全 文 ：热带作物学报 2015， 36（7）： 1254-1260
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2014-09-23 修回日期 2014-12-30
基金项目 国家麻类产业技术体系委托课题（No. CARS-19-03A）； 云南省科技计划项目（No. 2011CA009）； 国家水体污染控制与治理科技重大
专项湖泊富营养化控制与治理主题滇池项目(No. 2012ZX07102-003-04-02)。
作者简介 王春雪（1984 年—）， 女， 硕士， 研究实习员； 研究方向： 生态学。 *通讯作者（Corresponding author）： 纪中华（JI Zhonghua），
E-mail： rjsjzh@163.com。
不同苗龄剑麻(Agave sisalana)生理指标的
相关性分析及抗旱性评价
王春雪 1， 纪中华 2*， 潘志贤 1， 岳学文 1， 李纪潮 1， 闫帮国 1， 陈 涛 3
1 云南省农业科学院热区生态农业研究所， 云南元谋 651300
2 云南省农业科学院农业环境资源研究所， 云南昆明 650205
3 广西壮族自治区亚热带作物研究所， 广西南宁 530001
摘 要 在元谋金沙江干热河谷区进行盆栽控水试验， 模拟干旱胁迫对剑麻 H.11648 不同苗龄（18 个月、 12 个
月、 6 个月）植株的生理及形态指标的影响。 结果表明： （1）大苗在干旱胁迫下， 随着干旱胁迫的加剧， 叶片含
水量随之降低， 叶绿素也随之遭到破坏， 叶片含水量越低叶绿素破坏越严重。 对于叶片 MDA 含量的变化， Chl
a/b 及叶片含水量都是这一变化的敏感生理指标。 （2）中苗在干旱胁迫下， SOD 与 POD 两种酶协同作用来共同
抵制干旱对剑麻的侵害， 使其受伤害程度降到最低。 （3）小苗在干旱胁迫下， 酶系统中 POD 与 SOD 两种酶呈
协同关系， 随着丙二醛含量的增加， 剑麻小苗的叶绿素、 含水量、 生长状况等各方面都受到显著的影响， 这对
小苗的破坏是全方位的。 （4） 根据模糊隶属函数法计算出各苗龄阶段剑麻 H.11648 的抗旱隶属度进行抗旱性比
较， 得出中苗（苗龄12个月）的综合抗旱能力最强。 在对剑麻 H.11648 的引种过程中， 12 个月苗龄的剑麻在抗旱
生理方面最适合栽种， 它的抗旱生理特征能保证其在干热河谷最大程度的存活。
关键词 剑麻 H.11648； 不同苗龄； 生理指标； 抗旱评价
中图分类号 S563.8 文献标识码 A
Correlation Analysis on Physiological Indexes and Drought
Resistance Evaluation of Different Age of Agave sisalana Seedlings
WANG Chunxue1, JI Zhonghua2*, PAN Zhixian1, YUE Xuewen1, LI Jichao1, YAN Bangguo1, CHEN Tao3
1 Institute of Tropical Eco-Agricultural Sciences, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yuanmou， Yunnan 651300, China
2 Institute of Agricultural Environment and Resources, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming ， Yunnan 650205, China
3 Guangxi Subtropical Crops Research Institute, Nanning， Guangxi 530001, China
Abstract Pot water control experiments were performed in Jinsha River Dry -hot Valleys in Yuanmou. The
experiments simulated drought stress on different age of Agave sisalana H.11648 seedlings （18 months, 12 months,
6 months）, and studied on the physiological and morphological indices. The results showed that: （1）under drought
stress, with the drought stress aggravated, the leaf water content of large seedling decreased, and the chlorophyll
was destroyed, chlorophyll a/b and leaf water content were all sensitive physiological indicators to blade
malondialdehyde content. （2）Under drought stress, SOD and POD enzyme of medium seedling were synergy to
jointly resist drought, to make its level of damage to a minimum. （3）Under drought stress, the two kinds of
enzymes POD and SOD of little seedlings were in collaborative relationships. Along with increase of the content of
malondialdehyde, chlorophyll content, water content, and the growth of small seedling was significantly affected, the
damage to small seedling was comprehensive. （4）According to the fuzzy membership function, the membership
degree of drought resistance of each age of seedling A. sisalana H.11648 was calculated, which was concluded
that the medium seedling(12 months)had the strongest comprehensive drought resistance capacity. In the process of
the introduction of A. sisalana H.11648, the 12 months seedling was the most suitable plant for its drought -
resistant physiological. Its drought resistance and physiological features could ensure it lived to a great extent in
the dry-hot valleys.
Key words Agave sisalana H.11648； Different age of Agave sisalana seedlings； Physiological indees； Drought
tolerance evaluation
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.07.012
第 7 期
剑麻（Agave sisalana）是元谋干热河谷引进的
优质产纤维植物， 具有产量高、 抗旱等特点， 而干
热河谷的水热矛盾却是限制其生长的关键问题。 剑
麻对干旱胁迫的适应性是其能否在干热河谷环境下
生存的重要条件。 不同生长期的植物对干旱的抗性
是不相同的， 植物个体能否忍耐干旱胁迫， 主要取
决于其生理、 形态以及生长特性的表现 [1]。 植物在
极端环境下对水分胁迫的生理反应和适应机制是植
物水分关系研究中的重要课题之一 [2]。 前人对不同
植物的抗旱性都进行了大量的研究分析， 总结出了
形态、 生理、 分子等不同层次下的抗旱指标， 为植
物抗旱性研究提供了理论支持。 植物对土壤水分胁
迫的响应包含着极其复杂的生理生化变化， 并形成
了受遗传性制约的适应机制 [3-6]。 因此， 本研究针
对同一品种不同苗龄的剑麻 H.11648 在元谋干热河
谷干旱胁迫下抗旱生理指标进行研究， 通过模拟自
然干旱的控制实验来揭示不同苗期剑麻的抗旱能
力， 探索其适应机制， 同时进行了各抗旱指标的相
关性分析及抗旱性评价， 为选择引种不同苗龄的剑
麻提供了理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验材料 供试材料为剑麻品种 H.11648
不同苗龄的幼苗， 分为大、 中、 小苗， 苗龄分别为
18、 12 和 6 个月， 3 种苗龄的剑麻均引种于广西。
供试土壤为砖红壤， 其中全氮（以N计）为 0.069％，
全磷（以P计）为0.033％， 全钾（以K计）为 0.557％，
土壤容重为 1.68 g/cm3。
1.1.2 试验地概况 盆栽实验于云南省农业科学
院热区生态农业研究所试验大棚内进行， 试验地
位于金沙江元谋干热河谷区， 该区地处101°35′～
102°06′E， 25°23′～26°06′N， 海拔1 000～1 400 m之
间，年均温21.5 ℃， 最热月（7月）均温为27.1 ℃， 最
冷月（1月）均温为14.9 ℃，年均降水量＜700 mm， 其
中6～10月降雨量占年降水量的90％以上， 年均蒸
发量＞3 000 mm。
1.2 方法
1.2.1 试验组处理 试验于 2012 年 7 月到 2012
年 11 月进行， 历时 4 个月。 试验分 6 个小组， 其
中每个苗龄剑麻分别设立干旱胁迫组和正常给水
组， 每个试验小组设置十个剑麻盆栽， 供试花盆高
23 cm， 口径为 34 cm， 装干土 15 kg， 采用自然状
态下的砖红壤， 无施肥。 干旱胁迫组剑麻每 30 d
浇一次水， 浇水量为 1 L， 土壤含水量保持在 4％～
6％； 正常给水组剑麻每周浇一次水， 水量为 1 L，
土壤含水量保持在 30％～35％。 各组剑麻的生理指
标和形态指标每月测定一次， 连续测定 4个月， 胁
迫组和对照组均在每次浇水前一天早上测定。 生理
指标每组随机选取 3 个植株进行测定， 形态指标每
组随机选取 5个植株进行测定， 测量叶片均选取最
新伸展且没有病害的成熟叶片。
1.2.2 形态及生理指标的测定 测定的形态指标
有： 株高、 叶长、 叶宽、 叶厚、 叶数， 生理指标
有： 叶绿素（Chl）含量、 叶片丙二醛（MDA）含量、
叶片脯氨酸（Pro）含量、 叶片过氧化物酶（POD）活
性、 叶片超氧化物歧化酶（SOD）活力、 叶片含水
量， 测定方法参照陈建勋文献中的方法 [7]。
1.3 数据处理与分析
数据采用 Excel 和 Spss 软件进行分析， 采用
Excel 作图。 用 Pearson 相关系数分析抗旱指标的
相关关系， 其中， 极显著性检验水平 α=0.01 进行
一元线性回归。
各苗龄剑麻综合抗旱能力， 采用模糊隶属函数
法 [8-9]计算抗旱隶属度进行比较。 该方法根据模糊
数学原理， 利用隶属函数进行综合评价。 先求出各
生理指标在各剑麻苗龄中的隶属函数数值， 然后对
各苗龄隶属函数值进行累加， 求其平均值， 得出综
合评价指标值。 相关计算公式为：
X（u）=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin） （1）
X（u）=1-（X-Xmin）/(Xmax-Xmin) （2）
式（1）、 （2）中， X（u）为某苗龄剑麻某指标的抗
旱隶属函数， X 为该苗龄该指标的测定值， Xmax和
Xmin为各苗龄中指标最大和最小测定值。 指标与抗
旱性成正相关则使用公式（1）， 若指标与抗旱性成
负相关， 则使用公式（2）。 将每个苗龄剑麻各指标
的抗旱隶属数值累加起来， 求其平均数， 隶属函数
均值越大， 就证明该苗龄剑麻的抗旱性越强。
2 结果与分析
2.1 不同苗期剑麻生理与形态指标的相关性分析
剑麻由多种生理生化过程综合作用来适应干旱
胁迫， 对不同的生理及形态指标进行相关性分析，
并将其中呈显著相关（p<0.01）的指标进行拟合分
析， 结果如下。
2.1.1 剑麻 H.11648大苗各指标的相关性分析 如
图 1 所示， 剑麻 H.11648 大苗在正常浇水的情况
下， 叶片 SOD活力与 MDA含量呈显著正相关， 叶
片 SOD活力与含水量呈显著负相关。
剑麻 H.11648 大苗在正常浇水情况下， SOD活
王春雪等： 不同苗龄剑麻（Agave sisalana）生理指标的相关性分析及抗旱性评价 1255- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
3.1
2.9
2.7
2.5
2.3
2.1
1.9
1.7
1.5
y=4.669 7x-1.485 1
R2=0.517 9
Ch
la
/b
0.75 0.80 0.85 0.90 0.95
叶片含水量/（g/g FW）
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
y=-10.148x+9.830 9
R2=0.844 3
叶
片
M
DA
含
量
/（
m
m
ol
/g
FW
）
0.75 0.80 0.85 0.90 0.95
叶片含水量/（g/g FW）
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
y=-1.208 2x+4.662 3
R2=-0.503 9
叶
片
M
DA
含
量
/（
m
m
ol
/g
FW
）
1.5 2.0 2.5 3.0
Chl a/b
图 2 干旱胁迫下剑麻 H.11648 大苗生理指标相关性分析（p<0.01, n=12）
Fig. 2 Correlation analysis on the physiological index of Agave sisalana H.11648 large seedling under drought stress（p＜0.01, n=12）
80
70
60
50
40
30
20
10
0
0 0.1 1.0 1.5
叶片MDA含量/（mmol/g FW）
y=54.90 2 x-0.180 3
R2=0.557 8
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-100.86 0.87 0.88 0.89 0.90 0.91 0.92
叶片含水量/（g/g FW）
叶
片
SO
D
活
力
/（
μ/
g
FW
）
叶
片
SO
D
活
力
/（
μ/
g
FW
） y=-1 422.8 x+1 296.1
R2=0.708 7
p<0.01， n=12， 下同。
p <0.01， n=12， The same as below.
图 1 正常浇水下剑麻 H.11648 大苗生理指标相关性分析
Fig. 1 Correlation analysis on the physiological index of Agave sisalana H.11648 large seedling under normal water
力与 MDA 含量呈显著正相关， 这说明 H.11648 大
苗在水分胁迫前， MDA 毒害的同时就启动了 SOD
的保护机制， 这有利于植物在遇到干旱胁迫时能很
快地进行自身的保护。 其 SOD 酶活力与叶片含水
量呈显著负相关， 这说明大苗在正常浇水情况下，
SOD 酶保护系统与叶片含水量也是息息相关的 ，
叶片含水量在正常水分环境下降低， SOD 活力则
相应升高。 叶片 SOD 活力随着 MDA 含量以及含水
量的变化趋势都说明了剑麻 H.11648 在正常水分环
境下保护酶系统就已经启动了。
如图 2所示， 剑麻 H.11648 大苗在干旱胁迫条
件下， 叶片含水量与 Chl a/b 呈显著正相关， 叶片
Chl a/b 与 MDA 含量呈显著负相关， 叶片含水量与
MDA 含量呈显著负相关。
剑麻 H.11648大苗在干旱胁迫的情况下 Chl a/b
与叶片含水量呈显著正相关， 说明其随着干旱胁迫
的加剧， 叶片含水量随之降低， Chl 也随之遭到破
坏， 叶片含水量越低 Chl破坏越严重。
干旱胁迫下能够维持较高的组织含水量是植物
抗旱性的一个重要特征。 剑麻 H.11648 大苗在干旱
胁迫下叶片 MDA 含量与 Chl a/b 呈显著负相关，
这说明在干旱胁迫下对于叶片 MDA 含量的变化，
Chl a/b 及叶片含水量都是这一变化的敏感生理指
标， 这说明干旱胁迫下大苗产生的丙二醛可以同时
破坏叶片的光合作用和水分调节。
2.1.2 剑麻 H.11648中苗各指标的相关性分析 如
图 3 所示， 剑麻 H.11648 中苗在正常浇水情况下，
叶厚与叶片 POD 活性呈显著正相关， 叶片含水量
与 SOD 活力呈显著负相关。
叶厚是剑麻的重要形态指标之一， 它可以指示
剑麻的缺水程度。 在正常浇水情况下， 中苗叶厚与
叶片 POD 活性呈显著正相关， 这说明在正常浇水
情况下， 随着叶厚的增加， 叶片 POD 活性也相应
地升高， 叶片越成熟 POD 活性就越高。 SOD 活力
与叶片含水量呈显著负相关， 说明在无干旱胁迫情
况下， 叶片含水量越低， 叶片 SOD 活力越高， 这
1256- -
第 7 期


20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
80
70
60
50
40
30
20
10
0
2.2 2.4 2.6 2.8 3.0 3.2 3.4
叶厚/mm
叶
片
PO
D
活
性
/[μ
/g
FW
m
in
） ]
y=23.342 x+1 296.1-57.131
R2=0.743 2
0.85 0.86 0.87 0.88 0.89 0.90 0.91
叶片含水量/（g/g FW）
叶
片
SO
D
活
力
（ μ
/g
FW
）
y=-1 139.1 x+1 033.9
R2=0.669 2
图 3 正常浇水下剑麻 H.11648 中苗生理指标相关性分析
Fig. 3 Correlation analysis on the physiological index of Agave sisalana H.11648 medium seedling under normal water
图 4 干旱胁迫下剑麻 H.11648 中苗生理指标相关性分析
Fig. 4 Correlation analysis on the physiological index of Agave sisalana H.11648 medium seedling under drought stress
140
120
100
80
6
40
20
0
-20
叶
片
PO
D
活
性
/[μ
/（
g
FW
m
in
） ]
y=-69.953x+224.91
R2=0.504
Chl a/b
1.5 2.0 2.5 3.0 3.5
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
-20
-30
叶
片
SO
D
活
力
/（
μ/
g
FW
）
y=69.865x-50.766
R2=0.535 1
Chlb 含量/（mg/g DW）
0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6
80
70
60
50
40
30
20
10
0
-10
-20
叶
片
SO
D
活
力
/（
μ/
g
FW
）
y=0.560 2x-6.231 6
R2=0790 3
叶片 POD 活性/[μ/（g FWmin）]
0 50 100 150
也说明了在干旱胁迫没有发生之前 SOD 保护机制
已经启动。 POD 和 SOD 的活性与叶片水分参数显
著相关也说明中苗的酶系统在环境还没有干旱胁迫
之前就随着植物水分变化而随时保护叶片， 而叶片
越成熟， 保护酶越完善。
如图 4 所示， 剑麻 H.11648 中苗在干旱胁迫
下， 叶片 Chl a/b 与 POD 活性呈显著负相关， 叶片
Chl b 含量与 SOD 活力呈显著正相关， 叶片 POD
活性与叶片 SOD 活力呈显著正相关。
对于活性氧假说， 由于 Chl a 对活性氧的反应较
Chl b敏感， 活性氧直接引发 Chl的破坏及部分特异
性地破坏 Chl a[10-11]， 致使 Chl含量下降及 Chl a ／ b 比
值降低 [12]。 图 4 表明在干旱胁迫下 Chl 的破坏程度
越高 ， 中苗的 POD、 SOD 的活性越高 。 POD 与
SOD 的活性呈显著正相关， 说明在干旱胁迫下两
种酶协同作用来共同抵御干旱对剑麻的侵害， 使其
受伤害程度降到最低。
2.1.3 剑麻 H.11648小苗各指标的相关性分析 如
图 5 正常浇水下剑麻 H.11648 小苗生理指标相关性分析
Fig. 5 Correlation analysis on the physiological index of
Agave sisalana H.11648 small seedling under normal water
25
23
21
19
17
15
13
11
9
7
5
0.84 0.86 0.88 0.90 0.92
叶片含水量/（g/g FW）
叶
数


y=-180.48x-142.62
R2=0.638 2
图 5所示， 剑麻 H.11648 小苗在正常浇水情况下，
叶片含水量与叶数呈显著正相关。
叶数和叶片含水量都是植物的重要形态指标，
剑麻 H.11648 小苗在正常浇水情况下生理指标间
没有显著的相关关系， 这说明小苗在水分适宜的
情况下， 抗旱机制还没有形成， 但是叶数和叶片
含水量呈显著正相关， 这说明叶片含水量越高剑
麻的叶数越多， 植株的生长越快。
如图 6 所示， 剑麻 H.11648 小苗在干旱胁迫
下， 叶片 Pro 含量与叶宽呈显著负相关， Chl a/b
与脯氨酸含量呈显著负相关， 叶片 SOD 活力与
POD 活性呈显著正相关。
王春雪等： 不同苗龄剑麻（Agave sisalana）生理指标的相关性分析及抗旱性评价 1257- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
0.08
0.07
0.06
0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0
2.5 3.0 3.5 4.0
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.02 0.03 0.04 0.05 0.06 0.07 0.08
Ch
la
/b
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0
5 10 15 20 25
叶
片
M
DA
含
量
/（
m
m
ol
/g
FW
）
y=-0.030 8x+0.149 5
R2=0.556 7
y=-27.72x+3.668 5
R2=0.579 7
y=-0.091 8x+2.618 4
R2=0.518 5
叶宽/cm 叶片 Pro 含量/（μg/g FW）
叶
片
Pr
o
含
量
/（
μg
/g
FW
）
叶数
图 6 干旱胁迫下剑麻 H.11648 小苗生理指标相关性分析
Fig. 6 Correlation analysis on the physiological index of Agave sisalana H.11648 small seedling under drought stress
叶宽是剑麻表征含水量重要的形态指标， 在干
旱胁迫下 Pro 含量与叶宽呈显著负相关， 这说明渗
透调节中重要的调节物质脯氨酸随着叶宽的减小而
升高。 Chl a/b 与 Pro 含量呈显著负相关， 说明干
旱胁迫对剑麻小苗叶绿素破坏的同时， 渗透调节就
开始起作用。 SOD 与 POD 活性呈显著正相关， 说
明干旱胁迫下小苗的酶系统呈协同关系， POD 与
SOD 共同抵御干旱对小苗的侵害。
叶片 MDA 含量与 Chl a/b、 叶片含水量、 叶数
呈显著负相关， 说明随着 MDA 含量的增加， 剑麻
小苗的 Chl、 含水量、 生长状况等各方面都受到显
著的影响， 这对小苗的破坏是全方位的。
2.2 各苗龄剑麻 H.11648 抗旱能力动态变化综合
评价
剑麻抗旱指标的隶属函数值及其排序（表 1）
表明， 苗龄为 18 个月的剑麻 H.11648 大苗的抗旱
指标
月份
8 9 10 11
H.11648 大苗
叶绿素含量 0.591 1 0.382 6 0.363 4 0.372 2
叶绿素 a/b 0.606 1 0.536 9 0.364 6 0.395 5
丙二醛含量 0.556 1 0.560 5 0.405 5 0.581 7
脯氨酸含量 0.459 3 0.424 1 0.360 1 0.535 9
POD 活性 0 0.389 3 0.375 8 0.404 1
SOD 活力 0.451 5 0.422 9 0.484 3 0.444 6
叶片含水量 0.371 7 0.570 7 0.567 1 0.537 5
平均值 0.433 7 0.469 6 0.413 0 0.467 4
H.11648 中苗
叶绿素含量 0.422 8 0.455 7 0.397 6 0.659 0
叶绿素 a/b 0.367 2 0.536 9 0.455 1 0.379 3
丙二醛含量 0.515 4 0.454 4 0.546 6 0.663 4
脯氨酸含量 0.933 3 0.457 1 0.391 3 0.545 5
POD 活性 0 0.439 9 0.414 2 0.589 8
SOD 活力 0.591 9 0.417 1 0.590 5 0.657 6
叶片含水量 0.341 5 0.426 6 0.415 3 0.400 0
平均值 0.453 2 0.455 4 0.458 7 0.556 4
排序 3 1 4 2
排序 4 3 2 1
表 1 剑麻 H.11648 三个苗期抗旱指标动态变化综合评价指标
Table 1 Comprehensive appraise about drought indexes of three different age of Agave sisalana H.11648 seedlings
苗期
1258- -
第 7 期
苗期
续表 1 剑麻 H.11648 三个苗期抗旱指标动态变化综合评价指标
Table 1 Comprehensive appraise about drought indexes of three different age of Agave sisalana H.11648 seedlings(continued)
指标
月份
8 9 10 11
H.11648 中苗
H.11648 小苗
叶绿素含量 0.443 7 0.400 6 0.506 3 0.343 0
叶绿素 a/b 0.346 9 0.580 4 0.434 9 0.613 0
丙二醛含量 0.483 6 0.657 8 0.520 0 0.510 9
脯氨酸含量 0.5 0.616 8 0.514 3 0.416 7
POD 活性 0 0.472 6 0.663 3 0.489 0
SOD 活力 0.534 1 0.602 0 0.451 1 0.526 7
叶片含水量 0.484 5 0.656 5 0.334 9 0.451 8
平均值 0.399 0 0.569 5 0.489 3 0.478 7
排序 4 1 2 3
排序 4 3 2 1
能力整体表现为 9 月份＞11 月份＞8 月份＞10 月份，
苗龄为 12 个月的剑麻 H.11648 中苗的抗旱能力表
现为 11月＞10月＞9 月＞8 月， 苗龄为 6 个月的剑麻
H.11648 小苗的抗旱能力表现为 9 月＞10 月＞11 月＞
8月。
3 讨论与结论
POD、 SOD 是植物体内保护酶系统的重要组成
成分， 对于清除逆境下产生的有害自由基具有重要
作用[13]。 已有的研究表明: 干旱胁迫下植物抗旱能
力和受伤害程度与保护酶的活性变化密切相关 [13]。
对于抗氧化酶系统， 大苗在干旱胁迫发生之前， 保
护酶系统就已经启动， 这一阶段可以称之为被动抗
胁迫阶段。 与大苗相比， 中苗的保护酶系统在干旱
胁迫之前也已经启动， 并且叶片越成熟， 保护酶系
统越完善。 在干旱胁迫真正到来时， 中苗的保护酶
系统与植物的受破坏程度密切相关。 小苗在正常水
分情况下， 保护酶系统还没有启动， 在干旱胁迫
下， 保护酶系统 POD 和 SOD 协同抵御对苗体的侵
害， 这说明小苗的被动抗胁迫性还没有形成， 其直
接进入主动适应阶段 [14]。 张娜等 [15]研究表明， 抗旱
性强的燕麦品种在水分胁迫下， 保护性酶被激活的
速度加快， 保护性酶活性上升的幅度较大， 这与本
研究的大苗和中苗的结果一致。
MDA 是膜质过氧化的主要产物之一， 它可与
细胞膜上的蛋白质、 酶等结合、 交联使之失活， 从
而破坏生物膜的结构与功能， 它是检测膜脂过氧化
程度的一个重要指标 [16]。 MDA 含量高低在一定程
度上反映植物细胞膜脂过氧化水平和膜结构受伤害
程度及植株自我修复的能力[17]。 对于 MDA 的含量，
大苗在干旱胁迫之前， 叶片中少量的 MDA 已经启
动了 SOD 的保护机制， 在干旱胁迫下， MDA 又使
Chl 降低， 破坏叶片的光合能力。 小苗在干旱胁迫
下， 随着叶片 MDA含量的增加， Chl、 含水量、 生
长状况等方面的危害相应增加。 吴芹等 [18]研究发现
山杏、 沙棘、 油松 3个树种 SOD 在抵御轻、 中度干
旱时发挥着重要作用， 干旱胁迫加剧时 POD 活性作
用更大， 这与本研究的大苗 SOD先启动相一致。
周江等[19]研究表明， 一般情况下， 抗旱性强的
植物具有较高的相对含水量， 从而有效保护叶绿体
结构以维持有效的光合作用， 因此， 叶绿素含量和
相对含水量与植物抗旱性关联度最大。 本研究中大
苗在干旱胁迫下， 叶片含水量降低， Chl 被破坏，
光合受到影响。 中苗在干旱胁迫时 Chl 被破坏， 酶
系统会启动保护机制。 小苗在干旱胁迫下， Chl 随
MDA增加而破坏。
根据张卫星[20]的抗旱性 5级划分： 隶属度≥0.7
为强抗， 定为Ⅰ级； ≥0.6 为抗， 定为Ⅱ级； ≥0.4
为中抗, 定为Ⅲ级； ≥0.3 为弱抗, 定为Ⅳ级； ＜0.3
为不抗 , 定为Ⅴ级。 因此， 3 种苗龄期的剑麻 H.
11648 的隶属度均在（0.4， 0.6）范围内， 属于中抗。
由隶属函数值可以看出， 剑麻 H.11648 中苗表现出
规律性的抗旱能力， 其在干旱胁迫的 4个月内抗旱
能力不断增强， 且在 3 种苗龄中的隶属函数值最
高， 这说明中苗较之于大苗和小苗具有更高的抗旱
能力， 适合于干热河谷的引种需求。 根据模糊隶属
函数法计算出各苗龄阶段剑麻 H.11648 的抗旱隶属
度进行抗旱性比较， 得出中苗（苗龄 12个月） 的综
王春雪等： 不同苗龄剑麻（Agave sisalana）生理指标的相关性分析及抗旱性评价 1259- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
合抗旱能力最强。 这可能是由于中苗较小苗已经形
成了成熟的抗旱机制， 且较之于大苗又在各种抗旱
机能的最高效期。
在对剑麻 H.11648生理及形态抗旱指标进行综
合分析的前提下， 发现小苗由于还没有形成特有的
抗旱机制， 导致其在干旱胁迫条件下酶系统、 叶绿
素、 含水量、 生长状况等各个方面都受到不同程度
的破坏。 而大苗在进行的抗旱综合评价中也不如中
苗得分高， 所以可以认为在对剑麻 H.11648 的引种
过程中， 12 个月苗龄的剑麻在抗旱生理方面最适
合栽种， 它的抗旱生理特征能保证其在干热河谷最
大程度的存活。
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