研究表明 ,有些植物的叶只有远轴面
有气孔 ,有些植物的叶远轴面和近轴面都有气孔 ,并
且远轴面的气孔密度大于近轴面[ 15] 。在本研究中 ,
142　 华　北　农　学　报 25卷
葱莲叶片近轴面的气孔指数和气孔密度均显著大于
远轴面(P<0.05),与 Zoric等 [ 16]对白车轴草(Trifo-
liumrepensL.)和延边车轴草(Trifoliummontanum
L.)研究结果基本一致。原因可能是葱莲适宜生长
在阳光充足土壤湿润的环境下 ,近轴面的气孔密度 、
气孔指数比较大 ,可以加快水分蒸发 ,为植物体内营
养物质的运输提供足够的牵引力 ,在高温下可以更
有效的降低植株表面温度。
A.花瓣上表皮;B.花瓣下表皮;C.花丝;D.花药;E.花柱;F.柱头;G.子房;H.花梗;I.花茎;J.鳞片外表皮;K.叶近轴面;L.叶远轴面;
M.外果皮;N.外种皮;O.根被皮;Scalebar=50μm。
A.Upperpetalsurface;B.Lowerpetalsurface;C.Filament;D.Anther;E.Style;F.Stigma;G.Ovary;H.Peduncle;I.Scape;J.Outerepidermisof
bulbscale;K.Adaxialleafepidermis;L.Abaxialleafepidermis;M.Exocarp;N.Exopleura;O.Rhizodermis;Scalebar=50μm.
图 1　葱莲不同部位的表皮特征
Fig.1　EpidermalcharacteristicsofthedifferentpartsofZ.candida
1.花瓣上表皮;2.花瓣下表皮;3.叶近轴面;4.叶远轴面;5.花茎;6.外果皮。
1.Upperpetalsurface;2.Lowerpetalsurface;3.Adaxialleafepidermis;4.Abaxialleafepidermis;5.Scape;6.Exocarp.
图 2　葱莲不同部位上的气孔参数
Fig.2　StomatalparametersofthedifferentpartofZ.candida
　　葱莲的花茎 、鳞茎上有气孔分布 ,其中花茎上的
气孔指数和气孔密度分别介于叶近轴面和远轴面的
气孔指数和气孔密度之间。葱莲是草本植物 ,其花茎
呈墨绿色。花茎也属于营养器官 ,负责营养物质的运
输 ,其气孔可以进行光合作用和呼吸作用 ,为营养物
质的运输提供能量。长角豆(CeratoniasiloquaL.)
增刊 姜兆玉等:气孔在葱莲不同器官分布的初步研究 143　
初生根上的气孔和由保卫细胞开裂形成的裂口 ,在
根快速生长时期 ,增加根与环境之间的气体交换 ,可
能也会增加根对某些营养物质和水分的吸收 [ 5] 。
葱莲的根上未见有气孔分布 ,而地下部分的鳞片外
表皮上有气孔存在 ,这些气孔是否为根的生长发育
提供能量和水蒸气 ,还有待于进一步研究证实。
对植物繁殖器官上气孔的研究 ,国内外的报道
很少。本研究表明 ,葱莲的繁殖器官(花 、果实和种
子)有气孔分布 。气孔指数表示每 100个表皮细胞
中气孔的数目。气孔密度反映出单位面积上气孔的
数目。总体上看 ,叶和花茎的气孔指数和气孔密度
远大于花瓣和果实的气孔指数和气孔密度 。气孔是
CO2和 O2进出的通道 ,影响着植物的光合作用和呼
吸作用 。叶和茎作为营养器官 ,需要不断的进行光
合作用和呼吸作用 ,为植物体提供足够的有机物和
能量。花 、果实和种子作为植物的繁殖器官 ,主要职
责是保证植物种族繁衍。另外 ,葱莲叶的发育时间
长于花 ,经历的光合时间长 ,其表皮的气孔数量多;
而发育时间短的器官 ,气孔数量少 ,如花。
不同器官气孔密度与保卫细胞面积之间的相关
性不同。分别对花瓣和叶的气孔密度与保卫细胞面
积进行相关性分析可知:花瓣的气孔密度和保卫细胞
面积之间的相关性不显著(r=0.089, P>0.05),而叶
片的气孔密度和保卫细胞面积呈极显著负相关(r=
-0.535, P<0.01)。这说明叶单位面积的气孔数量
增加 ,保卫细胞变小;气孔数量减少 ,保卫细胞变大。
而花单位面积的气孔数量变化与保卫细胞大小没有
必然联系。这可能由于植物不同器官调节气孔数量
和保卫细胞大小的机制不同 ,还有待于进一步研究。
Hew等 [ 17]指出 ,兰花花瓣表皮的气孔不能进行
光合作用也不能调节水分蒸发 。而 Azad等 [ 1]指出 ,
郁金香(TulipagesnerinaL.)花瓣表皮上的气孔可
以随着温度的变化而张开或者关闭 ,以此保持花瓣
内水分的平衡。葱莲的花位于花茎顶端 ,呈白色而
非绿色 ,花瓣表皮气孔是否能像叶一样进行光合作
用积累有机物 ,是否可以调节水分蒸发 ,这些问题有
待于进一步研究。Schmid[ 18]指出雄蕊上的气孔一直
保持开放状态 ,可以加快花药的水分蒸发 ,可能促进
花药裂开并释放花粉。葱莲花药上的气孔可能也是
加快水分蒸发 ,使花药保持干燥状态 ,促进花粉释放。
Caris等[ 19]在紫花欧瑞香(CneorumtricocconL.)的花
柱上发现有气孔 ,推测这些气孔可能挥发气味吸引昆
虫前来传粉受精。葱莲花柱和柱头上的气孔可能具
有类似的功能。 Peschel等[ 2]研究甜樱桃(Prunusavi-
umL.)果实时发现 ,果实外表皮的气孔在果实成熟
之前 具 有 功 能 , 而 果 实 成 熟 后 丧 失 功 能 。
Zielinski[ 3]等指出蔷薇属(RosaL.)植物的果实上
有少量气孔分布 ,这些气孔可能具有功能可以参与
呼吸作用 。Pavia等 [ 4]指出大叶桃花心木(Swietenia
macrophylaL.)种皮上的气孔对种子吸胀有重要作
用 ,可能还参与种子发育过程中的气体交换以协助
胚的呼吸 。葱莲绿色的果实和种皮上分布有气孔 ,
这些气孔是否能进行气体交换 ,是否具有其他功能
还有待于进一步研究。
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