全 文 ：分子植物育种，2016年，第 14卷，第 12期，第 3554-3560页
Molecular Plant Breeding, 2016, Vol.14, No.12, 3554-3560
研究报告
Research Report
紫萍休眠体形成条件的研究
李兰芝 1, 2* 吴坤鑫 2* 张家明 2**
1海南大学农学院,海口, 570228; 2中国热带农业科学院热带生物技术研究所,农业部热带作物生物学与遗传资源利用重点实验室,海南省热
带生物质能源工程技术研究中心,海口, 571101
*同等贡献作者
**通讯作者, jmzhang@vip.163.com
摘 要 以采自海南的紫萍 DW2501-4和湖北的紫萍 HB0301作为材料，研究缺素、脱落酸(ABA)、温度和
光照时间对紫萍休眠体形成的影响，通过单因子实验和正交实验获得紫萍休眠体形成的最佳诱导条件。单因
子诱导实验结果表明：缺氮能快速有效的诱导休眠体的产生；ABA浓度超过 0.05 mg/L对叶状体生长起抑制
作用，0.005 mg/L对 DW2501-4休眠体形成诱导效果最佳，0.01 mg/L ABA对 HB0301休眠体形成诱导效果
最佳；在 20℃~32℃范围，较低的温度利于休眠体的形成，较高的温度利于叶状体的生长；DW2501-4和
HB0301在 16 h、24 h光照下比 8 h光照下产生的休眠体和叶状体更多，长日照更有利于叶状体的生长和休
眠体形成。正交实验结果表明：休眠体形成的最佳诱导条件为缺氮的 0.5倍 Hoaglands液体培养基，添加
ABA浓度 0.005 mg/L，培养温度 24℃，光暗比 16 h：8 h。
关键词 紫萍,休眠体,缺素, ABA,温度,光照时间
Study on Turion Formation in Spirodela polyrhiza
Li Lanzhi 1, 2* Wu Kunxin 2* Zhang Jiaming 2**
1 College of Agriculture, Hainan University, Haikou, 570228; 2 Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology, Chinese Academy of Tropical Agri-
cultural Sciences, Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Tropical Crops, Ministry of Agriculture, Hainan Tropical Bioenergy Engineer-
ing and Technology Research Center, Haikou, 571101
* These authors contributed equally to this work
** Corresponding author, jmzhang@vip.163.com
DOI: 10.13271/j.mpb.014.003554
Abstract Spirodela polyrhiza strain DW2501-4 and strain HB0301 that were collected from Hainan and Hubei,
were used to induce turion formation. Four inducing factors were investigated using a single factor design and
orthogonal design: nutritional deficiency, abscisic acid (ABA) concentration, temperature, illumination time. Results
showed that: The nitrogen deficiency could quickly and efficiently induce turion formation than phosphorus
deficiency and sulfur deficiency. ABA (concentration above 0.05 mg/L) inhibited the growth of fronds, and the
optimum ABA concentrations were 0.005 mg/L and 0.01 mg/mL for turion induction in DW2501-4 and HB0301,
respectively. At 20℃ to 32℃ , lower temperature were favorable for the formation of turion, whereas, higher
temperature were advantageous to the frond reproduction. DW2501-4 and HB03 formed more turions and fronds
at 16 h and 24 h of light than 8 h of light. Long illumination time was good for turion formation and frond
reproduction. The optimum conditions of turion formation was half-strength Hoaglands liquid medium without
nitrogen and supplemented with 0.005 mg/L ABA, at 24℃, 16 h/8 h (day/night) photoperiod.
Keywords Spirodela polyrhiza,Turion,Nutritionaldeficiency,Abscisicacid,Temperature, Illumination time
基金项目：本研究由科技部国际科技合作专项(2014DFA30680)资助
紫萍(Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.)属于浮萍
科(Lemnaceae)紫萍属(Spirodela)。紫萍具有生长速度
快，淀粉、蛋白质含量高，易打捞等显著的特点，常作
为动物饲料(于昌江等, 2014)。紫萍也可以直接利用
废水进行生物质积累，同时吸收水中的氮、磷而达
到净化水质的作用(崔姜伟等, 2015; 张震等, 2011;
表 1不同元素缺乏对 DW2501-4和 HB0301休眠体诱导和叶状体繁殖的影响
Table 1 Influence of nitrate, phosphate and sulfate deficiency on DW2501-4 and HB0301 turion induction and frond growth
植株
Plants
DW2501-4
HB0301
缺素
Nutrient deficiency
缺氮
Nitrogen deficiency
缺磷
Phosphorus deficiency
缺硫
Sulfur deficiency
缺氮
Nitrogen deficiency
缺磷
Phosphorus deficiency
缺硫
Sulfur deficiency
叶状体(片)
Fronds (No.)
65.00± 2.67c
143.33±6.22b
488.00±26.00a
104.00±12.67c
239.67±48.22b
423.33±76.22a
休眠体出现(天)
Start of turion formation (d)
12
18
-
13
21
-
休眠体(个)
Turions (No.)
71.00±4.67a
57.33±4.22b
11.33±4.22c
40.67±2.89a
32.33±6.22b
3.33±1.56c
注:表中数据为 3个重复平均数加标准误差,数据后的不同字母表示差异显著(p<0.05)
Note: The numbers are presented as mean±SD, different letters indicate significant (p<0.05)
刘璐嘉等, 2014)。紫萍全草还可作为中药(凌云等,
1999)，因此是一种具有环境、能源、药用等多重效益
的新型能源植物(薛慧玲等, 2013; 朱晔荣等, 2013;
于昌江等, 2014)。紫萍侧囊内包含两种原生分生组
织，依据环境条件的不同，这些分生组织可以形成叶
状体 (frond)或休眠体 (turion) (Newton et al., 1978;
Appenroth et al., 2011)。当营养丰富，温度适宜，适合
生长时，根基附近的一侧囊内形成新的叶状体。当营
养逐渐减少，气温降低，不利于生长时，侧囊内的分
生组织形成休眠体(Appenroth and Ziegler, 2008)。休
眠体可以积累大量淀粉，气室很少，与母体分离后沉
入水底进行休眠(Appenroth and Nickel, 2010)。自然
界中，一般在夏末生长季节结束时产生休眠体。第二
年春天随着温度上升，冬眠才会打破(Appenroth et al.,
1989; Appenroth and Augsten, 1990; Appenroth et al.,
2013)。休眠体是一种营养生殖器官，它的形成相对
正常的营养生殖叶片来说是一种生存策略(Appen-
roth and Nickel, 2010)。
在实验室紫萍的保存主要是利用其叶状体，但
是需要定期更换培养基，而休眠体可以在贫营养和
低温条件下存活很久，转到适宜培养条件下又可以萌
发。本研究通过分析缺素、ABA、温度和光照时间等对
紫萍休眠体形成的影响，获得紫萍休眠体形成的最佳
诱导条件，以期达到长期保存紫萍种质资源的目的。
1结果与分析
1.1缺素对紫萍休眠体形成的影响
在不同缺素处理下紫萍叶状体的生长状况不
同。紫萍对缺氮最敏感，两个紫萍株系 DW2501-4和
HB0301的缺氮症状出现最快，培养一周左右老叶开
始发黄，新的叶状体产生后也发黄。缺磷症状出现次
之，培养两周左右老叶逐渐变黄，新叶总体呈绿色。
而同期在缺硫培养基中的叶状体一直保持绿色并不
断产生新的叶状体。DW2501-4和 HB0301的叶状体
数量在缺硫培养液中最多，在缺磷条件下较多，缺氮
条件下最少(表 1)。
不同缺素处理诱导紫萍休眠体产生所需的培养
时间不同。在缺氮培养基中最先产生休眠体，
DW2501-4在第 12 d左右第一个休眠体与母体脱离
沉入瓶底，而 HB0301则在 13 d左右。在缺磷培养基
中，DW2501-4在第 18 d左右第一个休眠体与母体
脱离沉入瓶底，而 HB0301在 21 d左右。在缺硫培养
基中 DW2501-4和 HB0301产生的休眠体很少。不
同缺素处理下产生的休眠体数量也有不同：
DW2501-4和 HB0301均是缺氮培养基中产生的最
多，其次是缺磷培养基，缺硫培养基中很少。结论：缺
氮对诱导 DW2501-4和 HB0301 休眠体形成最有
效，在同样的缺素培养基中 DW2501-4产生休眠体
的能力均强于 HB0301(表 1)。
紫萍休眠体形成条件的研究
Study on Turion Formation in Spirodela polyrhiza 3555
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
表 2不同浓度的 ABA对 DW2501-4和 HB0301休眠体诱导和叶状体繁殖的影响
Table 2 Influence of abscisic-acid on DW2501-4 and HB0301 turion induction and frond growth
ABA浓度
Concentration (mg/L)
0
0.001
0.005
0.01
0.05
0.1
0.5
DW2501-4休眠体(个)
DW2501-4 turions (No.)
70.33±4.22c
77.00±4.67bc
91.00±8.67a
82.00±8.67ab
52.33±2.89d
42.67±0.89e
4.00±0.67f
HB0301休眠体(个)
HB0301 turions (No.)
44.00±2.67d
70.33±1.56c
84.67±4.22b
92.00±8.67a
37.67±0.22d
28.67±0.22e
0.00±0.00f
DW2501-4叶状体(片)
DW2501-4 fronds (No.)
65.00±2.67b
85.00±8.67a
78.33±6.22a
76.67±6.89a
37.33±0.22c
33.33±6.22c
33.67±1.56c
HB0301叶状体(片)
HB0301 fronds (No.)
104.00±12.67a
87.67±9.56b
84.67±2.89b
83.00±8.67b
36.00±0.67c
33.00±0.67c
33.67±1.56c
注:表中数据为 3个重复平均数加标准误差,数据后的不同字母表示差异显著(p<0.05)
Note: The numbers are presented as mean±SD, different letters indicate significant (p<0.05)
表 3不同温度对 DW2501-4和 HB0301休眠体诱导和叶状体繁殖的影响
Table 3 Influence of temperature on DW2501-4 and HB0301 turion induction and frond growth
温度
Temperature
20℃
24℃
28℃
32℃
DW2501-4休眠体(个)
DW2501-4 turions (No.)
75.00±2.67a
76.33±5.56a
57.67±10.89b
17.00±2.67c
HB0301休眠体(个)
HB0301 turions (No.)
33.67±5.56b
50.67±4.22a
28.33±6.89c
10.00±0.67d
DW2501-4叶状体(片)
DW2501-4 fronds (No.)
64.67±0.89c
78.33±6.22b
97.00±14.00a
95.00±8.67a
HB0301叶状体(片)
HB0301 fronds (No.)
82.00±12.67c
93.67±1.56b
95.33±10.89b
128.33±21.56a
注:表中数据为 3个重复平均数加标准误差,数据后的不同字母表示差异显著(p<0.05)
Note: The numbers are presented as mean±SD, different letters indicate significant (p<0.05)
1.2 ABA对紫萍休眠体形成的影响
ABA浓度对 DW2501-4和 HB0301休眠体的产
生有很大影响(表 2)。0.001mg/L、0.005mg/L、0.01mg/L
的 ABA对 DW2501-4和 HB0301 休眠体的形成均
有诱导效果。高浓度(≥0.05 mg/L) ABA对紫萍叶状体
的增殖和休眠体的诱导都有显著抑制作用，0.5 mg/L
几乎完全抑制 DW2501-4和 HB0301 产生休眠体。
对于 DW2501-4来说 0.005 mg/L诱导效果最佳，对
于 HB0301来说 0.01 mg/L诱导效果最佳。整体上
DW2501-4比 HB0301产休眠体的能力强。
1.3温度对紫萍休眠体形成的影响
在 4个试验温度下，DW2501-4和 HB0301均可
以繁殖生长，也可以产生休眠体(表 3)。DW2501-4在温
度较低时(20℃和 24℃)产生休眠体数量较多，显著高
于 28℃和 32℃；HB0301在 24℃产生休眠体数量最
多，显著高于 20℃、28℃、32℃。DW2501-4在 28℃、
32℃时产生叶状体数量较多，显著高于 24℃和20℃。
HB0301在 32℃产生叶状体数量最多，显著高于28℃、
24℃、20℃。因此，总体上，在 20℃~32℃范围，较低的温
度利于休眠体的形成，较高的温度利于叶状体的生长。
1.4光照时间对紫萍休眠体形成的影响
DW2501-4在光暗比 16 h:8 h下产生的休眠体
最多，24 h:0 h下产生的叶状体数量最多；HB0301在
光暗比 24 h:0 h下产生的休眠体最多，16 h:8 h下产
生的叶状体数量最多(表 4)。
1.5正交实验结果
分别对 DW2501-4和 HB0301 做正交实验，从
正交实验的结果可知(表 5)，在 2 号实验条件下，
DW2501-4和 HB0301产生的休眠体数量显著高于
其他实验组。由此可知，紫萍 DW2501-4和 HB0301
休眠体最佳诱导条件为去氮的 0.5倍的 Hoagland’s
液体培养基，添加 ABA浓度 0.005 mg/L，培养温度
24℃，光暗比 16 h：8 h。
2讨论
2.1氮、磷缺乏对紫萍休眠体形成的影响
绿色植物通过光合作用合成葡萄糖，再以淀粉
3556
表 4不同光照时间对 DW2501-4和 HB0301休眠体诱导和叶状体繁殖的影响
Table 4 Influence of illumination time on DW2501-4 and HB0301 turion induction and frond growth
光暗比
Day/Night
8h:16h
16h:8h
24h:0h
DW2501-4休眠体(个)
DW2501-4 turions (No.)
44.00±2.00c
69.67±0.22a
58.33±4.22b
DW2501-4叶状体(片)
DW2501-4 fronds (No.)
62.00± 2.00c
70.67±16.89b
78.67±0.22a
HB0301休眠体
HB0301 turions (No.)
38.33±1.56c
44.33±2.89b
56.33±6.89a
HB0301叶状体(片)
HB0301 fronds (No.)
75.00±0.67c
114.33±2.89a
105.60±48.22b
注:表中数据为 3个重复平均数加标准误差,数据后的不同字母表示差异显著(p<0.05)
Note: The numbers are presented as mean±SD, different letters indicate significant (p<0.05)
表 5 4因素 3水平正交实验诱导紫萍休眠体
Table 5 The orthogonal experiment results of turion induction
实验号
No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
DW2501-4休眠体(个)
DW2501-4 turions (No.)
26.00±2.65c
100.33±17.10a
34.33±7.51c
81.00±3.61b
0.00±0.00e
6.67±2.08d
0.00±0.00e
0.00±0.00e
0.00±0.00e
DW2501-4叶状体(片)
DW2501-4 fronds (No.)
140.67±11.15d
105.00±22.72d
118.33±25.93d
277.00±28.93b
31.67±1.15e
205.33±27.54c
130.33±71.77d
484.67±11.93a
256.33±44.74bc
HB0301休眠体(个)
HB0301 turions (No.)
27.33±2.08b
62.33±1.15a
27.00±3.61b
31.00±15.62b
0.00±0.00c
7.67±2.08c
0.00±0.00c
0.00±0.00c
0.00±0.00c
HB0301叶状体(片)
HB0301 fronds (No.)
156.67±10.69cd
108.33±6.81d
141.67±8.96cd
198.00±12.17c
30.00±0.00e
167.67±28.02cd
98.00±21.38d
505.00±84.07a
277.67±68.62b
注:表中数据为 3个重复平均数加标准误差,数据后的不同字母表示差异显著(p<0.05)
Note: The numbers are presented as mean±SD, different letters indicate significant (p<0.05)
形式储存。为了使浮萍积累大量淀粉，浮萍的光合作
用必须大于呼吸作用，采用不同缺素处理(Nutrient
Deficiency)可以降低浮萍的呼吸速率，比如缺氮培养
可以有效降低浮萍的营养生长，从而诱导浮萍体内
淀粉积累(Appenroth et al.,1989)。研究证实在缺氮处
理时，低水平的淀粉分解活性及蛋白质合成效率是导
致浮萍生长速率下降的主要原因；相反，缺磷处理可
以诱导淀粉积累，主要是通过提高蔗糖合成途径的酶
活性(Appenroth, 2002; Appenroth and Adamec, 2014)。
本研究发现，氮和磷的缺乏均能有效诱导海南的紫
萍 DW2501-4和湖北的紫萍 HB0301 休眠体的产
生，而硫的缺乏诱导产生的休眠体几乎没有。其中缺
氮效应出现最早，最先产生休眠体，30 d的诱导产生
的休眠体也最多。说明充足的营养条件有利于叶状
体的生长繁殖，而较低的营养条件却有利于休眠体
的产生。
2.2脱落酸 ABA对紫萍休眠体形成的影响
脱落酸(ABA)是一种抑制生长的植物激素，可以
有效抑制种子萌发，保证贮藏过程中果实、种子的质
量，并能引起芽休眠(Wang and Messing, 2012)。本研
究利用 ABA诱导紫萍休眠体的产生，一定浓度范围
内是有效可行的。在紫萍休眠体的保存过程中，可以
使用 ABA并结合低温进行保存。
2.3温度对紫萍休眠体形成的影响
在 20℃~32℃范围内，DW2501-4和 HB0301均
可以繁殖生长，也可以产生休眠体，较高的温度有利
于 DW2501-4和 HB0301 的叶状体的生长繁殖，较
低的温度会使叶状体生长减缓，更有利于休眠体的
形成。低温是诱导紫萍休眠体形成的有效因子，本研
究中，低于 20℃的温度未进行试验，更低的温度对
DW2501-4和 HB0301休眠体产生的影响有待考证。
32℃下培养，叶状体数量较多，休眠体产生数量最
少，时间最晚，这可能与营养匮乏有关。高于 32℃的
温度对 DW2501-4和 HB0301生长状况的影响也有
待考证。
2.4光照时间对紫萍休眠体形成的影响
DW2501-4和 HB0301在 24 h:0 h、16 h:8 h、8 h:
紫萍休眠体形成条件的研究
Study on Turion Formation in Spirodela polyrhiza 3557
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
A
缺氮
Nitrogen deficiency
缺氮
Nitrogen deficiency
缺氮
Nitrogen deficiency
缺磷
Phosphorus deficiency
缺磷
Phosphorus deficiency
缺磷
Phosphorus deficiency
缺硫
Sulfur deficiency
缺硫
Sulfur deficiency
缺硫
Sulfur deficiency
表 6休眠体诱导正交实验设计表
Table 6 The orthogonal experiment design of turion induction
实验号
No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
注: A:缺素; B: ABA (mg/L); C:温度(℃); D:光暗比
Note: A: Nutrient deficiency; B: ABA (mg/L); C: Temperament (℃); D: Day/Night
水平组合
Level combination
A1B1C1D1
A1B2C2D2
A1B3C3D3
A2B1C2D3
A2B2C3D1
A2B3C1D2
A3B1C3D2
A3B2C1D3
A3B3C2D1
B
0.001
0.005
0.01
0.001
0.005
0.01
0.001
0.005
0.01
C
20
24
28
24
28
20
28
20
24
D
8 h:16 h
16 h:8 h
24 h:0 h
24 h:0 h
8 h:16 h
16 h:8 h
16 h:8 h
24 h:0 h
8 h:16 h
实验条件
Experimental conditions
24 h三种光照条件下均可以产生休眠体，但长光照
下叶状体和休眠体数量更多。说明日照长短并不是
启动休眠体产生的关键因素，这与休眠体数量的增
加可能是由于光合作用，而不是长日照光周期的关
系这个结论相符(Appenroth, 2003)。叶状体是光合作
用的主要器官，通过光合作用积累淀粉，长日照会影
响叶状体的生长情况和淀粉积累，从而也会影响休
眠体的数量(Appenroth and Ziegler, 2008, Appenroth et
al., 2011)。光强对休眠体的影响未考察，在后续研究
中可以作为一个影响因子进行研究。
综上所述紫萍休眠体的形成相对正常的叶状体
来说是一种生存策略。本研究证实低温、缺营养(缺
氮，缺磷)，适宜浓度的 ABA、长日照能有效诱导紫萍
休眠体产生，从而可以利用休眠体来长期保存紫萍
的种质资源。
3材料与方法
3.1试验材料
试验材料选用本实验室保存的采自海南的紫萍
DW2501-4和湖北的紫萍 HB0301。将无菌无藻的紫
萍叶状体接种到含 1% (w/w)蔗糖的 0.5倍Hoaglands
液体培养基中，培养一周，以快速获得大量叶状体。
再转接到 0.5倍不含糖的 Hoaglands液体培养基中，
培养一周，挑选长势良好，大小相近的三叶片克隆，
以备诱导实验所需。
3.2单因子诱导实验
试验于 2015年 1~12月在中国热带农业科学院
热带生物技术研究所试验基地温室内进行。每个单
因子实验设 3个处理。缺素诱导实验中，缺素培养基
分别为缺氮、缺磷、缺硫的 0.5倍 Hoaglands培养液。
培养条件为 24℃，16 h光照。脱落酸(ABA)诱导实验
中，不添加 ABA的缺氮培养基作为对照，在缺氮培养
基中添加不同浓度的ABA，诱导浓度设为 0.001mg/L、
0.005 mg/L、0.01 mg/L、0.05 mg/L、0.1 mg/L、0.5 mg/L。
培养条件为 24℃，16 h光照。温度实验中，在缺氮培养
基中培养，光暗比 16 h：8 h，温度梯度设置为 20℃、
24℃、28℃、32℃。光照实验中，在缺氮培养基中培养，
温度设为 24℃，光暗比为 8 h：16 h、16 h：8 h、24 h：0 h。
3.3正交实验
进行 4因素 3水平的 L9(34)正交实验(表 6)。A
因素是缺素，设缺氮、缺磷、缺硫 3个水平；B因素是
3558
ABA，设 0.001 mg/L、0.005 mg/L、0.01 mg/L 3个水平，
C因素是温度，设 20℃、24℃、28℃ 3个水平，D因素
是光暗比，设 8 h：16 h、16 h：8 h、24 h：0 h 3个水平。
每个水平设 3个重复。
单因子实验和正交实验中，均用 100 mL的三
角瓶，每瓶中接种 10株大小相近、长势良好的三叶
片克隆，设置 3个重复，置于光温培养箱中培养 30
天，所有光照培养箱均设定湿度 75%，光照强度
40 μmol/L·m-2·s-1。
3.4试验指标的测定
培养 30 d后，分别统计 DW2501-4和 HB0301的
叶状体数、休眠体数，并作比较分析，获得休眠体的
最佳诱导条件。
3.5数据统计与分析
数据处理采用 Excel2003分析，用 SPSS 11.5统
计软件进行数据的方差分析与差异显著性检验。
作者贡献
李兰芝为本研究的实验操作主要执行者，负责
数据分析及论文初稿的撰写；吴坤鑫负责材料管理
和数据统计整理及论文撰写；张家明是本研究的构
思者和负责人，指导实验设计，论文撰写与修改。全
体作者都阅读并同意最终文本。
致谢
本研究由科技部国际科技合作专项(2014DFA30
680)资助。
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《基因组学与应用生物学》征订启事
《基因组学与应用生物学》是由广西大学主管和主办，公开发行的月刊科学期刊。《基因组学与应用生物
学》主要刊登现代生物技术的前沿学科和基础学科如基因组学、分子细胞遗传学、生化与分子生物学和应用
生物学等相关的原始研究成果。刊登植物、动物及微生物领域的生物在组织、器官、细胞、染色体、蛋白质、基
因、酶和发酵工程等不同水平上的现代生物技术等基础与应用基础研究的成果。本刊按国际标准编排，题目
摘要、图表和引用文献等均实行中英文对照。
《基因组学与应用生物学》，前身是原《广西农业大学学报》，创刊于 1982年。《基因组学与应用生物学》
(原名《广西农业生物科学》)入编了 2011年版北大图书馆《中文核心期刊要目总览》核心期刊，是中国科学引
文数据“中国期刊方阵”，先后被国际知名检索系统——英国国际农业与生物科学研究中心(CABI)、美国《化
学文摘》(CA: JYYSAZ)、美国《剑桥科学文摘:自然科学》(CSA:NS)、英国《动物学记录》(ZR)和俄罗斯《文摘杂
志》(AJ)等收录。2013年度《基因组学与应用生物学》影响因子为 1.110。
《基因组学与应用生物学》(GenomicsandAppliedBiology)，ISSN1674-568X，CN45-1369/Q，邮发代号：
48-213；月刊，每月25日出版，国内定价：￥40.00/期，￥480.00/年；国际定价：$40.00/期，$480.00/年。
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