全 文 ：西北林学院学报 ２０１２，２７（３）：３９～４３
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１２．０３．０９
萘乙酸对短穗鱼尾葵耐寒性的影响
　收稿日期：２０１１－０４－１３　修回日期：２０１２－０２－２３
　基金项目：厦门市科技计划项目（３５０２Ｚ２００９２０１９）。
　作者简介：阮志平，男，博士，高级农艺师，主要从事植物生理生态学和植物保护研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｒｚｐ２００１２００１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
阮志平
（厦门市园林植物园，福建 厦门３６１００３）
摘　要：为研究不同浓度萘乙酸（ＮＡＡ）溶液对短穗鱼尾葵（Ｃａｒｙｏｔａ　ｍｉｔｉｓ）幼苗耐寒性的影响，用
０、２５、５０ｍｇ·Ｌ－１和１００ｍｇ·Ｌ－１　４种浓度的ＮＡＡ溶液喷施短穗鱼尾葵叶片。分别经过２５、５℃
和２５℃各２４ｈ变温冷胁迫处理后，研究短穗鱼尾葵叶片在变温冷胁迫过程中的超氧化物歧化酶
（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、丙二醛（ＭＤＡ）、游离脯氨酸（ｆ－ｐｒｏ）、可溶性蛋白和叶绿素生理指标的
动态变化规律，并对２５℃恢复２４ｈ后的短穗鱼尾葵幼苗上述耐寒指标采用隶属函数法综合评价，
结果表明，４种浓度下隶属函数值分别是０．３５、０．６７、０．５３和０．２９，其中２５ｍｇ·Ｌ－１的ＮＡＡ溶液
喷施处理对提高短穗鱼尾葵的耐寒性效果最好。
关键词：综合评价；萘乙酸；短穗鱼尾葵；生理指标；耐寒性
中图分类号：Ｓ７１８．４３　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１２）０３－００３９－０５
Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｏｎ　Ｃａｒｙｏｔａ　ｍｉｔｉｓ　Ｃｏｌｄ　Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
ＲＵＡＮ　Ｚｈｉ－ｐｉｎｇ
（Ｘｉａｍｅｎ　Ｂｏｔａｎｉｃａｌ　Ｇａｒｄｅｎ，Ｘｉａｍｅｎ，Ｆｕｊｉａｎ３６１００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｎａｐｈｔｈａｌｅｎｅ　ａｃｅｔｉｃ　ａｃｉｄ（ＮＡＡ）ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｃａｒｙｏｔａ　ｍｉｔｉｓ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　０，２５，５０ａｎｄ　１００ｍｇ·Ｌ－１　ｗｅｒｅ　ｓｐｒａｙｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｆｏｌｉａｇｅ　ｏｆ
Ｃ．ｍｉｔｉｓ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ）ａｎｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ）
ａｓ　ｗｅｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ（ｆ－ｐｒｏ），ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ，ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓ－
ｕｒｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｏｆ－２５℃，５℃，ａｎｄ　２５℃．Ｉｔ　ｗａｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ａｌ　ｔｈｅ　ａｂｏｖｅ－
ｍｅｎｔｉｏｎｅｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ　ｖａｒｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮＡＡ．Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｖａｌｕｅ　ｆｏｒ　ｄｉｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮＡＡ　ａｔ　２５℃ｗｅｒｅ　０．３５ｆｏｒ　０ｍｇ·Ｌ－１，０．６７ｆｏｒ　２５ｍｇ·Ｌ－１，０．５３ｆｏｒ　５０ｍｇ·Ｌ－１，ａｎｄ
０．２９ｆｏｒ　１００ｍｇ·Ｌ－１．Ｉｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ　ｌｅａｖｅｓ　ｓｐｒａｙｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｃｏｕｌｄ　ａｆｅｃｔ　ｔｈｅ
ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　Ｃ．ｍｉｔｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｗａｓ　２５ｍｇ·Ｌ－１．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ；ＮＡＡ；Ｃａｒｙｏｔａ　ｍｉｔｉｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ；ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ
　　短穗鱼尾葵（Ｃａｒｙｏｔａ　ｍｉｔｉｓ）为棕榈科鱼尾葵属
植物，其茎干直立丛生，小乔木状，叶二回羽状全裂，
因其羽片先端不规则的锯齿状，极似鱼尾，广泛用于
环境绿化、美化，产生良好的景观效果。但冬春季寒
潮温度骤降骤升对短穗鱼尾葵伤害很大，导致叶片
退绿、卷曲甚至死亡［１－２］。目前棕榈科植物低温生理
生化研究主要集中于低温胁迫下的保护酶和Ｃａ２＋
水平生理指标变化［３－１０］，而利用外源物质提高棕榈
植物的耐寒性报道尚少，ＮＡＡ属于重要的生长素
类似物，在生产中应用较广泛，但在提高其耐寒性的
应用方面少有报道［１１］，本试验研究探讨在模拟寒潮
的气温骤降骤升胁迫下不同浓度ＮＡＡ溶液对短穗
鱼尾葵的耐寒性指标的综合影响，目的在于明确
ＮＡＡ对短穗鱼尾葵的浓度效应，以期为减轻寒害
提供技术途径和理论依据，也为拓宽 ＮＡＡ的应用
领域提供新的技术路径。对扩大提高热带和亚热带
观赏植物在实际中的应用有积极作用。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地位于厦门植物园棕榈科植物引种区内，
２４°２７′Ｎ，属于南亚热带海洋性季风气候型，年平均
气温２０．８℃，１月份的平均气温为１０．５℃，极端低
温为１．５℃。
１．２　材料
试验材料为棕榈科植物引种区所培育的２龄盆
栽短穗鱼尾葵（Ｃ．ｍｉｔｉｓ）幼苗，生长状况良好，采用
定期浇水，保持土壤湿润和肥力中等的常规管理，试
验盆栽苗随机排放在苗圃大棚内。
１．３　试验方法
２０１０年１１月，选择生长一致的短穗鱼尾葵幼
苗，叶面分别喷施０（对照）、２５、５０、１００ｍｇ·Ｌ－１的
ＮＡＡ溶液，１次·ｄ－１，喷至叶片湿透下滴为止，连
续喷施３ｄ，每个浓度重复３次。然后将供试叶片放
入人工气候箱进行不同温度处理：先２５℃处理２４
ｈ，然后５℃低温胁迫２４ｈ，最后再于２５℃恢复２４ｈ。
在各温度处理后，均分别取出供试叶片测定各项生
理生化指标。
１．４　测定方法
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性测定采用氮蓝四唑
（ＮＢＴ）法，过氧化物酶（ＰＯＤ）活性测定采用愈创木
酚法，丙二醛（ＭＤＡ）含量测定采用硫代巴比妥酸
（ＴＢＡ）法，游离脯氨酸（ｆ－ｐｒｏ）含量测定采用酸性茚
三酮比色法，可溶性蛋白质含量测定采用考马斯亮
蓝（Ｇ－２５０）染色法，叶绿素含量采用丙酮直接浸提
分光光度计法测定［１２］。
１．５　统计分析方法
试验结果用ＳＰＳＳ１７．０统计软件进行方差分
析，采用隶属函数法综合评价［１３］，耐寒隶属函数值
计算方法如下：Ｘｕ＝（Ｘ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）。
若２５℃恢复２４ｈ后某一指标与耐寒性呈负相
关，则用反隶属函数进行定量转换计算，方法如下：
Ｘｕ 反＝１－（Ｘ－Ｘｍｉｎ）／（Ｘｍａｘ－Ｘｍｉｎ）。
Ｘｕ 为隶属函数值；Ｘ 为各处理某指标测定值，
Ｘｍａｘ和Ｘｍｉｎ为所有参试处理中某一指标内的最大值
和最小值。把各指标的耐寒隶属值进行累加，并求
平均值，平均值越大，则耐寒性越强。
２　结果与分析
２．１　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵ＳＯＤ活性的影响
不同浓度的ＮＡＡ溶液处理对短穗鱼尾葵ＳＯＤ
活性的影响如图１。对照组与低中浓度处理组先下
降后升高，高浓度组则先升高后降低。５℃低温胁迫
２４ｈ后，对照组、低中浓度组分别下降了１６．４５％、
４．７９％和４．４２％，高浓度组则上升了１０．５７％，低、
中、高浓度组的ＳＯＤ活性均显著高于对照（ｐ＜
０．０５）。当２５℃恢复处理２４ｈ后，与胁迫时相比，对
照组与低、中浓度组分别上升了１６．１１％、１９．４６％
和２．００％，高浓度组则降低了３．７６％，低浓度组的
ＳＯＤ活性显著高于其他组（ｐ＜０．０５）。可见２５ｍｇ
·Ｌ－１的低浓度组ＮＡＡ溶液对维持高水平的ＳＯＤ
活性效果较好。
图１　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵ＳＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｏｎ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｃ．ｍｉｔｉｓ
２．２　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵ＰＯＤ活性的影响
不同浓度的ＮＡＡ溶液对短穗鱼尾葵ＰＯＤ活性
的影响如图２。对照组先降低后升高，低、中、高３种
浓度组则先升高后降低。５℃低温胁迫２４ｈ后，对照
组降低了１５．５３％，低、中、高浓度组则分别升高了
２８．６４％、７０．７９％和３７．７２％，且低、中、高浓度组的
ＰＯＤ活性显著高于对照（ｐ＜０．０５）。当２５℃恢复处
理２４ｈ后，与胁迫时相比，对照组上升了２１．１２％，低、
中、高浓度组分别降低了３３．０３％、５．４２％和４５．６６％，
中等浓度组的ＰＯＤ活性显著高于其他组（ｐ＜０．０５）。
可见５０ｍｇ·Ｌ－１的中浓度组对低温胁迫下维持高水
平的ＰＯＤ活性有显著效果。
图２　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵ＰＯＤ活性的影响
Ｆｉｇ．２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｏｎ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　Ｃ．ｍｉｔｉｓ
２．３　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵 ＭＤＡ的影响
不同浓度的ＮＡＡ溶液对短穗鱼尾葵 ＭＤＡ含量
的影响见图３。对照组和低浓度组持续升高，中、高
浓度先升高后降低。５℃低温胁迫２４ｈ后，对照组及
０４ 西北林学院学报 ２７卷　
低、中、高浓度组分别上升了３６．３６％、２９．２２％、
３０．９８％和３０．３９％，且低、高浓度组的 ＭＤＡ含量显
著低于对照组和中浓度组（ｐ＜０．０５）。当２５℃恢复
处理２４ｈ后，与胁迫时相比，对照组与低浓度组分别
升高了２．８５％和３４．７４％，中高浓度组则分别下降了
３３．１５％和１０．８６％，对照组的 ＭＤＡ含量显著高于低、
中、高浓度组（ｐ＜０．０５）。可见３种浓度处理均能降
低和保持细胞内低水平的 ＭＤＡ含量，且１００ｍｇ·
Ｌ－１的高浓度组对降低 ＭＤＡ含量的效果最好。
图３　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵 ＭＤＡ含量的影响
Ｆｉｇ．３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｏｎ　ＭＤＡ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃ．ｍｉｔｉｓ
２．４　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵ｆ－ｐｒｏ含量的影响
不同浓度的 ＮＡＡ溶液对短穗鱼尾葵ｆ－ｐｒｏ含
量的影响如图４所示。对照组先升高后降低，低、
中、高浓度组则持续升高。５℃低温胁迫２４ｈ后，对
照组与低、中、高浓度组分 别 上 升 了 ２．０７％、
１１．０５％、２５．３４％和７．０６％，且低中浓度组的ｆ－ｐｒｏ
含量显著高于对照及高浓度组（ｐ＜０．０５）。当２５℃
恢复处理２４ｈ后，与胁迫时相比，对照组下降了
１．６２％，低、中、高 浓 度 组 则 上 升 了 ３１．６２％、
４８．８２％和３０．４６％。可见３种浓度处理的ｆ－ｐｒｏ含
量均显著高于对照组（ｐ＜０．０５），以５０ｍｇ·Ｌ－１的
中等浓度效果最佳。
图４　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵游离脯氨酸含量的影响
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｏｎ　ｆ－ｐｒｏ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃ．ｍｉｔｉｓ
２．５　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵可溶性蛋白含量的影响
　　不同浓度的ＮＡＡ溶液对短穗鱼尾葵可溶性蛋
白含量的影响如图５。对照组持续升高，低、中、高
浓度组先升高后降低。５℃低温胁迫２４ｈ后，对照
组及低、中、高浓度组分别上升了１．４５％、４．３２％、
５．８３％和０．３７％，仅中等浓度组的可溶性蛋白含量
显著高于其他组（ｐ＜０．０５）。当２５℃恢复处理２４ｈ
后，与胁迫时相比，对照组升高了５．３７％，低、中、高
浓度组则分别降低了４．３０％、１８．８８％和８．８０％，对
照组的可溶性蛋白含量显著高于其他组 （ｐ＜
０．０５）。因此，３种浓度处理对提高和维持可溶性蛋
白含量效果均不佳。
图５　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵可溶性蛋白含量的影响
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃ．ｍｉｔｉｓ
２．６　ＮＡＡ处理对短穗鱼尾葵叶绿素的影响
２．６．１　对叶绿素ａ含量的影响　不同浓度的ＮＡＡ
溶液对短穗鱼尾葵叶绿素ａ含量的影响见图６。各
浓度组均呈现出先降低后升高的变化趋势。５℃低
温胁迫２４ｈ后，对照组与低、中、高浓度组分别下降
了５８．５６％、４０．５３％、５３．５０％和３２．４３％，且低高浓
度组的叶绿素ａ含量显著高于对照组（ｐ＜０．０５）。
当２５℃恢复处理２４ｈ后，与胁迫时相比，对照组与
低、中、高浓度组分别升高了４１．４０％、５１．５０％、
５０．７９％和４１．５２％，低、中、高浓度组的叶绿素ａ含
量均显著高于对照（ｐ＜０．０５）。可见３种浓度均能
不同程度提高叶绿素ａ的含量，以２５ｍｇ·Ｌ－１的低
浓度效果最佳。
图６　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵叶绿素ａ含量的影响
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃ．ｍｉｔｉｓ
２．６．２　对叶绿素ｂ含量的影响　对短穗鱼尾葵叶
绿素ｂ含量的影响如图７所示。各浓度组均表现为
先降低后升高的变化趋势。５℃低温胁迫２４ｈ后，对
１４第３期 阮志平：萘乙酸对短穗鱼尾葵耐寒性的影响
照组与低、中、高浓度组分 别 降 低 了 ５６．４１％、
４２．８６％，５３．７５％和３２．１４％，其中低浓度组的叶绿素
ｂ含量显著高于其他组（ｐ＜０．０５）。当２５℃恢复处理
２４ｈ后，与胁迫时相比，对照组与低、中、高浓度组分
别上升了３８．１８％、５２．９４％、４７．８９％和４４．１２％，低浓
度组的叶绿素ｂ含量仍显著高于其他组（ｐ＜０．０５）。
可见２５ｍｇ·Ｌ－１的低浓度对提高叶绿素ｂ含量效果
较好。
图７　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵叶绿素ｂ含量的影响
Ｆｉｇ．７　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｃ．ｍｉｔｉｓ
２．６．３　对叶绿素ａ／ｂ含量的影响　对短穗鱼尾葵
叶绿素ａ／ｂ的影响见图８。对照组先降低后升高，低
浓度组先升高后降低，中浓度组持续升高，高浓度组
则持续降低。５℃低温胁迫２４ｈ后，对照组与高浓度
组分别降低了４．２３％和０．０１％，低、中浓度组分别升
高了３．９３％和１．５７％。当２５℃恢复处理２４ｈ后，与
胁迫时相比，对照组及中浓度组分别升高了３．８９％和
４．１４％，低、高浓度组则分别降低了２．５０％
和５．２６％，且对照组的叶绿素ａ／ｂ比其他组都高。可
见３种浓度对提高叶绿素ａ／ｂ值效果均不理想。
图８　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵叶绿素ａ／ｂ的影响
Ｆｉｇ．８　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＮＡＡ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ／ｂ　ｒａｔｉｏ　ｉｎ　Ｃ．ｍｉｔｉｓ
２．７　ＮＡＡ对提高短穗鱼尾葵耐寒性的影响
利用隶属函数法对２５℃恢复２４ｈ后的短穗鱼
尾葵耐寒性指标进行综合评价，不同浓度的 ＮＡＡ
溶液对短穗鱼尾葵的耐寒性影响的排列顺序为：低
浓度（２５ｍｇ·Ｌ－１）处理组＞中浓度（５０ｍｇ·Ｌ－１）
处理组＞对照组＞高浓度（１００ｍｇ·Ｌ－１）处理组。
对照与低、中、高浓度组对提高短穗鱼尾葵耐寒性影
响存在较大差异，其隶属函数值分别为０．３５、０．６７、
０．５３和０．２９，以喷施２５ｍｇ·Ｌ－１α－ＮＡＡ溶液效果
最佳，５０ｍｇ·Ｌ－１α－ＮＡＡ溶液效果次之，１００ｍｇ·
Ｌ－１的α－ＮＡＡ溶液对短穗鱼尾葵耐寒性的作用效
果不及对照，说明对提高植物耐寒性无效，甚至可能
加剧低温伤害（表１）。
表１　ＮＡＡ对短穗鱼尾葵耐寒性综合评价
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｌｄ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｆｏｒ　Ｃ．ｍｉｔｉｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮＡＡ
ＮＡＡ处理
／（ｍｇ·Ｌ－１）
ＰＯＤ　 ＳＯＤ　 ＭＤＡ　 ｆ－Ｐｒｏ 可溶性蛋白 叶绿素ａ 叶绿素ｂ 叶绿素ａ／ｂ 综合评价 排序
０（对照） ０．６４　 ０．１４　 ０．００　 ０．００　 １．００　 ０．００　 ０．００　 １．００　 ０．３５　 ３
２５　 ０．２６　 １．００　 ０．５７　 ０．５７　 ０．３５　 １．００　 １．００　 ０．６８　 ０．６７　 １
５０　 １．００　 ０．００　 ０．８５　 ０．８５　 ０．００　 ０．４２　 ０．５３　 ０．４５　 ０．５３　 ２
１００　 ０．００　 ０．１２　 １．００　 １．００　 ０．２６　 ０．１８　 ０．４３　 ０．００　 ０．２９　 ４
３　结论与讨论
目前探讨提高植物的耐寒性策略已成为一个科
学研究热点，喷施外源物质是有效的提高植物耐寒
性的重要途径。ＮＡＡ是生长素类植物生长调节剂
之一，它通过促进细胞的伸长生长，加速细胞新陈代
谢及生长发育，进而增强植物抗逆性［１４］；ＮＡＡ处理
可提高植物体内源 ＡＢＡ的含量，增加诱导一些耐
寒性基因的表达，还可能诱导抗寒蛋白质的生物合
成［１１］。
ＭＤＡ含量的高低反映了生物膜被伤害的程
度，广泛用于评价植物遭受寒害的程度和植物耐寒
性的强弱［１５］。ＳＯＤ和ＰＯＤ能够清除低温胁迫下产
生的大量活性氧及自由基，保持植物体内活性氧和
自由基的平衡，防止膜脂过氧化作用的发生［１６］。游
离脯氨酸和可溶性蛋白是植物细胞的重要渗透调节
物质，能够提高细胞渗透势，减少细胞内物质外渗，
从而保护植物免受低温伤害，所以许多研究将游离
脯氨酸含量作为植物耐寒性的指标［１７］。植物体叶
绿素ａ和叶绿素ｂ的含量及比值决定着植物的光合
特性，植物受逆境胁迫时叶绿素含量的降低，叶绿素
ａ／ｂ值的下降［１８］。本试验结果表明，经过低温胁迫
和恢复处理２４ｈ后，２５ｍｇ·Ｌ－１的ＮＡＡ溶液对维
持ＳＯＤ的活性、叶绿素ａ和叶绿素ｂ含量效果最
好；５０ｍｇ·Ｌ－１的ＮＡＡ溶液对维持ＰＯＤ的活性和
ｆ－ｐｒｏ含量效果最好；１００ｍｇ·Ｌ－１的 ＮＡＡ溶液对
２４ 西北林学院学报 ２７卷　
降低 ＭＤＡ的含量效果最好；３种浓度处理对可溶
性蛋白含量和叶绿素ａ／ｂ的作用效果不佳。本研究
结果与兰海波研究的ＮＡＡ提高盆栽冬红果（Ｍａｌｕｓ
ｓｐｅｃｔａｂｉｌｉｓ）保护酶等抗性指标有相似之处［１９］，与
Ｂ．ＰＥＹＡＭＩ［１１］等研究的外源ＮＡＡ在玉米冷胁迫
中诱导生理指标的变化类似。
今后还需要在其他种上进一步研究ＮＡＡ在低
温逆境中的应用，扩大 ＮＡＡ 的应用范围，关于
ＮＡＡ对有关基因的表达调控提高耐寒性的有关机
理等研究尚需进行深入研究。
致谢：厦门大学生命科学学院姚碧艳参加了相
关试验，特致谢忱！
参考文献：
［１］　林应枢，黄华庆，徐炜．福州市棕榈科植物寒害调查初报［Ｊ］．
广东园林，１９９８，（１）：２９－３２．
［２］　钟如松，何洁英，伍有声．引种棕榈图谱［Ｍ］．合肥：安徽科学
技术出版社，２００４，８６．
［３］　廖启炓，丁印龙，杨盛昌，等．低温胁迫下加拿利海枣膜脂过氧
化及保护酶活性的变化［Ｊ］．厦门大学学报：自然科学版，
２００２，４１（５）：５７０－５７３．
ＬＩＡＯ　Ｑ　Ｌ，ＤＩＮＧ　Ｙ　Ｌ，ＹＡＮＧ　Ｓ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｍｅｍｂｒａｎｅ
ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ
ｏｆ　Ｐｈｏｅｎｉｘ　ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉａｍｅｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，４１
（５）：５７０－５７３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［４］　丁印龙，廖启炓，杨盛昌，等．低温胁迫下夏威夷椰子幼苗叶肉
细胞Ｃａ２＋水平及细胞超微结构的研究［Ｊ］．厦门大学学报：自
然科学版，２００２，４１（５）：６７９－６８２．
ＤＩＮＧ　Ｙ　Ｌ，ＬＩＡＯ　Ｑ　Ｌ，ＹＡＮＧ　Ｓ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ
ｏｆ　Ｃａ２＋ｉｎ　ｌｅａｆ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｐｒｉｔｃｈａｒｄｉａ　ｇａｕｄｉｃｈａｕｄｉｉ　Ｈ．Ｗｅｎｄ１．
ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｘｉａｍｅｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉ－
ｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００２，４１（５）：６７９－６８２．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［５］　杨盛昌，谢潮添，张平，等．冷锻炼对低温胁迫下夏威夷椰子膜
脂过氧化及保护酶活性的影响［Ｊ］．资源与环境学报，２００２，１１
（４）：２５－２８．
ＹＡＮＧ　Ｓ　Ｃ，ＸＩＥ　Ｃ　Ｔ，ＺＨＡＮＧ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃｏｌｄ　ｈａｒｄｅｎ－
ｉｎｇ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｄｅｆｅｎｓｅ
ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｉｔｃｈａｒｄｉａ　ｇａｕｄｉｃｈａｕｄｉｉ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ
ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔ，２００２，１１（４）：２５－２８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［６］　杨盛昌，谢潮添，张平，等．低温胁迫下弓葵幼苗膜脂过氢化及
保护酶活性的变化［Ｊ］．园艺学报，２００３，３０（１）：１０４－１０６．
ＹＡＮＧ　Ｓ　Ｃ，ＸＩＥ　Ｃ　Ｔ，ＺＨＡＮＧ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐ－
ｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｃｅｌ　ｄｅｆｅｎｓｅ　ｅｎｚｙｍｅ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｂｕ－
ｔｉａ　ｃａｐｉｔａｔａ　Ｂｅｃｃ．ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｉｎｉｃａ，２００３，３０（１）：１０４－１０６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［７］　谢潮添，杨盛昌，廖启炓，等．低温胁迫下董棕（Ｃａｒｙｏｔａ　ｕｒｅｎｓ
Ｌ．）幼苗叶肉细胞内Ｃａ２＋水平及细胞超微结构的变化［Ｊ］．植
物学通报，２００３，２０（２）：２１２－２１７．
ＸＩＥ　Ｃ　Ｔ，ＹＡＮＧ　Ｓ　Ｃ，ＬＩＡＯ　Ｑ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　Ｃａ２＋
ｌｅｖｅｌ　ａｎｄ　ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ｇａｒｙｏｔａ　ｕｒｅｎｓ　Ｌ．
ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｂｕｌｅｔｉｎ　Ｂｏｔａｎｙ，
２００３，２０（２）：２１２－２１７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［８］　陈星，冯宝华，张凌俊，等．棕榈在北方不同生态环境下越冬栽
培适应性的生理研究［Ｊ］．北京师范大学学报：自然科学版，
２００３，３９（３）：３９０－３９６．
ＣＨＥＮ　Ｘ，ＦＥＮＧ　Ｂ　Ｈ，ＺＨＡＮＧ　Ｌ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｄａｐｔ－
ａｂｉｌｉｔｙ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐａｌｍ　ｐｌａｎｔｓ　ｇｒｅｗ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｅｃｏ－ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔｓ　ｏｆ　ｎｏｒｔｈ　ｒｅｇｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｈｅ
ｗｉｎｔｅｒ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔ　Ｓｃｉ．，
２００３，３９（３）：３９０－３９６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［９］　阮志平，廖启炓，丁印龙．四种棕榈植物在厦门越冬的生理指
标比较［Ｊ］．浙江林学院学报，２００７，２４（１）：１１５－１１８．
ＲＵＡＮ　Ｚ　Ｐ，ＬＩＡＯ　Ｑ　Ｌ，ＤＩＮＧ　Ｙ　Ｌ．Ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｉｃｅｓ
ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｐａｌｍ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｗｉｎｔｅｒ　ｉｎ
Ｘｉａｍｅｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｚｈｅｊｉａｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｃｏｌｅｇｅ，２００７，２４（１）：
１１５－１１８．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１０］　吴敏，曹红星，冯美利，等．低温对槟榔幼苗生理生化特性的
影响［Ｊ］．江西农业学报，２０１０，２２（３）：９４－９６．
ＷＵ　Ｍ，ＣＡＯ　Ｈ　Ｘ，ＦＥＮＧ　Ｍ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ａｒｃａｎｕｔ（Ａｒｅｃａ
ｃａｔｅｃｈｕ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｊｉａｎｇｘｉ，２０１０，２２
（３）：９４－９６．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１１］　ＰＥＹＡＭＩ　Ｂ，ＭＥＨＭＥＴ　Ｅ　Ｅ，ＭＵＳＡ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ　ｍａｙｓ）ｉｎｄｕｃｅｄ　ｂｙ　ｅｘｏｇｅ－
ｎｏｕｓ　ＮＡＡ，ＡＢＡ　ＡＮＤ　ＭｅＪａ　ｄｕｒｉｎｇ　ｃｏｌｄ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ
Ｂｏｔａｎｉｃｉ　Ｆｅｎｎｉｃｉ，２００８，４５：１７３－１８５．
［１２］　张志良．植物生理学实验指导［Ｍ］．北京：高等教育出版社，
２００３．
［１３］　张文娥，王飞，潘学军．应用隶属函数法综合评价葡萄种间抗
寒性［Ｊ］．果树学报，２００７，２４（６）：８４９－８５３．
ＺＨＡＮＧ　Ｗ　Ｅ，ＷＡＮＧ　Ｆ，ＰＡＮ　Ｘ　Ｊ．Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｅｖａｌｕａ－
ｔｉｏｎ　ｏｎ　ｃｏｌｄ　ｈａｒｄｉｎｅｓｓ　ｏｆ　Ｖｉｔｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｙ　Ｓｕｂｏｒｄｉｎａｔｅ　Ｆｕｎｃ－
ｔｉｏｎ（ＳＦ）［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｆｒｕｉｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，２４（６）：８４９－
８５３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１４］　潘瑞炽，王小菁，李娘军．植物生理学［Ｍ］．６ｔｈ　ｅｄ．北京：高
等教育出版社，２０１０：１９９．
［１５］　梁颖，余建桥．Ｃａ２＋对冷害水稻幼苗某些生理特性的影响
［Ｊ］．西南师范大学学报：自然科学版，１９９７，２２（４）：４１１－４１５．
ＬＩＡＮＧ　Ｙ，ＹＵ　Ｊ　Ｑ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａ２＋ ｏｎ　ｓｏｍｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈ－
ｗｅｓｔ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９７，２２
（４）：４１１－４１５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１６］　杨向娜，魏安智，杨途熙，等．仁用杏３个生理指标与抗寒性
的关系研究［Ｊ］．西北林学院学报，２００６，２１（３）：３０－３３．
ＹＡＮＧ　Ｘ　Ｎ，ＷＥＩ　Ａ　Ｚ，ＹＡＮＧ　Ｔ　Ｘ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ，ＳＯＤ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｏｌｄ
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　３Ａｐｒｉｃｏｔ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ－
ｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００６，２１（３）：３０－３３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
［１７］　ＰＡＲＶＡＮＯＶＡ　Ｄ，ＰＯＰＯＶＡ　Ａ，ＺＡＨＡＲＩＥＶＡ　Ｉ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｏｗ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍｅｄ　ｔｏ　ａｃｃｕ－
ｍｕｌａｔｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ，ｆｒｕｃｔａｎｓ，ｏｒ　ｇｌｙｃｉｎｅ　ｂｅｔａｉｎｅ，ｖａｒｉａｂｌｅ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００４，４２
（２）：１７９－１８５．
［１８］　刘建．两种桉树对低温胁迫的响应机制研究［Ｄ］．南京：南京
林业大学，２００８：５４－５５．
［１９］　兰海波．萘乙酸（ＮＡＡ）对盆栽冬红果衰老的影响［Ｄ］．保定：
河北农业大学，２００６：４０．
３４第３期 阮志平：萘乙酸对短穗鱼尾葵耐寒性的影响