全 文 ：菌 物 学 报 23（2）：286~293, 2004
Mycosystema
蒙古韭共生真菌及其菌根形态学的研究
包玉英 1，2 闫 伟 3*
（1内蒙古农业大学生态环境学院 呼和浩特 010018； 2内蒙古大学生命科学学院 呼和浩特 010021）
（ 3内蒙古农业大学科技处 呼和浩特 010018）
摘 要：本文对生长于内蒙古中西部草原和荒漠地区的蒙古韭 Allium mongolicum进行了菌根侵染
状态的调查研究。发现蒙古韭的根系有丛枝菌根真菌侵染，其菌根类型为疆南星型（Arum-type）。
不同地区采集的蒙古韭菌根侵染率不同，由 8.76%至 36.12%，侵染率与真菌种的丰富度及孢子密
度关系不显著。从 7个样点的蒙古韭根际土壤中，分离到丛枝菌根真菌 26种：无梗囊霉属 5种、
球囊霉属 18种、内养囊霉属和盾巨孢囊霉属各 1种，并有 1个未知属种。由此可见，球囊霉和无
梗囊霉 2个属的种出现频度占绝对优势。除了聚生球囊霉Glomus fasciculatum在沙坡头出现最多
外，其它样点中 Acaulospora sp. 1、缩球囊霉G. constrictum、透光球囊霉G. diaphanum和卷曲球
囊霉G. convolutum都有较高的出现频度。尽管不同样地蒙古韭根际土壤中丛枝菌根真菌种的丰富
度及孢子密度有差异，但样地之间的优势种有相似性。
关键词：丛枝菌根真菌， 疆南星型， 侵染率
中图分类号：Q939.5 文献标识码：A 文章编号：1672-6472（2004）02-0286-0293

在自然生态系统中具有丰富的丛枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi, AMF）与陆生维管
植物形成丛枝菌根（arbuscular mycorrhizas, AM）。研究表明，这种共生关系的建立能够明显促进
宿主植物的生长和发育、增强抗旱性和抗病性，并可在群落水平上影响植物种类的组成及其分布，
同时寄主植物也影响 AMF的分布（Newsham et al., 1995）。百合科 Liliaceae的葱属 Allium植物是
典型的 AM植物。内蒙古分布有丰富的野生葱属植物，已鉴定确认的种有 28 个，在内蒙古主要
属序位表中排列第 7位。这类葱属植物大多以伴生成分或常见成分出现在草原植物群落中，少数
种可以成为建群种或优势种（天莹等，1993；赵一之，1994）。葱属植物是内蒙古草原十分有特色
的一类植物，它是优良牧草的组成成分，可改善牧草饲用品性，提高牲畜肉质（马毓泉，1994）；
有些种类也是牧区居民的食用蔬菜和传统的中蒙药材。蒙古韭 Allium mongolicum L.是本地区的特
有种，具有很强的耐旱性能和固沙作用，随着生境条件由东向西递减，蒙古韭的分布有递增趋势，
在典型草原植物群落中是伴生种或优势伴生种，而在荒漠草原和极度退化群落中可以成为建群种
（天莹等，1993；赵一之，1994），表明蒙古韭对干旱和土壤退化有很强的生态适应性。
由于葱属植物与 AMF 表现有极高的亲和特性，因而大葱等栽培葱属植物常被用作研究丛枝
菌根的理想试验材料（Ayling et al., 2001；Cavagnaro et al., 2001）。本文以分布在内蒙古中西部的
野生蒙古韭为材料，通过对蒙古韭菌根形态、类型、侵染状况及其根际AMF种类等内容的研究，
以便为了解内蒙古中西部干旱与荒漠草原区丛枝菌根真菌的资源及其分布规律，揭示蒙古韭菌根

基金项目：内蒙古自然科学基金资助项目（20001305）
*通讯作者 (Corresponding author), E-mail: weiyan@imau.edu.cn
收原稿日期：2003-11-26，收修改稿日期：2004-02-23
DOI:10.13346/j.mycosystema.2004.02.021
2期 包玉英等：蒙古韭共生真菌及其菌根形态学的研究 287
共生体系在生境递度变化中所发挥的独特的生态学作用奠定基础。
1材料和方法
1.1 取样点
在内蒙古中西部草原区和荒漠区范围内，选取具有代表性的群落进行采样。采样点分别有：
锡林郭勒盟苏尼特右旗；鄂尔多斯皇甫川、杭锦旗、达拉特旗；乌海桌子山地区；阿拉善巴彦浩
特；宁夏中卫沙坡头。
1.2 取样材料
2001 年和 2002年 6月和 9月在上述各个样地中分别采集蒙古韭根系和根际土样，每个样点
取 5个土样。样地有关记载内容见表 1。
表 1 蒙古韭样点、地理位置及其群落和土壤
Table1 Location, vegetation and soil of sample site
样点及其地理位置
Sample sites
蒙古韭所处群落地位
Vegetation
土壤
Soil
皇甫川（Huangfu Chuan）
（39°43′–39°45′N, 119°07′–119°03′E）
人工油松林地伴生种 覆沙栗钙土
达拉特旗（Dalad Qi）
（40°15′–40°20′N ,110°05′–110°10′E）
草原区沙地植物群落伴生种 风沙土
苏尼特右旗（Sonid Youqi）
（42°30′–42°50′N，112°10′–112°20′E）
荒漠草原带植物群落建群种 淡栗钙土
杭锦旗（Hanggin Qi）
（39°45′–39°50′N, 108°30′–108°40′E）
荒漠草原沙地植物群落伴生种 沙土
沙坡头（Shapotou）
(37°27′–37°30′N，104°57′–104°59′E)
荒漠区沙丘伴生种 沙土
桌子山（Zhuozi Shan）
（39°30′–39°50′N，106°40′–106°55′E）
草原化荒漠植物群落伴生种 灰漠土
巴彦浩特（Bayan Hot）
（39°11′–39°20′N，105°35′–105°45′E）
荒漠植物群落伴生种 灰棕荒漠土

1.3 菌根类型的观察
用 Phillings & Hayman (1970) 方法进行根的染色，在 Nicon显微镜下观察菌根形态。
1.4 侵染率
镜检染色样品，按 Abbott, Robson 和 De Boer (1984) 的方法观察并统计菌根侵染率。
1.5 真菌鉴定
采用湿筛法取得菌根真菌孢子，并根据Schenck 和 Perez（1988）的“VA菌根真菌鉴定手册”
和Morton 和 Redecker(2001)所提出的最新分类系统及已知文献资料进行鉴定。
1.6 孢子密度和种的丰富度测定
记录每 100克土壤中菌根真菌的孢子数目，并参照张美庆等（1998）研究方法计算孢子密度
和种的丰富度。
1.7 统计分析
用 SPSS11统计分析的 Bivariate过程进行菌根侵染率与孢子密度和种的丰富度的相关分析。
288 菌 物 学 报 23卷
2 结果
2.1 蒙古韭的根系特征
蒙古韭为多年生丛生草本植物，根系属鳞茎综合须根型，在根状的鳞茎上发育须根（图版 I-1），
其须根比较粗但分支较少。根尖部分发育有根毛，而且根毛多（图版 I-2）。
2.2 蒙古韭的菌根结构和类型
蒙古韭根系被丛枝菌根真菌侵染而形成典型的丛枝菌根，发育形成泡囊（图版 I-3，4）和丛
枝结构（图版 I-5，6）。蒙古韭菌根类型为疆南星型（Arum-type），即菌丝在寄主皮层细胞间延伸
生长，形成大量胞间菌丝，并侧向分支进入细胞内发育成丛枝结构，在细胞内和细胞间隙中发育
有泡囊（图版 I-3，4，5，6）。
2.3 蒙古韭的菌根侵染状况
不同地区的蒙古韭菌根侵染率不同（见表2）。由于水分和营养胁迫的差异，皇甫川、达拉特、
苏尼特右旗、杭锦旗和沙坡头地区蒙古韭菌根侵染率相对比乌海桌子山和巴彦浩特地区侵染率高。
但总的来说各地区蒙古韭根系的菌根侵染率都比较低。
另外，通过对蒙古韭根系 AMF侵染率与根际土壤 AMF孢子密度和种的丰富度（见表 2）进
行相关统计分析，表明它们之间没有相关性（相关系数分别为 P=0.434和 P=0.751）。

表 2 各样地蒙古韭菌根侵染率、孢子密度和种的丰富度
Table 2 The mycorrhizal colonization rates and spore density and species richness of AMF in different sites

2.4 根系土壤中 AMF的多样性
不同地区的蒙古韭根系土壤中的丛枝菌根真菌种类鉴定结果见表 3，丛枝菌根真菌各属种比
例见表 4。
孢子数目统计结果表明不同地区的蒙古韭根系土壤中均有一定种类及数量的丛枝菌根真菌。
不同样地中所含的孢子密度和种的丰富度不同，苏尼特地区土壤中孢子密度最高，达拉特地区次
之，杭锦旗、皇甫川和桌子山孢子密度也相对较高；巴彦浩特和沙坡头相对偏低，而沙坡头最低
（见表 2）；而 AMF种类最多的地区是达拉特和杭锦旗，苏尼特、桌子山和巴彦浩特相对较多, 皇
甫川和沙坡头相对较少，而沙坡头最少。在蒙古韭根际土壤中，丛枝菌根真菌出现的情况是球囊
霉属的种最多，无梗囊霉属的种次之，内养囊霉属和盾巨孢囊霉属的种稀少（见表 4）。可见，球
囊霉属和无梗囊霉属是蒙古韭的优势共生属。不同样地蒙古韭根际土壤菌根真菌优势种类不同但
有相似性：除沙坡头的优势种为聚生球囊霉 Glomus fasciculatum外，Acaulospora sp. 1) 缩球囊霉
G. constrictum和透光球囊霉 G. diaphanum为多数群落的优势种；而卷曲球囊霉G. convolutum为
皇甫川和杭锦旗的优势种。Acaulospora sp. 2) 沙荒球囊霉 G. deserticola 和幼套球囊霉
G. etunicatum为常见种。其它伴生种的分布随样地不同而不同：如内养囊霉属Entrophospora的种
样点
Sample site
皇甫川
Huangfu Chuan
达拉特
Dalad
苏尼特
Sonid
杭 锦 旗
Hanggin Qi
沙坡头
Shapotou
桌子山
Zhuozi Shan
巴彦浩特
Bayan Hot
菌根侵染率（%）
Colonization rate
25.80 36.12 27.33 23.56 26.26 8.76 9.37
孢子密度
Spore density 21.0 29.4 36.2 22.0 6.6 20.4 16.8
种的丰富度
Species richness 5.6 9.1 8.0 9.0 3.4 7.0 6.9
2期 包玉英等：蒙古韭共生真菌及其菌根形态学的研究 289
仅出现在达拉特样地中，美丽盾巨孢囊霉 Scutellspora calospora出现在杭锦旗和达拉特样地中，
且这两个种的孢子数量极少；而其它种类分布没有规律。
表 3 各样地蒙古葱丛枝真菌的真菌种类和孢子密度
Table 3 Spices and spore density of the AMF in different sample sites
真菌种类
Species
皇甫川
Huangfu Chuan
达拉特
Dalad
苏尼特
Sonid
杭 锦 旗
Hauggin Qi
沙坡头
Shapotou
桌子山
Zhuozi Shan
巴彦浩特
Bayan Hot
无梗囊霉属 Acaulospora
一种无梗囊霉 A. sp. 1 2.2 7.2 10.8 3.2 0.2 6.4 1.6
一种无梗囊霉 A. sp. 2 0.2 1.8 2.0 1.6 0.6 0.4 2.4
一种无梗囊霉 A. sp. 3 3.4 0.4 0.4
一种无梗囊霉 A. sp. 4 0.4
一种无梗囊霉 A. sp. 5 0.2
内养囊霉属 Entrophospora
一种内养囊霉 E. sp. 0.2
球囊霉属 Glomus
一种球囊霉 G. sp. 1 0.2
一种球囊霉 G. sp. 2 2.0
聚丛球囊霉 G. aggregatum
Schenck & Smith emend.
Koske
0.8
白色球囊霉
G. albidum Walker Rhodes
0.6
缩球囊霉 G. constrictum
Trappe
4.6 2.4 8.8 0.8 3.8 3.4
卷曲球囊霉 G. convolutum
Gerdemann & Trappe
6.0 1.2 4.0 10.0
沙荒球囊霉 G. deserticola
Trappe, Bloss & Menge
0.4 5.2 0.4 1.0 1.0
透光球囊霉 G. diaphanum
Morton & Walker
3.2 1.2 0.8 1.6 5.6 3.2
幼套球囊霉 G. etunicatum
Becker & Gerdemann
0.4 2.0 0.6 0.8
聚生球囊霉 G. fasciculatum
(Thaxter) Gerd. & Trappe
5.0
福摩萨球囊霉
G. formosanum Wu & Chen
0.4 0.2
地 球 囊 霉 G. geosporum
(Nicol. & Gerd.)Walker
1.0 0.6 0.2
290 菌 物 学 报 23卷
续表3
真菌种类
Species
皇甫川
Huangfu Chuan
达拉特
Dalad
苏尼特
Sonid
杭 锦 旗
Hauggin Qi
沙坡头
Shapotou
桌子山
Zhuozi Shan
巴彦浩特
Bayan Hot
根内球囊霉 G. intraradices
Schenck & Smith
0.2
微丛球囊霉
G. microaggregatum Koske,
Gemma & Olexia
+ +
小果球囊霉
G. microcarpum Tul. & Tul.
1.2 0.4 1.0
摩西球囊霉 G. mosseae
(Nicol. & Gerd.) Gerdemann &
Trappe
0.4
沾屑球囊霉 G. spurcum
Pfeiffer, Walker & Bloss
4.2 6.0 1.6 0.6 2.4
粘质球囊霉
G. viscosum Nicolson
4.0.
盾巨孢囊霉属 Scutellospora
美丽盾巨孢囊霉
Scut. calospora (Nicol. &
Gerd.) Walker
0.4 0.8
未知属 unknow genus 0.2
+：有该种而未计孢子密度 Spore density is uncounted

表 4 丛枝菌根真菌各属种类的比例
Table 4 Number of spices in different genra of AMF occurring in the rhizosphere of Allium mongolicum
属名
Genera
无梗囊霉属
Acaulospora
球囊霉属
Glomus
内养囊霉属
Entrophospora
盾巨孢囊霉属
Scutellospora
未知属
unknow
种数 Species 5 18 1 1 1
比例 Percentages 19.23% 69.23% 3.85% 3.85% 3.85%
3 讨论
3.1蒙古韭菌根结构类型
蒙古韭被丛枝菌根真菌侵染形成典型的丛枝菌根，结构类型为 Arum-type，与
Gianinazzi-Pearson 等 (1991) 和 Cavagnaro 等(2001)所报道的其它葱属植物相同。文献显示,
Paris-type 是野生植物中常见的菌根结构类型，而 Arum-type 常见于栽培植物中 (Smith & Smith,
1997)。蒙古韭是内蒙古草原的一种野生葱属植物，但其菌根结构类型却为 Arum-type。Smith 和
Smith (1997) 认为扩大的细胞间隙的存在与否和皮层细胞壁结构的差异是决定菌根结构类型的关
键。可能蒙古韭的根皮层细胞有充足的细胞间隙使真菌菌丝延伸生长，从而形成 Arum-type类型。
2期 包玉英等：蒙古韭共生真菌及其菌根形态学的研究 291
Cavagnaro（2001）认为菌根结构类型更主要取决于寄主植物种本身的基因特性，同时在一定程度
上也受到共生真菌的影响。

图 I 蒙古韭菌根形态结构
1. 蒙古韭根系（×1/9）；2. 蒙古韭根毛（×270）；3,4. 泡囊和胞间菌丝（×270）；5. 胞间菌丝和丛枝（×540）；6. 放大的丛枝及
进入细胞的菌丝（×1080）
Plate I Mycorrhizal morphology of Allium mongolicum L.
1. Root system of Allium mongolicum L.（×1/9）；2. Root hairs of Allium mongolicum L.（×270）；3,4. Vesicules and intercellular
hyphae（×270）；5. Arbuscule and intercellular hyphae（×540）；6. Amplified arbuscule and intracellular hyphae（×1080）

3.2蒙古韭菌根侵染
在内蒙古中西部不同地区采集的蒙古韭菌根侵染率存在一定差异，由最低 8.76%到最高
36.12%。虽然侵染率总体偏低，但未发现完全未被侵染的个体。
相关统计分析结果表明蒙古韭根系菌根侵染率与 AMF 的孢子密度及种的丰富度之间无显著
292 菌 物 学 报 23卷
相关关系，这与其它的研究结论相同（Zhao et al., 2001）。张英等(2003)认为厚垣孢子产生的误差
影响较大，我们认为不同 AMF 产孢能力的差异、孢子萌发能力以及侵染能力的差异是造成上述
结果更主要的原因。
3.3蒙古韭根际丛枝菌根真菌
不同样地蒙古韭根际土壤中分离到的AMF，以球囊霉属的种最多（占 69.23%），无梗囊霉属
的种次之（19.23%），而内养囊霉属和盾巨孢囊霉属的种极少（各 1种），说明在以蒙古韭为伴生
种的干旱草原群落中球囊霉属和无梗囊霉属的种类占优势。未鉴定的无梗囊霉属中的 A. sp. 1和
A. sp. 2出现在所有的样地中，这两种真菌有广泛分布的特点；但就孢子密度而言前者在多数样地
中可成为优势种，而后者出现的数量相对偏少。除了沙坡头，其它样地中均有缩球囊霉
（G. constrictum）和透光球囊霉（G. diaphanum），可见，二者是干旱草原常见优势种。杭锦旗、
达拉特、皇甫川、苏尼特样地中出现的真菌种类有相似性（有 5个相同的种）；阿拉善巴彦浩特、
乌海桌子山属极干旱荒漠区样地，其真菌分布也有很高的相似性（有 6个相同的种）；沙坡头地区
AMF优势种与其它样地差异较大；说明蒙古韭根际土壤中 AMF的分布在一定程度上受环境因子
的影响（张美庆等，1998，1999）。此外，所有样地中 AMF孢子密度和种的丰富度均较低。由于
菌种多样性及孢子密度受生存环境（如土壤水分、矿质营养等）的制约（张美庆等，1998, 1999），
因此在内蒙古干旱荒漠草原区，丛枝真菌种类及孢子数量偏少是正常的。实际上，随着不同取样
地点生境质量的递减，蒙古韭在群落中表现出极强的耐旱性，表明菌根共生在提高植物抗逆性方
面发挥着极其重要的作用。蒙古韭抗性生理与菌根共生的作用关系有待进一步研究证实。
致谢：衷心感谢北京市农林科学院张美庆研究员在菌种鉴定及论文写作中给予的指导和帮助。

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MYCORRHIZAL MORPHOLOGY AND ASSOCIATED FUNGI
OF ALLIUM MONGOLICUM
BAO Yu-Ying1,2 YAN Wei3
(1College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot, 010018; 2College of Life Science, Inner
Mongolia University, Huhhot 010021, China; 3Science and technology office, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China)
ABSTRACT: Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) associated with the root of Allium mongolicum distributed in the
steppe and desert areas of central and western Inner Mongolia were investigated. All the root samples of Allium
mongolicum were found to be infected by AMF, and their mycorrhizae belong to Arum-type based on their
morphological features. There are differences in colonization rates between different sites, ranged from 8.76% to
36.12%. The colonization rate was not significantly correlated to the density of spores and the species richness of
AMF. 25 AMF species of 4 genera were identified including 8 uncertain species in Acaulospora , Glomus and
Entrophospora. Glomus and Acaulospora are the dominant genera. Glomus fasciculatum was dominant in Shapotou,
while Acaulospora sp. 1, Glomus constrictum, G. convolutum and G. diaphanum became the dominant species in the
other sample site. The occurrence of dominant species has similarity in the different sample sites, even though there is
obvious differences in the spore density and the species richness.
KEY WORDS: Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF), Arum-type, colonization rate