全 文 ：西北农业学报　２０１３，２２（４）：９７－１０１
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ
遮荫对茖葱光合作用和叶绿素荧光特性的影响
收稿日期：２０１２－０５－１０　　修回日期：２０１２－０６－３０
基金项目：中－日国际合作项目；宁夏重大科技攻关计划（２０１１ＺＢＮ０４０１）。
第一作者：曲继松，男，硕士，助理研究员，从事设施环境调控和蔬菜栽培生理研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｕｊｓ１１９＠１２６．ｃｏｍ
曲继松１，宋述尧２，张丽娟１
（１．宁夏农林科学院 种质资源研究所，银川　７５０００２；２．吉林农业大学 园艺学院，长春　１３０１１８）
摘　要　 为了研究长白山茖葱光合作用和叶绿素荧光特性，通过在不同光照条件下，利用ＣＩ－３４０型便携式
光合仪研究不同光强下宽、窄叶型茖葱光响应曲线、ＣＯ２ 响应曲线及叶绿素荧光等光合特性的影响。结果表
明，遮荫条件（遮荫下光强相当于自然光强的５０％左右）下，宽、窄叶型茖葱叶片光饱和点（Ｌｓｐ）、光补偿点
（Ｌｃｐ）、ＣＯ２ 饱和点（Ｃｓｐ）、ＣＯ２ 补偿点（Ｃｃｐ）、羧化效率（ＣＥ）均下降，表观量子效率（ＡＱＹ）上升。由黑暗转
到强光下，自然光照下的宽、窄叶型茖葱叶片的ＰＳⅡ实际光化学效率（ФＰＳⅡ）、非光化学猝灭（ＮＰＱ）都能在较
短的时间内达到最大值，而遮荫叶片则需要较长的时间。
关键词：茖葱；光合作用；叶绿素荧光；光饱和点；光补偿点
中图分类号　Ｑ９４５．１　　　　文献标志码　 Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１３）０４－００９７－０５
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｓｈａｄｉｎｇ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｔｈｅｔｉｃ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｃｓ　ａｎｄ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　Ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｃａｕｃａｓ（Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．）
ＱＵ　Ｊｉｓｏｎｇ１，ＳＯＮＧ　Ｓｈｕｙａｏ２　ａｎｄ　ＺＨＡＮＧ　Ｌｉｊｕａｎ１
（１．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｎｉｎｇｘｉａ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ　７５０００２，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ　１３０１１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ－ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ａｎｄ　ＣＯ２ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　ｗｉｄｅ　ｌｅａｆ　ｔｙｐｅ
（ＷＬＴ）ａｎｄ　ｎａｒｒｏｗ　ｌｅａｆ　ｔｙｐｅ（ＮＬＴ）Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｕｓｉｎｇ　ａ　ＣＩ－３４０ｐｏｒｔａｂｌｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｕｎｄｅｒ　ｓｈａｄ－
ｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（Ｌｓｐ），ｌｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（Ｌｃｐ），ＣＯ２ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ
（Ｃｓｐ），ＣＯ２ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ（Ｃｃｐ）ａｎｄ　ｃａｒｂｏｘｙｌａｔｉｏｎ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＣＥ）ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔ　ａｐｐａｒｅｎｔ　ｑｕａｎ－
ｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（ＡＱＹ）．Ｉｔ　ｗａｓ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ｆｒｏｍ　ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ　ｓｕｄｄｅｎｌｙ，ａｃｔｕａｌ　ＰＳⅡｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（ФＰＳⅡ）ａｎｄ　ｎｏｎ－
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ（ＮＰＱ）ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｔｏ　ｍａｘｉｍａｌ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ　ａ　ｓｈｏｒｔ　ｐｅｒｉｏｄ，
ｗｈｅｒｅａｓ　ｉｔ　ｔｏｏｋ　ａ　ｍｕｃｈ　ｌｏｎｇｅｒ　ｔｉｍｅ　ｆｏｒ　ｔｈｏｓｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｅｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｔｏ　ｒｅａｃｈ　ｍａｘｉｍａｌ　ｌｅｖｅｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．；Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；Ｃｈｏｒｏｆｌｕｒｏｅｓｃｅｎｃｅ；Ｌｉｇｈｔ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ；Ｌｉｇｈｔ
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ　ｐｏｉｎｔ
　　茖葱（Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．）为百合科（Ｌｉｌｉ－
ａｃｅａｅ）葱属多年生草本植物。《中国植物志》（第
十四卷）将茖葱列于葱属宽叶组，生于阴湿山坡、
林下、草地沟边，嫩叶可供食用［１］。国内外不少学
者从茖葱中分离出许多化学成分，主要为含硫化
合物、黄酮类化合物、甾体化合物及糖类，并对这
些化学成分的药理展开研究［２－５］。经试验验证其
中一些化学成分对预防血栓、动脉硬化、脑梗塞有
良好的作用效果［６－７］。
茖葱营养丰富、风味独特，是无污染的天然绿
色食品，并且食之能治赤白痢、肠炎、腹泻、胸痹诸
疾，被誉为“菜中灵芝”。因此，需要对茖葱这种目
前资源十分有限的珍惜植物开展保护和利用研
究。本试验以茖葱为材料，采用人工遮荫的方式
研究在遮荫条件下宽、窄叶型茖葱叶片的光合作
用和叶绿素荧光特性，为茖葱遮荫栽培和大面积
推广利用提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料与种植
试验在吉林农业大学蔬菜教学基地山野菜资
源圃内进行。供试茖葱为三叶生宽叶型和窄叶型
两种（产自吉林省安图县境内），供试土壤均为草
甸土，分盆栽和大田种植，盆直径 １８ｃｍ，高
２０ｃｍ，每盆１株，盆栽每小区３６盆，宽、窄叶型各
两小区；大田每小区３６株，株距１５ｃｍ×１５ｃｍ，
宽、窄叶型各４小区。盆栽宽、窄叶型茖葱各１小
区遮荫，大田宽、窄叶型茖葱各两小区遮荫，采用
遮光率为５０％的黑色遮荫网。宽叶型处理为
ＷＬＴ，遮荫宽叶型处理为ＣＷＬＴ，窄叶型处理为
ＮＬＴ，遮荫窄叶型处理为ＣＮＬＴ。
１．２　光合速率及相关参数的测定
净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔导度
（Ｇｓ）、大气 ＣＯ２ 体积分数（Ｃａ）、胞间 ＣＯ２ 浓度
（Ｃｉ）、叶室温度（ｔＡ）、叶片温度（ｔＬ）、光合有效辐
射（ＰＡＲ）等用美国ＣＩＤ公司生产的ＣＩ－３４０便携
式光合仪及其附件ＣＩ－５１０ＣＳ温度控制附件、ＣＩ－
３０１ＬＡ光控附件、ＣＩ－３０１ＡＤ　ＣＯ２ 和 Ｈ２Ｏ调控附
件测定，通过ＣＩ－３０１ＬＡ光控附件调控光源在３５０
μＬ·Ｌ
－１ＣＯ２ 下制作Ｐｎ－ＰＡＲ响应曲线得光饱和
点（Ｌｓｐ）和光补偿点（Ｌｃｐ）［８］，用直线回归法求得
该响应曲线的初始斜率（低于２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
ＰＡＲ下的数据的直线回归）为表观量子效率
（ＡＱＹ）；通过ＣＩ－３０１ＡＤ　ＣＯ２ 和 Ｈ２Ｏ调控附件
调控ＣＯ２ 体积分数，在１　２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１
ＰＡＲ下制作Ｐｎ－ＣＯ２ 响应曲线，得 ＣＯ２ 饱和点
（Ｃｓｐ）和ＣＯ２ 补偿点（Ｃｃｐ）［８］，以Ｐｎ－ＣＯ２ 响应曲
线在２５０μＬ·Ｌ
－１ＣＯ２ 下的数据直线回归求得的
初始斜率为ＲｕＢＰ羧化效率（ＣＥ）［９］。测定过程
中在每个ＰＡＲ和ＣＯ２ 体积分数下稳定５ｍｉｎ后
开始采集数据。通过ＣＩ－５１０ＣＳ温度控制附件在
８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　ＰＡＲ、３５０μＬ·Ｌ
－１　ＣＯ２ 下
制作Ｐｎ－温度响应曲线，求得最适温度。用于光
合作用测定和叶绿素荧光测定的叶片均为完全展
开的功能叶（由下而上第１叶片），制作曲线所用
数据为３片被测叶片的平均值。
１．３　叶绿素荧光参数的测定
以美国ＣＩＤ公司生产的ＣＩ－３４０便携式光合
仪及其 ＣＩ－５１０ＣＦ叶绿素荧光测量附件和 ＣＩ－
３０１ＬＡ光控附件测定暗适应叶片的初始荧光
（Ｆｏ）、最大荧光（Ｆｍ）、ＰＳⅡ光能转换效率（Ｆｖ／
Ｆｍ），光适应下稳态荧光（Ｆｓ）、最大荧光（Ｆｍｓ）及
ＰＳⅡ实际光能转换效率（Ｙ）等荧光参数。测定暗
适应最大荧光Ｆｍ及初始荧光Ｆｏ时，叶片需要暗
适应３０ｍｉｎ，测量时，首先在暗适应条件下测定
Ｆｏ、Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｍ，之后在光适应下测定Ｆｓ、Ｆｍｓ及
Ｙ，并且每隔３０ｓ照射１次饱和脉冲光并记录
１次Ｆｓ、Ｆｍｓ及 Ｙ，ＰＳⅡ实际光化学效率（ФＰＳⅡ）
＝（Ｆｍｓ－ Ｆｓ）／Ｆｍｓ，光化学猝灭系数（ｑＰ）＝
（Ｆｍｓ－Ｙ）／（Ｆｍｓ－Ｆｓ）［１０］，非光化学猝灭系数
（ＮＰＱ）＝（Ｆｍ－Ｆｍｓ）／Ｆｍ［１１］。测定各项指标时每重
复取样３株，所有数据均为３次重复的平均值。
１．４　数据处理
采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ　Ｅｘｃｅｌ　２００３和 ＤＰＳ　３．０１处
理数据，方差分析采用ｄｕｎｎｅｔｔ对照法统计分析。
数据以“平均数±标准误”表示。
２　结果与分析
２．１　遮荫和自然光照条件下茖葱叶片的光合－
光强曲线
茖葱是一种耐弱光喜冷凉植物，在遮荫的弱
光条件下，其生长发育并未受到明显影响，而且在
遮荫条件（ＰＡＲ约为５００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）下，
宽、窄叶型茖葱的Ｐｎ 均高于自然光强下的。Ｌｓｐ
和Ｌｃｐ是衡量植物光合能力的两个重要指标，生
长在自然光照下的宽叶型茖葱叶片Ｌｓｐ为１　０００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｌｃｐ为５２．３９μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，
ＡＱＹ为０．０３４　５；窄叶型茖葱叶片 Ｌｓｐ为９５０
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｌｃｐ为６７．１２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，
ＡＱＹ为０．０３１（表１）。而生长在遮荫条件下的宽
叶型茖葱叶片Ｌｓｐ为７００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｌｃｐ
为３７．６４μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，ＡＱＹ为０．０３８　３；窄
叶型茖葱叶片Ｌｓｐ为７３０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，Ｌｃｐ
为４９．３１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，ＡＱＹ为０．３５６。由生
长在不同光照水平下茖葱叶片光合－光强曲线
（图１）可以看出，茖葱叶片的光合作用能力受其
生长发育过程中所经历的光强影响，遮荫条件下
生长的宽、窄叶型茖葱叶片Ｌｓｐ和Ｌｃｐ均低于自
然光照条件下的叶片。而完全暴露于自然光强下
的叶片在高光强（ＰＡＲ＞８００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）
下Ｐｎ均大于遮荫的茖葱叶片。
２．２　遮荫和自然光照条件下茖葱叶片的ＣＯ２－
光强曲线
ＣＯ２ 是植物光合作用的一种基本原料，遮荫
·８９· 西　北　农　业　学　报 ２２卷
表１　遮荫和全光照条件下茖葱叶片光合生理特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｐｈｏｔｏｓｙｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．ｌｅａｖｅｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｆｕｌ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　５０％ｄａｙｌｉｇｈｔ
项 目
Ｉｔｅｍ
宽叶型 ＷＬＴ
自然光照
Ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ
遮荫５０％
５０％ｄａｙｌｉｇｈｔ
窄叶型 ＮＬＴ
自然光照
Ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ
遮荫５０％
５０％ｄａｙｌｉｇｈｔ
最大光合速率Ａｍａｘ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ２１．２４　 １７．６４＊＊ ２０．３４　 １６．９８＊＊
Ｐｎ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） １０．９３　 ９．４６＊＊ ８．７６　 ７．８３＊
Ｌｓｐ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） １　０００　 ７００＊＊ ９５０　 ７３０＊＊
Ｌｃｐ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ５２．３９　 ３７．６４＊＊ ６７．１２　 ４９．３１＊＊
ＡＱＹ／（ＣＯ２·ｐｈｏｔｏｎ－１） ０．０３４　５　 ０．０３８　３　 ０．０３１　 ０．０３５　６
Ｃｓｐ／（μＬ·Ｌ－１） １　１５０　 ７２０＊＊ １０５　０　 ７７０＊＊
Ｃｃｐ／（μＬ·Ｌ－１） ８６．６６　 ７６．７７＊＊ ８２．００　 ７３．４１＊＊
ＣＥ／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１） ０．０７８　４　 ０．０６６　７＊＊ ０．０７５　６　 ０．０６４　９＊
注：＊ 和 ＊＊分别代表０．０５和０．０１显著水平。
Ｎｏｔｅ：＊ａｎｄ＊＊ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　０．０５ａｎｄ　０．０１ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｌｅｖｅｌ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
和自然光照条件下的茖葱叶片的Ｐｎ 对ＣＯ２ 的响
应曲线有明显差异（图２）。当ＣＯ２ 体积分数大于
１５０μＬ·Ｌ
－１时，自然光强下的宽、窄叶型茖葱均
比遮荫条件下的Ｐｎ 高，说明适度强光有利于提
高茖葱的同化速率。在自然光强下，宽叶型茖葱
的Ｃｓｐ为１　１５０μＬ·Ｌ
－１，窄叶型的Ｃｓｐ为１　０５０
μＬ·Ｌ
－１；而遮荫条件下的宽叶型的 Ｃｓｐ仅为
７２０μＬ·Ｌ
－１，窄叶型的则为７７０μＬ·Ｌ
－１；遮荫
条件下宽叶型的Ｃｃｐ为７６．７７μＬ·Ｌ
－１，窄叶型
的为７３．４１μＬ·Ｌ
－１，而在自然光强下，宽叶型茖
葱的 Ｃｃｐ为 ８６．６６μＬ·Ｌ
－１，窄叶型的则为
８２μＬ·Ｌ
－１。在低 ＣＯ２ 体积分数下测定 ＲｕＢＰ
的ＣＥ表明，遮荫条件下宽叶型茖葱的 ＣＥ 为
０．０６６　７，窄叶型为０．０６４　９；自然光强下宽叶型的
ＣＥ为０．０７８　４，窄叶型为０．０７５　６。可见，两种叶
型茖葱在同光强下Ｃｓｐ、Ｃｃｐ、ＣＥ等存在明显的差
异，而同种叶型茖葱在不同光强下Ｃｓｐ、Ｃｃｐ、ＣＥ
等也存在明显的差异。
２．３　遮荫和自然光照条件下茖葱叶片的温度－
光强曲线
通过Ｐｎ－温度响应曲线（图３）可知，在２０℃
以下时随温度升高Ｐｎ 呈直线上升趋势，２０℃时
宽、窄叶型茖葱的Ｐｎ 均达到最高，之后缓慢下
降；气温超过２５℃后Ｐｎ 又呈直线下降趋势，茖
葱最适光合温度为（２０±３）℃。
２．４　遮荫和自然光照条件下茖葱叶片叶绿素荧
光猝灭的诱导过程
生长在遮荫和自然光强下的茖葱叶片由黑暗
突然转为１　２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１的强光下，叶绿
素ａ的荧光猝灭动力学曲线有明显的不同
（图４～图８）。两种光强下的宽、窄叶型叶片由
黑暗转入强光下时，ФＰＳⅡ都接近零（图５），Ｆｍｓ达
到最大值，激发能在最大限度上以荧光发射。然
后由于光合电子传递的进行，激发态电子被用于
光合碳同化，作用中心部分打开，产生光化学猝
灭，导致Ｆｍｓ逐渐下降（图６），ФＰＳⅡ 逐渐升高。
在电子传递的同时建立起类囊体膜的ｐＨ梯度导
致依赖△ｐＨ的非光化学猝灭的产生，因此，非光
化学猝灭（ＮＰＱ）逐渐升高（图４）。遮荫条件下生
长的两种叶型茖葱叶片的ＮＰＱ增加较慢。高等
图１　遮荫和自然光照下宽、窄叶型茖葱
叶片的Ｐｎ－ＰＡＲ响应曲线
Ｆｉｇ．１　Ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ＷＬＴ　ａｎｄ
ＮＬＴ　Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．ｌｅａｖｅｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ
ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　５０％ｄａｙｌｉｇｈｔ
图２　遮荫和自然光照下宽、窄叶型
茖葱叶片的Ｐｎ－ＣＯ２ 响应曲线
Ｆｉｇ．２　ＣＯ２ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ＷＬＴ　ａｎｄ
ＮＬＴ　Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．ｌｅａｖｅｓ　ｇｒｏｗｎ
ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　５０％ｄａｙｌｉｇｈｔ
·９９·４期 曲继松等：遮荫对茖葱光合作用和叶绿素荧光特性的影响
图３　遮荫和自然光照下宽、窄叶型茖葱
叶片的Ｐｎ－温度响应曲线
Ｆｉｇ．３　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ＷＬＴ
ａｎｄ　ＮＬＴ　Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．ｌｅａｖｅｓ　ｇｒｏｗｎ
ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　５０％ｄａｙｌｉｇｈｔ
图４　由黑暗转入强光后遮荫和自然光强下宽、
窄叶型茖葱叶片ＮＰＱ的变化
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ＮＰＱ　ｏｆ　ＷＬＴ　ａｎｄ　ＮＬＴ　Ａｌｌｉｕｍ
ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．ｌｅａｖｅｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　５０％
ｄａｙｌｉｇｈｔ　ｄｕｒｉｎｇ　ａ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｄａｒｋ　ｔｏ　１　２００
μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ＰＡＲ
植物在捕获激发能过剩的情况下可以以 ＮＰＱ的
方式将过剩激发能耗散掉，从而保护光合机构免
遭光破坏。ＮＰＱ是反映非辐射能量耗散大小的
有效指标。一般来说，植物叶片在弱光或适宜环
境条件下ＮＰＱ较低［１２］。
　　自然光照下，茖葱叶片的光化学效率在较短
时间内即达到最大值，ＮＰＱ的增加也很快，并且
其Ｆｍｓ及Ｆｓ都很快达到稳定状态；而遮荫叶片则在
相对较长的时间才达到稳定状态（图６、图７）。
　　两种光照条件下生长的宽、窄叶型茖葱叶片
在强光下都有过剩的光能产生，二者都可以通过
热耗散来减轻过剩光能的伤害，表现为 ＮＰＱ的
升高。但是热耗散的启动以及热耗散能力的大小
存在明显的差异。不同光照下的宽、窄叶型叶片
ＮＰＱ启动速率特别是ＮＰＱ最大值差别明显，显
示自然光照下生长的叶片通过依赖叶黄素循环耗
散过剩光能的能力明显强于遮荫下的茖葱叶片。
　　ｑＰ 表示总ＰＳⅡ反映中心中开放的反应中心
所占的比例，其值越小，说明电子传递活性越小，
而ｑＰ随时间延长明显下降，说明质体醌（ＰＱ）还
图５　由黑暗转入强光后遮荫和自然光强
下宽、窄叶型茖葱叶片ФＰＳⅡ的变化
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆФＰＳⅡｏｆ　ＷＬＴ　ａｎｄ　ＮＬＴ　Ａｌｌｉｕｍ
ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．ｌｅａｖｅｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　５０％
ｄａｙｌｉｇｈｔ　ｄｕｒｉｎｇ　ａ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｄａｒｋ
ｔｏ　１　２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ＰＡＲ
图６　由黑暗转入强光后遮荫和自然光强
下宽、窄叶型茖葱叶片Ｆｍｓ的变化
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｆｍｓ　ｏｆ　ＷＬＴ　ａｎｄ　ＮＬＴ　Ａｌｌｉｕｍ
ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．ｌｅａｖｅｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　５０％
ｄａｙｌｉｇｈｔ　ｄｕｒｉｎｇ　ａ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｄａｒｋ　ｔｏ
１　２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ＰＡＲ
图７　由黑暗转入强光后遮荫和自然光强
下宽、窄叶型茖葱叶片Ｆｓ的变化
Ｆｉｇ．７　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　Ｆｓ　ｏｆ　ＷＬＴ　ａｎｄ　ＮＬＴ　Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．
ｌｅａｖｅｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　５０％ｄａｙｌｉｇｈｔ　ｄｕｒｉｎｇ　ａ
ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｄａｒｋ　ｔｏ　１　２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ＰＡＲ
原程度随时间延长而逐渐增加，电子传递随时间
延长明显被阻断（图８）。
３　讨 论
在遮荫条件下，宽、窄叶型的茖葱光饱和点和
·００１· 西　北　农　业　学　报 ２２卷
图８　由黑暗转入强光后遮荫和自然光强
下宽、窄叶型茖葱叶片ｑＰ 的变化
Ｆｉｇ．８　Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｑＰｏｆ　ＷＬＴ　ａｎｄ　ＮＬＴ　Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．
ｌｅａｖｅｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｎａｔｕｒａｌ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　５０％ｄａｙｌｉｇｈｔ　ｄｕｒｉｎｇ
ａ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｄａｒｋ　ｔｏ　１　２００μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１ＰＡＲ
光补偿点都有所降低，这是由于长白山茖葱生长
于林下，其叶片的需光特性与弱光条件相适应，遮
荫的茖葱叶片光合作用的饱和光强明显低于自然
光下的叶片。因此，当高光强照射叶片后，叶片需
要一个适应的过程，而这一过程不可避免地出现
对强光的不适应现象，即光抑制现象的产生［１３］。
大量研究表明光合机构的光破坏主要发生在
ＰＳⅡ，由于ＣＯ２ 同化受阻，ＰＱ库完全还原，稳定
的还原型 ＱＡ－很快积累；ＱＡ－的积累可以促进
三线态Ｐ６８０的形成，而三线态Ｐ６８０可与 Ｏ２ 作
用形成单线态氧１　Ｏ２，１　Ｏ２ 是强氧化剂，它可以破
坏附近的蛋白质和色素分子，进而影响光合作用
的正常进行［１４－１５］。因此，适度遮荫有利于茖葱的
光合作用。高 ＣＯ２ 体积分数可以增加叶片的
Ｐｎ，普通空气条件下ＣＯ２ 体积分数对Ｒｕｂｉｓｃｏ是
不饱和的，而Ｒｕｂｉｓｃｏ是一个在催化羧化的同时
还催化ＲｕＢＰ氧化反应的双功能酶。这个氧化反
应是光呼吸途径的第一步，光呼吸途径的运转可
以使Ｐｎ明显降低，而ＣＯ２ 是这个氧化反应的竞
争抑制剂，ＣＯ２ 体积分数的增加无疑会抑制呼
吸，从而提高Ｐｎ［１６］。而遮荫条件下，宽、窄叶型
茖葱叶片的ＣＯ２ 饱和点和ＣＯ２ 补偿点都低于自
然光强下的叶片，则更加有利于ＣＯ２ 同化作用的
进行。通过对叶绿素荧光猝灭曲线的分析结果表
明，遮荫对两种叶型的茖葱各项荧光参数的影响
较为显著，尤其是 ＮＰＱ和ФＰＳⅡ最大值的差别和
ｑＰ 下降速率的快慢。
通过对不同光强下两种叶型茖葱的光合特性
和叶绿素荧光猝灭分析，表明适度遮荫（５０％）能
够降低光饱和点、光补偿点、ＣＯ２ 饱和点和ＣＯ２
补偿点，减轻光抑制现象的产生。本试验仅就光
强对两种叶型茖葱影响做了分析，而茖葱的水分、
矿质营养等生理方面还有待于进一步研究。
参考文献：
［１］　ＸＵ　Ｊｉｅｍｅｉ（许介眉）．Ｔｈｅ　ａｌｉａｃｅｏｕｓ．Ｆｌｕｒａ　ｒｅｉｐｕｂｌｉｃａｅ　ｐｏｐｕ－
ｌａｒａｉｓ　ｓｉｎｉｃａｅ（ｆｏｕｒｔｅｅｎｔｈ　Ｖｏｌｕｍｅ）（葱属．中国植物志（第十
四卷））［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ，１９８０：２０３－２０４（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ）．
［２］　Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ　Ｈ，Ｆｕｊｉｗａｒａ　Ｋ，Ｍｉｚｕｔａｎｉ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｖｏｌａｔｉｌｅ　Ｆｌａｖｏｒ
Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃａｕｃａｓ［Ｊ］．Ｊ　Ａｇｒｉ　Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍ，１９７１，１９（５）：
９９２－９９４．
［３］　Ａｋａｓｈｉ　Ｋ，Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ　Ｈ，Ｍｉｚｕｔａｎｉ　Ｊ．Ｐｒｅｃｕｒｓｏｒｓ　ａｎｄ　Ｅｎｚｙ－
ｍａｔｉｃ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｃａｕｃａｓ　Ｆｌａｖｏｒ　Ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ［Ｊ］．Ａｇｒ
Ｂｉｏｌ　Ｃｈｅｍ，１９７５，３９（７）：１５０７－１５０８．
［４］　Ｗｉｊａｙａ　Ｃ　Ｈ，Ｎｉｓｈｉｍｕｒａ　Ｈ，Ｔａｎａｋａ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｄｒｙｉｎｇ
Ｍｅｔｈｏｄｓ　ｏｎ　Ｖｏｌａｔｉｌｅ　Ｓｕｌｆｕｒ　Ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｃａｕｃａｓ（Ａｌｌｉｕｍ
ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｊ　Ｆｏｏｄ　Ｓｃｉ，１９９１，５６（１）：７２－７５．
［５］　Ｌｉｍ　Ｓ　Ｃ，Ｐａｒｋ　Ｈ　Ｊ，Ｙｕｎ　Ｓ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｆ　Ｆｌａｖｏｎｏｉｄｓ
ａｎｄ　Ｆｕｒｏｓｔａｎｏｌ　Ｇｌｙｃｏｓｉｄｅｓ　Ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｂｕｌｂｓ　ｏｆ　Ａｌｉ－
ｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ［Ｊ］．Ｊ　Ｋｏｒ　Ｓｏｃ　Ｈｏｒｔ　Ｓｃｉ，１９９６，３７（５）：６７５－
６７９．
［６］　ＺＨＡＯ　Ｈｕａｉｑｉｎｇ（赵怀清），ＮＡＭＢＡ　Ｔｓｕｎｅｏ（难波恒雄）．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｎ　Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　ｅｘｔｒａｃｔ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ
ｏｎ　ｔｈｅ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ａｍｐｌｉｔｕｄｅ　ｏｆ　ｂｅａｔｉｎｇ　ｏｆ　ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｍｙｏｃａｒｄｉａｌ
ｃｅｌ　ｓｈｅｅｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｈｅｎｙａｎｇ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｕｎｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ（沈阳药科大学学报），１９９９，１６（４）：２７４－２７７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［７］　ＺＨＡＯ　Ｈｕａｉｑｉｎｇ（赵怀清），ＷＡＮＧ　Ｘｕｅｙａ（王学娅），ＮＡＭ－
ＢＡ　Ｔｓｕｎｅｏ（难波恒雄）．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｕｌｆｕｒ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ｆｒｏｍ
ｃａｕｃａｓ（Ａｌｌｉｕｍ　ｖｉｃｔｏｒｉａｌｉｓ　Ｌ）ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｐｏｎｔａｎｅｏｕｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（药学学报），２０００，３５（１）：４－６（ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［８］　ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏｑｕａｎ（张小全），ＸＵ　Ｄｅｙｉｎｇ（徐德应）．Ｌｉｇｈｔ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　１８－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　Ｃｈｉｎａ　ｆｉｒ　ｓｈｏｏｔｓ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｓｈｏｏｔ
ａｇｅｓ　ａｎｄ　ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｃｒｏｗｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ
（生态学报）２００１，２１（３）：４０９－４１４（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ
ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［９］　ＳＵＩ　Ｘｉａｏｌｅｉ（眭晓蕾），ＺＨＡＮＧ　Ｂａｏｘｉ（张宝玺），ＺＨＡＮＧ
Ｚｈｅｎｘｉａｎ（张 振 贤），ｅｔ　ａｌ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｌｏｗ　ｌｉｇｈｔ－ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｆｏｕｒ
ｐｅｐｐｅｒ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ（园艺学报），
２００５，３２（２）：２２２－２２７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１０］　Ｋｅｖｉｎ　Ｏ．Ｉｍａｇｉｎｇ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ：ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ａｎｄ　ｐｒａｃｔｉｃａｌ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｎ　ｅｍｅｒｇｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｍｏ－
ｎｉｔｏｒｉｎｇ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ
Ｂｏｔａｎｙ．２００４，５５（４００）：１１９５－１２０５．
［１１］　Ｄｏｕｇｌａｓ　Ｃ，Ｖａｕｇｈａｎ　Ｈ，Ａｄｒｉａｎ　Ｋ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
Ｆｌｕｏｒａｓｃｅｎｃｅ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａｌ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ａｎｄ　Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌ　Ｍｏｌ　Ｂｉｏｌ　Ｒｅｖ，１９９８，６２（３），
６６７－６８３．
［１２］　ＹＡＮＧ　Ｘｉｎｇｈｏｎｇ（杨兴洪），ＺＯＵ　Ｑｉ（邹　琦），ＺＨＡＯ　Ｓｈｉ－
ｊｉｅ（赵世杰）．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｌｅｖｅｓ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｆｕｌ　ｌｉｇｈｔ
４０％ｓｕｎｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（植物生态学
报），２００５，２９（１）：８－１５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１３］　ＹＡＮＧ　Ｘ　Ｈ，ＺＯＵ　Ｑ，ＷＡＮＧ　Ｗ．Ｐｈｏｔｏｉｎｂｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｈａｄｅｄ
ｃｏｔｔｏｎ　ｌｅａｖｅｓ　ａｆｔｅｒ　ｅｘｐｏｓｉｎｇ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｌｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｉｍｅ
ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｉｔｓ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００１，
４３：１２２５－１２５９．
［１４］　Ｂａｒｂｅｒ　Ｊ，Ａｎｄｅｒｓｓｏｎ　Ｂ．Ｔｏｏ　ｍｕｃｈ　ｏｆ　ａ　ｇｏｏｄ　ｔｈｉｎｇ：ｌｉｇｈｔ　ｃａｎ
ｂｅ　ｂａｄ　ｆｏｒ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　Ｂｉｏｃｈｅｍ　Ｓｃｉ，１９９２，
１７：６１－６６．
［１５］　Ｄａｕ　Ｈ．Ｓｈｏｒｔ－ｔｅｒｍ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｔｏ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｌｉｇｈｔ
ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｐｈｏｔｏｓｙｔｅｍ Ⅱｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓ－
ｔｒｙ　ａｎｄ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ　Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍ　Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌ，
１９９４，２６，３－２７．
［１６］　ＸＵ　Ｄａｑｕａｎ（许大全）．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ（光合作
用效率）［Ｍ］．Ｓｈａｎｇｈａｉ：Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
Ｐｒｅｓｓ，２００２：６２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．
·１０１·４期 曲继松等：遮荫对茖葱光合作用和叶绿素荧光特性的影响