全 文 ：温度升高对林线交错带西川韭与草玉梅
生殖物候与生长的影响＊
李小艳 1 , 2　张远彬 1　潘开文 1＊＊ 　孙成仁 2 　王开运 3　王进闯 1 　亓东明 2
(1中国科学院成都生物研究所 , 成都 610041;2西华师范大学 , 四川南充 637002;3华东师范大学上海市城市化生态过程和
生态恢复重点实验室 , 上海 200062)
摘　要　采用开顶式同化箱(open-topchamber, OTC),研究了川西亚高山林线交错带 2种
草本植物西川韭(Alliumxichuanense)与草玉梅(Anemonerivularis)生殖物候与生长对模拟
增温的短期响应 。结果表明:温度升高使西川韭与草玉梅的始花时间 、最大开花日和抽茎
时间均明显提前;同时 ,增温延长了 2物种的花期 ,提高了二者的开花率;增温促进了草玉
梅的果物候;增温加快了西川韭与草玉梅的生长 ,而对生长末期株高和各器官生物量却无
显著影响。反映了西川韭与草玉梅生殖物候与生长对实验增温的响应具有较强可塑性 ,在
未来气候变暖的情况下 ,能够较强地适应变暖环境 。
关键词　温度升高;开花物候;生殖;生长;林线交错带
中图分类号　Q948　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)01-0012-07
EfectsofelevatedtemperatureonreproductivephenologyandgrowthofAliumxichua-
nenseandAnemonerivularisintimberlineecotone.LIXiao-yan1, 2 , ZHANGYuan-bin1 , PAN
Kai-wen1 , SUNCheng-ren2 , WANGKai-yun3 , WangJin-chuang1 , QIDong-ming2 (1Chengdu
InstituteofBiology, ChineseAcademyofSciences, Chengdu610041, China;2ColegeofLifeSci-
ence, ChinaWestNormalUniversity, Nanchong637002, Sichuan, China;3ShanghaiKeyLabo-
ratoryofUrbanizationProcessesandEcologicalRestoration, EastChinaNormalUniversity,
Shanghai200062, China).ChineseJournalofEcology, 2009, 28(1):12-18.
Abstract:Byusingopen-topchamber(OTC), theshort-termefectsofsimulatedwarmingon
thereproductivephenologyandgrowthoftwoperennialherbaceousspeciesAliumxichuanense
andAnemonerivularisinsubalpinetimberlineecotoneofWesternSichuanwereinvestigated.The
resultsshowedthatwarmingmadethedatesofinitialflowering, maximumflowering, andbud-
shootingadvancedobviously, andprolongedthedurationoffloweringandincreasedtheblosso-
mingrate.WarmingalsoadvancedthefruitphenologyofA.rivularisandpromotedthegrowthof
A.xichuanenseandA.rivularis.However, nosignificantefectswereobservedontheplant
heightandorganbiomassbytheendofgrowthseason.ItissuggestedthatA.xichuanenseandA.
rivularishadstrongerplasticityinresponsetosimulatedwarming, andcouldeasilyadapttothe
intendingglobalwarming.
Keywords:elevatedtemperature;floweringphenology;reproduction;growth;timberlineeco-
tone.
＊国家自然科学基金资助项目(90511008和 90202010)。
＊＊通讯作者 E-mail:pankw@cib.ac.cn
收稿日期:2008-04-17　　接受日期:2008-10-15
　　全球变化的一个主要特征是气候变暖 ,政府间
气候变化专门委员会第四次评估报告预测 , 2100年
全球平均气温将升高 1.8 ℃ ～ 4.0 ℃,因此 ,全球气
候变化研究成为国际生态学界的重要研究领域
(IPCC, 2007)。温度是植物生长过程最重要的限制
因子之一(Kirdyanovetal., 2003), 国际冻原计划
(InternationalTundraExperiment, ITEX)20世纪末采
用开顶式同化箱(open-topchamber, OTC)模拟升温
对高纬度苔原生态系统的研究表明 ,温度升高对植
物物候 、生长 、生殖 、生理等有着显著的影响(Chapin
＆Shaver, 1985;Wookeyetal., 1993;Henry＆Molau,
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2009, 28(1):12-18　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2009.0044
1997;Arftetal., 1999)。亚高山林线交错带是高海
拔生态系统的重要组成部分 ,其特殊的结构 、功能以
及对气候变化高度的敏感性使亚高山成为陆地生态
系统对全球气候变化响应的关键地段(Bakeretal.,
1995;陈旭东等 , 1998,李迈和等 , 2005;王晓春等 ,
2005)。但是 ,在低纬度高海拔的亚高山林草交错
带 ,增温对植物影响的研究仍然十分欠缺 。
当前全球气候变化研究焦点在于物种如何响应
过去或将来的气候变化 ,植物物候与生长对气候变
化异常敏感 ,且易于观察 。前人研究发现增温一般
能使植物开花物候提前 、生长季延长 ,促进生长发育
(Chapin＆ Shaver, 1985;Wookeyetal., 1993;Suzuki
＆Kudo, 1997;Wangetal., 2003),这可能将有助于
北半球植被净初级生产力的增加 ,并对目前由大气
CO2浓度升高引起的全球变暖形成一个负反馈 ,但
不同物种对气候变化的响应不一致(Kudo, 2003),
所以 ,当前有关物候和生长对气候变化响应的研究
还存在不确定性 。开花物候是植物生活史重要特征
之一(Olerton＆Lack, 1992),同时也是一个重要的
适合度因子 (Rathcke＆ Lacey, 1985;Abe, 2001)。
植物个体或群体的开花物候可以用一系列参数如始
花期 ,开花持续时间 、开花数及开花高峰期等进行量
化(Pickering, 1995;肖宜安等 , 2004),这些参数显著
影响植物生殖成功(McIncosh, 2002)。目前有关开
花物候对气候变暖响应的研究多集中于开花起始时
间 ,然而将始花期作为开花物候的单独指标使用 ,其
有效性曾值得怀疑(Buideetal., 2002),因为不同指
标选择可能影响开花物候的测定效果 。
本文以林线交错带的 2种多年生草本植物西川
韭(Aliumxichuanense)和草玉梅(Anemonerivularis)
为研究对象 ,在增温条件下 ,通过比较开花物候时
间 、日开花情况 、生殖物候指数 、株高生长 、生物量等
指标研究不同植物生殖物候与生长对温度升高的响
应 ,旨在从生长与生殖角度 ,阐述增温对植物生长与
更新的影响 ,为有效预测气候变暖对亚高山生态系
统的影响提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　实验设计
试验区位于四川王朗国家级自然保护区 ,地理
位置为 103°55′E— 104°10′E, 32°49′N— 33°02′N,
面积 322.97 km2 ,研究区域自然概况已有详细报道
(鲜骏仁等 , 2004)。研究地段位于保护区大窝凼外
侧坡林线交错带 ,样地海拔 3230 ～ 3300 m。
2005年 9月 ,根据研究地段植被分布与生境特
点 ,在林线复合群落内沿等高线设置了 24个研究小
区 ,每个小区大小为 5 m×5 m。按照国际冻原计划
模拟升温研究方法随机选取了 12个小区 ,在每个小
区内建立 1个 OTC。同时在实验地安置了全自动监
测环境变量系统(自行设计 ,澳大利亚组装),实行
24 h连续监测 。OTC升温系统增温效果为 2007年
整个生长季节(5— 9月),离地面 1.2 m处 OTC内
的空气温度比 OTC外升高(2.9 ±1.2)℃,日最高
气温升温组比对照组高 3.4 ℃ ～ 5.5 ℃。
1.2　供试材料
选取西川韭和草玉梅的有性植株为研究对象 ,
OTC内外均为自然分布。西川韭与草玉梅是研究
区域内常见的 2种多年生草本植物 ,它们具有相似
生长过程(展叶※抽茎(花蕾发育)※开花※结果※
死亡),营养生长时间比早春植物长。但西川韭子
叶为一 ,而草玉梅子叶为二 ,二者在生物学特征上存
在明显差异 ,能够较好地代表研究区域内具有相似
生长过程的物种。
在研究区域 ,西川韭 4月底出叶进入展叶期;随
着气温升高 , 6月初抽苔 ,主要进行花茎伸长与花发
育;7月中旬进入开花期 , 7月下旬为盛花期 ,种群花
期持续 10 ～ 20 d,花序花期持续 7 ～ 12 d,单花花期
较短 , 2 ～ 5 d不等 。草玉梅 5月初出叶进入展叶期;
随着气温升高 , 6月上旬至中旬抽苔 ,进入一回花序
轴(花梗)伸长与花蕾发育 , 6月末二回花梗发育;6
月下旬进入开花初期 , 7月下旬花期结束 ,种群花期
35 ～ 40 d;9月初瘦果成熟 。
1.3　生殖物候与生长测定
1.3.1　物候与株高观测　2007年 4月中旬至 5月
初 ,当目标物种地面芽转绿后 ,观察记录植株生长发
育情况。为了避免小区边缘效应及考虑各小区最小
样本量 ,当植物抽苔后 ,选择试验小区中心(1.0 m
×1.0 m)现蕾期较集中的植株 , 每个小区至少 4
株。根据物种在小区分布的多少及样本选择要求 ,
两种植物在 OTC框内外样本总数分别为西川韭 38
和 40,草玉梅 31和 34,采用永久标签挂牌并编号。
生殖物候及株高观测采用定株观测法 ,从植株抽苔
到植株死亡 ,每隔 2 ～ 3 d观察 1次物候 ,每隔 15 d
测定 1次株高 。同时记录全部样本的开花进程 ,日
开花数 ,花朵开放状态等 。
1.3.2　生殖物候参数指标计算　由于西川韭花序
13李小艳等:温度升高对林线交错带西川韭与草玉梅生殖物候与生长的影响
图 1　草玉梅果物候图
Fig.1　IlustrationoffruitphenologyofA.rivularis
为伞形花序 ,单个花序小花数较多 ,花序蕾被总苞包
围 ,小花发育基本同步 ,但在果发育中 ,因苞片影响
果实不易观察 ,此外 ,果发育受雨水影响较大 ,因此
本文从种群水平上比较增温对西川韭开花物候的影
响;与西川韭不同 ,草玉梅为二歧聚伞花序 ,单个花
序小花数 3 ～ 8,花果较大 ,但发育明显不同步 ,主要
表现为中葶比侧葶发育早 ,因此本文从个体水平上
比较增温对草玉梅生殖物候的影响。
西川韭与草玉梅生殖物候指标分别为单株开花
数与开花物候指数(种群水平)、单株开花率与座果
物候指数(个体水平)。
西川韭单株开花数:观察日开花小花总数与样
本总数的比值;草玉梅单株开花率:观察日植株开花
小花数与总花蕾数的百分比。
根据物候观测数据 ,计算西川韭开花物候指数
与草玉梅座果物候指数 。具体方法参照文献 Mary
(1998)并根据物种特征稍作调整 ,本文按下述标准
(物候分数)进行描述 。西川韭开花物候划分为:0)
花雷期;1)开花初期(<20%的小花开花);2)开花
盛期(20% ～ 80%的小花已经开花或花谢);3)开花
后期(80%以上的小花已经开花或花谢);4)开花末
期(95%的小花开花结束)。草玉梅果物候划分为
(图 1):0)开花期或花雷期;1)幼果期(一半以上的花
被片已掉 ,瘦果紧靠拢);2)瘦果开始分开 ,但外轮未
完全分开 ,内轮仍紧靠;3)瘦果完全分开 ,斜向上展
开 ,聚合果中空 ,但瘦果仍为绿色;4)瘦果完全分开 ,
斜向上展开 ,瘦果开始变红或变白;5)瘦果平展开 ,至
少有两棱面变红或变白;6)瘦果全变红或变白 ,果实
成熟 ,花梗也变红 。物候指数计算方法如下:
P=∑Pi×niN
式中 , P为物候指数 , Pi为 i物候对应的物候分数(0
～ 6), ni为处于 i物候的植株数或花蕾数 , N为样本
总数或植株花蕾总数 。西川韭开花物候指数即为物
候指数(P),草玉梅果物候指数为全部样本物候指
数(P)的平均值 。
1.3.3　生长速率计算　株高指花茎高 ,即西川韭株
高为从抽葶点到着生花序蕾基点 ,草玉梅株高为各
回花葶长之和 。生长速率为连续两次测定株高之差
与测定间隔时间之比 ,第一次测定值为观察日植株
已抽葶的株高 。
1.4　生物量测定
1.4.1　采样　7— 8月 ,西川韭处于开花盛期而草
玉梅处于座果初期时取样(表 1)。采样时在尽可能
地减少原生境破坏的前提下挖取整株植株 ,并尽量
保持地下部份完整 ,将样品迅速装入保鲜袋带回实
验室 。
1.4.2　测定方法　根据物种生物学特征 ,分离各构
件。西川韭为根 、鳞茎 、花茎 、叶 、花梗 、花;草玉梅为
根 、花茎 、花梗 、叶 、苞片 、花果 。然后以株为单位 ,用
报纸将各部分包紧 ,于 80 ℃烘干至恒量 ,称量记录。
草玉梅瘦果单粒质量:不同处理草玉梅果实成
熟时 ,于各小区选取 2株 ,每株剪取 2 ～ 3个聚合果
(中葶与侧葶花蕾轮流采样)装入信封 ,于实验室分
离各瘦果并烘干 ,随机 50粒或 20粒为 1包 ,重复 4
次称量 ,瘦果单粒质量为总生物量除以 50或 20的
平均值。
1.5　数据统计
所有试验数据采用 SPSS11.5进行独立样本 t
检验与单因素方差分析 , Excel2003绘图 。
2　结果与分析
2.1　温度升高对西川韭生殖物候的影响
图 2A显示 ,西川韭在 OTC内比 OTC外提前 6
d进入花期 ,并提前 2d结束花期 。7月 2 1日 , OTC
表 1　采样时间与样本数
Tab.1　Timeandnumberofsampling
物种
OTC
取样时间(月-日) 样本数
CK
取样时间(月-日) 样本数
西川韭 7-19 10 7-24 12
草玉梅 8-1 8 8-17 8
14 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 1期　
图 2　增温对西川韭开花物候的影响
Fig.2　Effectofexperimentalwarmingonfloweringphe-
nologyofA.xichuanense
内西川韭平均每个分株有 39朵小花处于开放期 ,为
升温组花期的日最大开花数;对照组最大开花日延
迟 9 d,平均每个分株为 36朵。此外 ,升温组曲线不
仅振幅大 ,而且幅度也大 ,说明升温有利于西川韭开
花 。图 2B表明 ,西川韭从现蕾开始 ,增温组开花物
候指数普遍比对照组高。说明升温后 ,西川韭不仅
开花期提前 ,其开花同步性也提高。
2.2　温度升高对草玉梅生殖物候的影响
图 3A显示 ,升温组草玉梅于 6月初进入始花
期 ,比对照组提前 11 d,并于 7月中旬进入末花期 ,
比对照组提前 7 d。总之 ,温度升高后 ,草玉梅始花
期提前 ,开花持续时间延长 。此外 ,升温组开花 17 d
后平均每个植株有 85%的花蕾已经开放;而对照组
在升温组开花 28 d后 ,平均每个植株有不到 80%的
花蕾开放 ,温度升高后 ,草玉梅最大开花日不仅提
前 ,而且单株开花率也提高 ,表明升温有利于草玉梅
的开花 。图 3B表明 ,升温组果物候比对照组提前 ,
但果实成熟时间基本一致 。说明温度升高虽然使草
玉梅生殖物候开始时间及物候进程提前 ,但并没有
显著影响果实成熟时间 ,即温度升高使草玉梅生殖
持续时间延长。
2.3　温度升高对株高的影响
温度升高后 ,西川韭于 6月 2日抽苔 ,比对照组
图 3　增温对草玉梅生殖物候的影响
Fig.3　 Effectofexperimentalwarmingonreproductive
phenologyofA.rivularis
提前 3 d。图 4A显示 , 6月至 7月上旬是西川韭花
茎快速生长期 , 7月下旬 ,花茎生长速度逐渐减慢 , 8
月上旬 ,花茎基本停止生长 ,达到最大生长高度 。
图 4　株高生长对温度升高的响应
Fig.4　Responseofheightgrowthtoexperimentalwarming
A1:6月上旬 , A2:6月下旬 , A3:7月上旬 , A4:7月下旬 , A5:8月上
旬 , A:西川韭;B:草玉梅
15李小艳等:温度升高对林线交错带西川韭与草玉梅生殖物候与生长的影响
此外 , 6月里 ,增温组生长速率比对照组高 ,但从 7
月开始增温组生长速率比对照组低 。在生长末期 ,
增温组与对照组平均株高分别为 42.3 cm和 41.23
cm。结果表明 ,增温对西川韭株高无显著影响 ,但
增温显著影响植株生长进程 ,使生长节律发生改变 。
　　温度升高后 ,草玉梅于 5月 30日抽苔 ,比对照
组提前 15 d。图 4B显示 , 6月至 7月上旬为增温组
快速生长期 , 6月下旬至 7月下旬为对照组快速生
长期。 6月至 7月上旬 ,增温组花茎生长速率比对
照组高 , 7月下旬增温组生长速率比对照组低 。生
长末期 ,增温组与对照组平均株高分别为 83.76 cm
和 83.24 cm。结果表明 ,增温对草玉梅株高没有显
著影响 ,但增温显著影响植株生长进程。
2.4　温度升高对生物量的影响
表 2显示 ,温度升高后 ,西川韭叶 、花茎 、鳞茎等
表 2　西川韭和草玉梅生物量对升温的响应
Tab.2　Responsesofbiomasstoexperimentaltemperature
ofA.xichuanenseandA.rivularis
物种 生长参数 处理 生物量(g)
西川韭 叶 OTC 0.162±0.023a
CK 0.142±0.025a
花茎 OTC 0.309±0.036a
CK 0.258±0.027a
花 OTC 0.064±0.011a
CK 0.067±0.011a
花梗 OTC 0.068±0.001a
CK 0.076±0.007a
鳞茎 OTC 0.385±0.051a
CK 0.353±0.040a
根 OTC 0.020±0.001a
CK 0.018±0.000a
花 /总生物量 OTC 0.068±0.010a
CK 0.076±0.007a
鳞茎 /总生物量 OTC 0.429±0.013a
CK 0.451±0.041b
草玉梅 叶 OTC 1.047±0.126a
CK 1.162±0.066a
花茎 OTC 0.942±0.198a
CK 1.046±0.066a
苞片 OTC 0.390±0.127a
CK 0.297±0.073a
花梗 OTC 0.620±0.127a
CK 0.777±0.073a
根 OTC 0.296±0.087a
CK 0.417±0.056a
花和果 OTC 0.172±0.000a
CK 0.263±0.040a
瘦果单粒重 OTC 0.0050±0.0000a
CK 0.0029±0.0003b
花果 /总生物量 OTC 0.0440±0.005a
CK 0.0678±0.009b
表中数值为平均值 ±SE,数值后的字母表示独立样本检验比较在 α
=0.05水平上的差异显著性 ,同一组中相同字母表示差异不显著 ,
a, b表示差异显著。
生物量有所增加 ,花 、花梗等生物量有所减少 ,但影
响都不显著;升温后 ,西川韭花占总生物量比例变化
不明显 ,而鳞茎占总生物量比例显著降低。升温后 ,
草玉梅苞片生物量有所增加 ,叶 、茎 、根 、花梗等生物
量有所减少 ,但影响都不显著;升温使草玉梅瘦果单
粒重显著增加 、花果占总生物量比例显著降低。
3　讨　论
开花物候(floweringphenology)研究是植物生殖
生态学的一个重要内容 。开花物候可在多层次水平
上影响植物的生理与生态过程 ,包括植物个体生殖
成功 ,植物有机体间的相互影响 ,植物种群动态 ,及
生态系统功能等 (Bronstein, 1995)。大量历史物候
研究表明 ,随着气温升高 ,多数物种开花时间提前 ,
极少数物种开花时间延迟(Fiter＆ Fiter, 2002)。
采用 OTC增温系统的研究也表明 ,温度升高使多数
物种开花物候提前(Henry＆ Molau, 1997;Stenström
＆Jonsdontir, 1997;Welkeretal., 1997;Arftetal.,
1999),而对某些物种开花物候无显著影响 (Tot-
land, 1999;Totland＆Alatalo, 2002)。在本文中 ,温
度升高使西川韭和草玉梅开花时间提前 ,这可能是
由于温度升高使植物提前进入生殖生长期或升温加
快了花芽分生组织发育 ,从而提前开花 。但是 ,升温
后西川韭始花期提前 6 d,而草玉梅始花期提前 11
d,由此可见 ,植物开花时间对温度升高的响应存在
种间差异 。此外 ,本文与其他有关植物开花物候的
研究结果相一致 ,始花早的个体比始花晚的个体具
有更长花期(Buideetal., 2002;肖宜安等 , 2004)。
有研究表明 , 温度升高有利于植物生长 , 如
Stenström(1997)采用 OTC增温技术对极地物种
Catexbigelowi的研究表明 ,温度升高使有性植株的
株高增加 。而本研究表明 ,升温并没有显著增加西
川韭与草玉梅的株高 ,这可能是由于它们长期生长
在高海拔地区 ,能较好地适应低温环境 ,或由于升温
处理时间短所致。升温使 2种植物抽苔期提前 ,生
长节律加快 ,生长动态发生改变 ,这可能会影响物种
间的相互作用 ,间接影响植物生态系统。 Kudo和
Suzuki(2003)利用 OTC增温对 5种灌木的研究表
明 ,不同物种营养构件与生殖构件对升温的响应不
同 ,本文结果与越橘研究结果相似 ,营养构件与生殖
构件对增温响应一致 ,增温对西川韭与草玉梅叶 、
16 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 1期　
茎 、花等构件生物量无显著影响 ,但使草玉梅单粒瘦
果显著增重 。原因可能是:1)OTC升温系统影响草
玉梅传粉授精活动 , Totland和 Eide(1999)对毛茛
科物种 Ranunculusacris研究表明 , OTC能减少传粉
昆虫接触花的机会;2)升温措施使聚合果心皮成熟
率降低 ,从而单粒瘦果获得更多资源 ,使生物量增
重;3)温度升高使果实发育时间延长 。
研究表明 ,增温对西川韭与草玉梅各构件生物
量无显著影响 ,但升温后 ,西川韭鳞茎占总生物量比
例以及草玉梅花果占总生物量比例显著增加。对于
西川韭 ,鳞茎不仅是储存器官 ,也是克隆繁殖的母
体 ,直接影响无性系植株来年的生长状况 。西川韭
为多年生植物 ,实验所观测鳞茎大小 ,是多年生长的
积累。因此 ,在研究多年生植物 ,特别是存在变态茎
或根的物种时 ,应该考虑植株年龄对实验结果的间
接影响 。对于草玉梅 ,实验采样时间为花期至果期
的过渡期 ,此时虽然其他营养构件生长相对稳定 ,但
花 、果生物量悬殊大。因此 ,当研究生殖分配时 ,应
该将花期与果期分为 2个阶段。
总之 ,西川韭与草玉梅在生长与生殖物候对温
度升高的响应上具有较强的可塑性 ,温度升高显著
影响西川韭与草玉梅的生殖物候特征与生长动态过
程 。这预示在未来气候变暖的情况下 ,它们能够较
强地适应新环境 。本文仅为 1年的观测结果 ,这种
响应是否具有长期性仍需要观测。许多多年生草本
植物不仅存在有性繁殖 ,也存在克隆繁殖 。本文在
研究升温对草玉梅生殖贡献影响时 ,尚未考虑 OTC
增温系统对植物传粉授精的影响 。因此 ,在研究温
度升高对陆地生态系统的影响时 ,要综合考虑植物
繁殖 、生物学 、增温系统等的间接影响 ,建立有效方
法 ,进行长期监测 。
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作者简介　李小艳 , 女 , 1982年生 , 硕士。 主要从事植物生
态学与园林植物研究 , 发表论文 2篇 。 E-mail:xiaoyanli 315
@163.com
责任编辑　李凤芹
《生态学杂志 》2007年影响因子和总被引频次
分别居国内生物学类期刊第 5名和第 7名
　　根据中国科学技术信息研究所《2008年版 ·中国科技期刊引证报告(核心版)》, 《生态学杂志 》2007年
影响因子为 1.393,在 58种生物学类期刊中排名第 5位;2007年总被引频次为 2665,在 58种生物学类期刊
中排名第 7位。
18 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 1期