全 文 ：书鲜靖苹．盐及重金属胁迫对龟背竹生理抗性的影响［Ｊ］．江苏农业科学，２０１６，４４（１１）：２４１－２４４．
ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０１６．１１．０７２
盐及重金属胁迫对龟背竹生理抗性的影响
鲜靖苹
（新乡学院生命科学技术学院，河南新乡４５３００３）
　　摘要：通过盆栽试验法，研究土壤外源盐、重金属及其复合因素胁迫对龟背竹生理指标的影响。结果表明，不同处
理组在２０、４０ｄ２个处理时期，其叶片可溶性糖、可溶性蛋白含量随着处理周期的延长而下降，而游离脯氨酸、丙二醛
含量上升。单因素或复合因素胁迫条件下，随着盐、重金属浓度的递增，可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸、丙二醛含
量基本上先增加后降低，与对照相比有不同程度上升。由结果可知，龟背竹在一定盐和重金属胁迫范围内可通过改变
叶片渗透调节物质含量来适应由胁迫带来的代谢失衡和缺水对植株的伤害。研究结果可为植物生长代谢过程中适应
和抵御盐与重金属污染的损伤机制提供理论依据。
　　关键词：龟背竹；盐胁迫；铅胁迫；镉胁迫；可溶性糖；丙二醛
　　中图分类号：Ｘ５３　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００２－１３０２（２０１６）１１－０２４１－０３
收稿日期：２０１５－０９－０４
基金项目：河南省基础与前沿技术研究（编号：１４２３００４１０１００）；河南
省新乡市重点科技攻关计划（编号：ＺＧ１４０３５）。
作者简介：鲜靖苹（１９７９—），女，河南新乡人，博士，讲师，研究方向为
景观生态学。Ｅ－ｍａｉｌ：６３３８６７８０＠ｑｑ．ｃｏｍ。
　　重金属是造成环境污染的重要因素之一，其中铅（Ｐｂ）、
镉（Ｃｄ）毒性特别强，危害较大，是环境污染理论研究及治理
实践中备受关注的对象，同在５大污染毒物［Ｃｄ、汞（Ｈｇ）、砷
（Ａｓ）、铬（Ｃｒ）、Ｐｂ］之列［１－２］。随着我国人口的大幅度增长，
采矿、冶炼和制造等工业的迅速发展，农用化学品的过量使用
及城市污水污物的排放，致使 Ｃｄ、Ｐｂ、Ｈｇ等有毒重金属元素
在环境中迅速、大量积累，参与土壤 －水体 －生物系统的循
环，通过植物的吸收在根、茎、叶及籽粒中大量累积［３］，从而
对植物生长发育产生抑制和毒害，并经过食物链的传递危及
动物和人类的身体健康。
大气中的铅作为主要的污染物之一，也是植物吸收铅的
一个重要来源。研究证实，公路旁的植物都具有吸收铅的能
力，只要不超过一定的限度，植物不会出现伤害症状［４－６］。自
发现Ｃｄ以来，其产量逐年增加。相当数量的 Ｃｄ通过废气、
废水、废渣排入环境，造成污染。Ｃｄ随废气扩散到工厂周围
并自然沉降，蓄积于工厂周围的土壤中，有的污染范围可达数
千米［７］。土壤盐碱化是影响生态与农业的一个全球化的重
要问题，也是当前中国经济发展所面临的生态危机之一，据统
计，我国有盐碱耕地６６０万ｈｍ２。随着工业的发展，植被破坏
以及大量蓄水水库的建成，灌溉地和塑料大棚面积的不断扩
大，盐碱地面积还有继续扩大的趋势，对农业威胁成为一个严
重的问题［８－９］。本试验通过研究铅、镉和盐胁迫下龟背竹生
理指标的变化，探寻植物生理抗性和解毒机制，为利用植物修
复土壤重金属污染与盐渍化提供相关理论依据。
１　材料与方法
１．１　材料
供试植物属天南星科（Ａｒａｃｅａｅ）龟背竹属（Ｍｏｎｓｔｅｒａ）龟
背竹（Ｍ．ｄｅｌｉｃｉｏｓａＬｉｅｂｍ），由笔者于当地花卉市场统一采购，
盆栽培养在新乡学院植物实验室。将试验所用植物材料分别
标记为１～１５号预培养２０ｄ。以Ｐｂ（ＮＯ３）２为Ｐｂ源。
１．２　试验设计
设计 Ｐｂ浓度分别为 ２００ｍｇ／ｋｇ（Ｐｂ１）、１５００ｍｇ／ｋｇ
（Ｐｂ２）；以 ＣｄＣｌ为 Ｃｄ源，浓度分别为 ２０ｍｇ／ｋｇ（Ｃｄ１）、
２００ｍｇ／ｋｇ（Ｃｄ２）；ＮａＣｌ浓度分别为 ５０ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｎａ１）、
１００ｍｍｏｌ／Ｌ（Ｎａ２）。以不加 Ｐｂ、Ｃｄ、ＮａＣｌ为对照（ＣＫ），设
Ｐｂ１、Ｐｂ２、Ｐｂ１＋Ｎａ１、Ｐｂ２＋Ｎａ１、Ｐｂ１＋Ｎａ２、Ｐｂ２＋Ｎａ２、Ｎａ１、
Ｎａ２、Ｃｄ１、Ｃｄ２、Ｃｄ１＋Ｎａ１、Ｃｄ２＋Ｎａ１、Ｃｄ１＋Ｎａ２、Ｃｄ２＋Ｎａ２共
１４个处理，每个处理重复３次，处理周期分别设为２０、４０ｄ。
１．３　测定项目与方法
分别于处理后的２０、４０ｄ测定每盆植物的可溶性糖、可
溶性蛋白、游离脯氨酸、丙二醛含量４项生理指标。用蒽酮法
测定可溶性糖含量，用考马斯亮蓝染色法测定可溶性蛋白含
量，用酸性茚三酮法检测游离的脯氨酸含量，用硫代巴比妥酸
法检测丙二醛含量，分析龟背竹在 Ｃｄ、Ｐｂ、ＮａＣｌ及其交互胁
迫下不同生理指标的响应。
２　结果与分析
２．１　盐和重金属胁迫对可溶性糖含量的影响
可溶性糖是很多非盐生植物的主要渗透调节剂，也是合
成其他有机溶质的碳架保护和能量来源，对细胞膜和原生质
胶体也有稳定作用，在细胞内无机离子浓度高时起保护作用。
在渗透胁迫下，植物可以通过在体内积累可溶性糖方式来降
低渗透势，以适应外界环境的变化［１０－１２］。从图１至图３可以
看出，盐及重金属单因素处理组在２０、４０ｄ２个处理时期，叶
片可溶性糖含量随着处理时间的延长而呈下降趋势。在单因
素胁迫条件下，处理２０ｄ时，可溶性糖含量与对照相比均有
不同程度的增加，Ｐｂ２处理增幅较大，达１８０．０％；处理４０ｄ
时，Ｐｂ２处理增幅最大，达１１４．８％。单因素处理２０ｄ时，随
着浓度的增加，不同处理组可溶性糖含量呈上升趋势；单因素
—１４２—江苏农业科学　２０１６年第４４卷第１１期
网络出版时间：2016-12-13 09:01:11
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1214.S.20161213.0901.080.html
处理４０ｄ或复合处理时，随着浓度的递增（复合处理组中
Ｐｂ２＋Ｎａ２与Ｐｂ１＋Ｎａ１比较），不同处理组可溶性糖含量呈
减少态势，但均高于对照。
２．２　盐和重金属胁迫对可溶性蛋白含量的影响
可溶性蛋白一般为与膜系统特异性结合的酶，在一定胁
迫条件下，植物体内可溶性蛋白质含量越高，该部位的生理生
化反应与代谢活动就越旺盛［１３－１４］，可作为植物相对抗性的一
项指标，从图４至图６可以看出，盐及重金属单因子及其复合
因素处理组在２０、４０ｄ２个处理时期，其叶片可溶性蛋白含量
随着处理时间的延长而下降，表明短时间盐及重金属处理可
能通过诱导龟背竹叶片中可溶性蛋白的合成以抵抗逆境胁
迫。无论单因素胁迫还是复合因素胁迫处理，龟背竹叶片的
可溶性蛋白含量都高于对照；随着胁迫浓度的增加，单因素处
理组可溶性蛋白含量上升，复合因素处理组却下降，表明高浓
度的复合处理在一定程度上伤害了植物生理机能。
２．３　盐和重金属胁迫对游离脯氨酸含量的影响
游离脯氨酸是植物体内最重要的渗透调节物质之一，游
离脯氨酸积累对细胞的渗透调节、细胞结构的稳定、氧化的降
低具有非常重要的作用［１５－１６］。植物在正常生长条件下，游离
脯氨酸含量一般维持在相对较低的水平，但在盐碱、干旱、重
金属污染等逆境下，游离脯氨酸会在细胞质内积累以进行渗
透调节抵抗胁迫。从图７至图９可以看出，盐及重金属单因
子及其复合因素处理组在２０、４０ｄ２个处理时期，其叶片游离
脯氨酸含量大体随着处理时间的延长和处理浓度的增加而增
加，如 Ｐｂ１单因素胁迫或 Ｐｂ２＋Ｎａ１复合因素胁迫下，处理
４０ｄ时龟背竹叶片的游离脯氨酸含量远高于２０ｄ处理，表明
随着处理时间的延长，龟背竹的适应能力增强。本研究支持
了以往对于游离脯氨酸具有清除活性氧的作用，与植物抗氧
化关系十分密切，是植物对盐碱、重金属污染等逆境的一种适
应性反应。单因素胁迫条件下，处理２０ｄ时，与对照相比龟
背竹叶片内游离脯氨酸均有不同程度的增加，Ｐｂ２处理增幅
最大，达５９．０％；处理４０ｄ时，与对照相比植物叶片游离脯氨
酸递增范围２６．３％～５４．１％。
—２４２— 江苏农业科学　２０１６年第４４卷第１１期
２．４　盐和重金属胁迫对丙二醛含量的影响
丙二醛是膜脂过氧化物酶作用的主要分解产物，是反映
膜系统受伤害程度的重要指标之一。从图１０至图１２可以看
出，无论是盐、铅和镉单因素胁迫还是重金属、盐复合因素胁
迫，龟背竹叶片内丙二醛含量均高于对照，说明重金属和盐胁
迫对龟背竹均产生了不同程度的伤害。在盐和重金属单因素
胁迫下，龟背竹叶片丙二醛含量高于对照７．６％ ～９８．８％，在
复合因素胁迫下，高于对照３．７％ ～８８．６％。在２０、４０ｄ２个
处理时期，其叶片丙二醛含量随着处理时间的延长而上升，表
明随着时间的延长，细胞膜脂过氧化伤害程度加剧，清除活性
氧的能力有所降低。在单因素或者复合因素胁迫条件下，随
处理浓度的增加，丙二醛含量多数表现为增加，表明龟背竹生
长受到一定的抑制。
３　讨论与结论
本研究表明，游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白３种渗
透物质在盐和重金属胁迫下能在龟背竹叶片内迅速积累，降
低细胞内渗透势，增强植物渗透调节能力，促进植物吸收水
分，保证植物能够正常生长，但当处理浓度较高时，单因素处
理２０ｄ时可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量升高；但可
溶性糖、可溶性蛋白含量在复合处理和单因素处理４０ｄ时均
会降低，可能是复合因素处理或者单因素处理时间过长，植物
生理机能受到一定破坏，可溶性糖、可溶性蛋白含量积累受到
抑制，分解速度加快，含量相对降低。可溶性糖含量升高的原
因是通过升高可溶性糖含量调节细胞渗透势，用于减少外界
对植物造成的伤害，大量增加的可溶性糖等有机小分子溶质，
可以降低细胞内的水势，从而达到从周围细胞吸水的目的。
另一个可能的原因是在盐及重金属胁迫下，植物对一些必需
离子的吸收减弱，淀粉、蛋白质和核酸等物质的分解加速，因
而植物的生长可能会受到抑制。植物在盐及重金属胁迫处理
４０ｄ时可溶性糖含量较处理２０ｄ减少，可能是随着时间的延
长，植物呼吸作用消耗所致。单因素铅处理或复合因素
Ｐｂ１＋Ｎａ１处理、Ｃｄ１＋Ｎａ２处理龟背竹叶片可溶性糖含量相
对较高，这些处理可能提高了植物抗逆境能力，而相应处理的
游离脯氨酸仍能维持较高的浓度。有研究表明，逆境胁迫下
可溶性蛋白分解加速，分解为游离脯氨酸等各种氨基酸，使脯
氨酸含量升高。在盐和重金属胁迫下，由于外界渗透势较低，
植物会发生失水现象，为了避免渗透伤害，植物细胞会主动吸
收和积累一些无机盐和可溶性物质如游离脯氨酸来降低胞内
渗透势，避免因失水而导致的伤害。本研究中较高浓度的盐
和重金属胁迫下游离脯氨酸含量较高可能与此有关，具体原
因仍须进一步分析。胁迫作用使植物的物质代谢发生改变，
某些渗透调节物质相继生成并积累，大分子物质如淀粉、蛋白
质等分解为小分子物质（可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨
酸）。这些小分子物质具有较强的亲水性，可以稳定胶体性
质，在组织代谢中，使植物细胞免受伤害或减轻伤害。这些物
质渗透调节能力的大小直接反映植物抗逆性的强弱。刘俊等
研究镉胁迫对大豆花荚期生理生态的影响表明，随着镉胁迫
时间的延长，大豆植株体内累积的丙二醛量增加［１７］，与本研
究结论一致。
在一定范围的盐和重金属胁迫下，龟背竹可以增加叶片
渗透调节物质含量，并且诱导活性氧清除系统，从而减少后者
引起的代谢失衡和由缺水对植株造成的伤害。由本研究可
知，（１）不同处理组在２０、４０ｄ２个处理时期，随着处理周期
的延长龟背竹叶片内可溶性糖、可溶性蛋白含量会随之下降，
而游离脯氨酸、丙二醛含量会随之上升。（２）单因素或复合
因素胁迫条件下，与对照相比，可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯
氨酸、丙二醛含量递增。（３）处理２０ｄ时，单因素处理条件
下，可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛、游离脯氨酸含量基本随着
浓度的递增而增加；处理４０ｄ时，可溶性糖、可溶性蛋白含
量，随着浓度的递增而减少；Ｃｄ＋Ｎａ复合因素处理时丙二醛
含量变化不明显。
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陈静波，宗俊勤，张　莉，等．狗牙根在江苏滨海盐碱地的适应性评价［Ｊ］．江苏农业科学，２０１６，４４（１１）：２４４－２４７．
ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０１６．１１．０７３
狗牙根在江苏滨海盐碱地的适应性评价
陈静波１，宗俊勤１，张　莉２，刘明智３，肖怀前３，戴小琳４，刘建秀１，刘劲松４
［１．江苏省中国科学院植物研究所（南京中山植物园），江苏南京２１００１４；２．江苏大丰盐土大地农业科技有限公司，江苏盐城 ２２４１４５；
３．江苏省淮沭新河管理处，江苏淮安２２３００５；４．江苏省水利厅，江苏南京２１００２９］
　　摘要：以生产上常用的狗牙根品种Ｃ７５３（Ｔｉｆｇｒｅｅｎ）为对照，在低养护条件下对Ｃ２９１－１、Ｃ１３４、Ｃ１７４、Ｃ７４８和Ｃ７５４
等狗牙根优良品种（系）进行江苏滨海盐碱地的适应性评价。结果表明，Ｃ１３４和 Ｃ７５４在滨海盐碱地环境下具有较好
的适应性，盖度、均一性、草坪质量综合评分等最高，坪用价值高；Ｃ２９１－１和 Ｃ７４８的适应性稍弱，但在施肥后能快速
提高草坪质量，各个指标值能到Ｃ１３４和Ｃ７５４的水平；Ｃ１７４和Ｃ７５３的适应性较差，尤其是Ｃ１７４，盖度和均一性最差，
综合评分最低。综合来看，Ｃ１３４、Ｃ７５４、Ｃ２９１－１和Ｃ７４８在江苏滨海盐碱地的适应性要强于对照品种Ｃ７５３，在该地区
具有较好的推广应用前景。
　　关键词：狗牙根；江苏滨海；盐碱地；大田评价；适应性；低养护
　　中图分类号：Ｓ５４３＋．９０４　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００２－１３０２（２０１６）１１－０２４４－０４
收稿日期：２０１５－０８－２１
基金项目：海洋公益性行业科研专项经费（编号：２０１５０５０２３）；江苏省
自然科学基金（编号：ＢＫ２０１５１３７１）；江苏省水利科技项目（编号：
２０１４０１９）；江苏省盐土生物资源重点实验室开放基金（编号：
ＪＫＬＢＳ２０１３００１）；苏北科技专项（编号：ＢＮ２０１６１４）。
作者简介：陈静波（１９７７—），男，浙江余姚人，博士，助理研究员，主要
从事草坪草抗逆性研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｊｂ１９＠１６３．ｃｏｍ。
通信作者：刘劲松，高级工程师，主要从事河湖管理和水土保持研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｓｌｉｕｊｓ＠１６３．ｃｏｍ。
　　由于全球淡水供应缺乏，草坪灌溉中含盐的非饮用水使
用量增加，而人口膨胀造成对干旱、半干旱以及海滨地区的开
发力度增大，这些地区通常土壤含盐量较高［１］。较高盐度的
土壤上建植草坪或使用含盐废水灌溉草坪，会抑制草坪生长，
降低草坪质量［２］。因此减少盐害成为草坪建植管理上一个
重要的问题，而盐胁迫下提高草坪质量的一个重要策略是选
育使用抗盐性强的草坪草品种［３］。
狗牙根属（Ｃｙｎｏｄｏｎｓｐｐ．）植物是一类常用的暖季型草坪
草，属于禾本科虎尾草亚科，主要用于热带亚热带的高尔夫球
场、足球场、家庭草坪、公共绿地等地方［４］。狗牙根自然分布
于不同土壤质地、ｐＨ值水平、土壤水分含量、土壤盐度等条件
的环境中，具有较高的遗传变异［５－６］。Ｍａａｓ等比较了众多的
植物的抗盐性，认为狗牙根属植物是一类抗盐的植物［７］。一
些研究也发现，狗牙根的不同基因型存在很大的抗盐性
变异［８－１０］。
然而上述抗盐性评价多停留于室内的水培或土（沙）培
试验，而盐碱地的大田评价很少。程云辉等对紫苜蓿（Ｍｅｄｉ
ｃａｇｏｓａｔｉｖａ）、向日葵（Ｈｅｌｉａｎｔｈｕｓａｎｎｕｕｓ）、苇状羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ
ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ）和狗牙根（Ｃ．ｄａｃｔｙｌｏｎ）等在沿海滩涂盐渍化地
上进行了筛选试验，结果表明只有狗牙根 Ｃ１２１能在重度盐
渍化地上生长［１１］。宗俊勤等在含盐量０．４０％ ～０．５２％的海
边盐土上种植不同暖季型草坪草发现，所有测试的草坪草均
能存活，其中海雀稗（Ｐａｓｐａｌｕｍｖａｇｉｎａｔｕｍ）Ｐ００６和沟叶结缕
草（Ｚｏｙｓｉａｍａｔｒｅｌａ）Ｚ０１４的抗盐性强于所有狗牙根［１２］，与前
期的室内水培抗盐评价结果基本一致［８］，但结缕草（Ｚ．ｊａｐｏｎ
ｉｃａ）Ｚ０８０和Ｚ００８的抗盐性也强于所有狗牙根，而在水培试验
中的结缕草 Ｚ０８０和 Ｚ００８的抗盐性几乎弱于所有狗牙根材
—４４２— 江苏农业科学　２０１６年第４４卷第１１期